Vezikularni transport: endocitoza i egzocitoza

vezikularni transfer egzocitoza endocitoza

endosom

pinocitoza i fagocitoza

Nespecifični endocito

obrubljene jame clathrin

Specifično ili receptorski posredovani ligandi.

sekundarni lizozom

endolizozomi

Fagocitoza

fagozom fagolizozomi.

Egzocitoza

egzocitoza

Receptorska uloga plazmaleme

Već smo se susreli sa ovom osobinom plazma membrane kada smo se upoznali sa njenim transportnim funkcijama. Proteini nosači i pumpe su također receptori koji prepoznaju određene jone i stupaju u interakciju s njima. Receptorski proteini se vezuju za ligande i učestvuju u selekciji molekula koji ulaze u ćelije.

Membranski proteini ili elementi glikokaliksa - glikoproteini mogu djelovati kao takvi receptori na površini ćelije. Takva osjetljiva mjesta na pojedinačne supstance mogu biti rasuta po površini ćelije ili sakupljena u malim zonama.

različite ćeliježivotinjski organizmi mogu imati različite skupove receptora ili različitu osjetljivost istog receptora.

Uloga mnogih ćelijskih receptora nije samo u vezivanju specifičnih supstanci ili sposobnosti reagovanja na fizičke faktore, već i u prenošenju međućelijskih signala sa površine u ćeliju. Trenutno je dobro proučen sistem prenosa signala do ćelija uz pomoć određenih hormona, koji uključuju peptidne lance. Utvrđeno je da se ovi hormoni vezuju za specifične receptore na površini ćelijske plazma membrane. Receptori, nakon vezivanja za hormon, aktiviraju drugi protein, koji se već nalazi u citoplazmatskom dijelu plazma membrane, adenilat ciklazu. Ovaj enzim sintetizira ciklički AMP molekul iz ATP-a. Uloga cikličkog AMP (cAMP) je da je on sekundarni glasnik - aktivator enzima - kinaza koje izazivaju modifikacije drugih enzimskih proteina. Dakle, kada hormon pankreasa glukagon, koji proizvode A-ćelije Langerhansovih otočića, djeluje na ćeliju jetre, hormon se vezuje za specifični receptor, koji stimulira aktivaciju adenilat ciklaze. Sintetizirani cAMP aktivira protein kinazu A, koja zauzvrat aktivira niz enzima koji na kraju razgrađuju glikogen (polisaharid za skladištenje životinja) do glukoze. Djelovanje inzulina je suprotno – stimulira ulazak glukoze u stanice jetre i njeno taloženje u obliku glikogena.

Općenito, lanac događaja se odvija na sljedeći način: hormon je u specifičnoj interakciji s receptorskim dijelom ovog sistema i, bez prodiranja u ćeliju, aktivira adenilat ciklazu, koja sintetizira cAMP, koji aktivira ili inhibira unutarćelijski enzim ili grupu enzima. . Dakle, naredba, signal sa plazma membrane se prenosi unutar ćelije. Efikasnost ovog sistema adenilat ciklaze je veoma visoka. Dakle, interakcija jednog ili više molekula hormona može dovesti, zbog sinteze mnogih cAMP molekula, do pojačanja signala hiljadama puta. V ovaj slučaj sistem adenilat ciklaze služi kao pretvarač vanjskih signala.

Postoji još jedan način na koji se koriste drugi sekundarni glasnici - to je tzv. fosfatidilinozitol put. Pod dejstvom odgovarajućeg signala (neki nervni medijatori i proteini) aktivira se enzim fosfolipaza C, koji cijepa fosfatidilinozitol difosfat fosfolipid, koji je dio plazma membrane. Produkti hidrolize ovog lipida, s jedne strane, aktiviraju protein kinazu C, koja aktivira kaskadu kinaze, što dovodi do određenih ćelijskih reakcija, a s druge strane dovodi do oslobađanja jona kalcija koji reguliše broj staničnih procesi.

Drugi primjer receptorske aktivnosti su receptori za acetilholin, važan neurotransmiter. Acetilholin, koji se oslobađa iz nervnog završetka, vezuje se za receptor mišićno vlakno, izaziva impulzivni protok Na+ u ćeliju (depolarizacija membrane), odmah otvarajući oko 2000 jonskih kanala u zoni neuromuskularnog završetka.

Raznovrsnost i specifičnost skupova receptora na površini ćelija dovodi do stvaranja veoma složenog sistema markera koji omogućavaju razlikovanje sopstvenih ćelija (iste jedinke ili iste vrste) od ćelija drugih. Slične ćelije stupaju u međusobne interakcije, što dovodi do adhezije površina (konjugacija u protozoa i bakterija, stvaranje kompleksa ćelija tkiva). U ovom slučaju, stanice koje se razlikuju po skupu determinantnih markera ili ih ne percipiraju ili su isključene iz takve interakcije, ili su uništene kod viših životinja kao rezultat imunoloških reakcija (vidi dolje).

Plazma membrana je povezana sa lokalizacijom specifičnih receptora koji reaguju na fizičke faktore. Dakle, u plazma membrani ili njenim derivatima u fotosintetskim bakterijama i plavo-zelenim algama lokalizirani su receptorski proteini (klorofili) u interakciji s kvantima svjetlosti. U plazma membrani životinjskih ćelija osetljivih na svetlost nalazi se poseban sistem fotoreceptorskih proteina (rodopsin), uz pomoć kojih se svetlosni signal pretvara u hemijski, što zauzvrat dovodi do generisanja električnog impulsa.

Intercelularno prepoznavanje

U višećelijskim organizmima, zbog međustaničnih interakcija, formiraju se složeni ćelijski ansambli čije se održavanje može vršiti Različiti putevi. U zametnim, embrionalnim tkivima, posebno na ranim fazama razvoja, ćelije ostaju povezane jedna s drugom zbog sposobnosti njihovih površina da se drže zajedno. Ova nekretnina adhezija(povezivanje, adhezija) ćelija može se odrediti svojstvima njihove površine, koje specifično međusobno djeluju. Mehanizam ovih veza je dobro proučen, obezbeđen je interakcijom između glikoproteina plazma membrana. Pri takvoj međućelijskoj interakciji ćelija između plazma membrana uvijek ostaje jaz širine oko 20 nm, ispunjen glikokaliksom. Tretman tkiva enzimima koji narušavaju integritet glikokaliksa (sluznice koje hidrolitički djeluju na mucine, mukopolisaharide) ili oštećuju plazma membranu (proteaze) dovodi do odvajanja stanica jedne od druge, do njihove disocijacije. Međutim, ako se faktor disocijacije ukloni, ćelije se mogu ponovo sastaviti i agregirati. Tako je moguće razdvojiti ćelije sunđera različitih boja, narandžaste i žute. Pokazalo se da se u mešavini ovih ćelija formiraju dve vrste agregata: oni koji se sastoje samo od žutih i samo od narandžastih ćelija. U ovom slučaju, mješovite ćelijske suspenzije se samoorganiziraju, vraćajući originalnu višećelijsku strukturu. Slični rezultati su dobijeni sa odvojenim suspenzijama ćelija embriona vodozemaca; u ovom slučaju dolazi do selektivnog prostornog odvajanja ćelija ektoderma od endoderma i od mezenhima. Štaviše, ako se tkiva koriste za reagregaciju kasne faze razvoja embrija, zatim se u epruveti samostalno sklapaju različiti stanični ansambli sa specifičnošću tkiva i organa, formiraju se epitelni agregati slični bubrežnim tubulima itd.

Utvrđeno je da su transmembranski glikoproteini odgovorni za agregaciju homogenih ćelija. Direktno za vezu, adheziju, ćelije su odgovorne za molekule tzv. CAM proteini (molekuli stanične adhezije). Neki od njih međusobno povezuju ćelije zbog međumolekularnih interakcija, drugi formiraju posebne međustanične veze ili kontakte.

Interakcije između adhezivnih proteina mogu biti homofilni kada se susjedne stanice vežu jedna za drugu uz pomoć homogenih molekula, heterofilna kada su različite vrste CAM-a na susjednim ćelijama uključene u adheziju. Međućelijsko vezivanje se događa preko dodatnih molekula linkera.

Postoji nekoliko klasa CAM proteina. To su kadherini, imunoglobulini slični N-CAM (molekuli adhezije nervnih ćelija), selektini, integrini.

Cadherins su integralni proteini fibrilarne membrane koji formiraju paralelne homodimere. Odvojeni domeni ovih proteina povezani su sa ionima Ca 2+, što im daje određenu krutost. Postoji više od 40 vrsta kadherina. Dakle, E-kadherin je karakterističan za ćelije preimplantiranih embrija i epitelne ćelije odraslih organizama. P-kadherin je karakterističan za ćelije trofoblasta, placente i epidermisa; N-kadherin se nalazi na površini nervnih ćelija, ćelija sočiva, te na srčanim i skeletnim mišićima.

Molekuli adhezije nervnih ćelija(N-CAM) pripadaju superfamiliji imunoglobulina, formiraju veze između nervne celije. Neki od N-CAM su uključeni u povezivanje sinapsi, kao i u adheziju ćelija imunog sistema.

selectins takođe, integralni proteini plazma membrane su uključeni u adheziju endotelnih ćelija, u vezivanje trombocita, leukocita.

Integrins su heterodimeri, sa a i b lancima. Integrini prvenstveno povezuju ćelije sa ekstracelularnim supstratima, ali mogu učestvovati i u međusobnoj adheziji ćelija.

Prepoznavanje stranih proteina

Kao što je već spomenuto, strane makromolekule (antigeni) koje su ušle u tijelo razvijaju složenu složenu reakciju - imunološku reakciju. Njegova suština leži u činjenici da neki od limfocita proizvode posebne proteine - antitijela koja se specifično vezuju za antigene. Na primjer, makrofagi prepoznaju komplekse antigen-antitijelo sa svojim površinskim receptorima i apsorbiraju ih (na primjer, apsorpcija bakterija tokom fagocitoze).

U tijelu svih kralježnjaka, osim toga, postoji sistem prijema stranih ćelija ili vlastitih, ali sa izmijenjenim proteinima plazma membrane, na primjer, tokom virusnih infekcija ili mutacija, često povezanih sa tumorskom degeneracijom ćelija.

Proteini se nalaze na površini svih ćelija kralježnjaka, tzv. glavni kompleks histokompatibilnosti(glavni kompleks histokompatibilnosti - MHC). To su integralni proteini, glikoproteini, heterodimeri. Veoma je važno zapamtiti da svaki pojedinac ima drugačiji skup ovih MHC proteina. To je zbog činjenice da su vrlo polimorfni, jer svaki pojedinac ima veliki broj naizmjenični oblici istog gena (više od 100), osim toga, postoji 7-8 lokusa koji kodiraju MHC molekule. To dovodi do činjenice da će se svaka ćelija datog organizma, koja ima skup MHC proteina, razlikovati od ćelija pojedinca iste vrste. Poseban oblik limfocita, T-limfociti, prepoznaju MHC svog tijela, ali i najmanja promjena u strukturi MHC-a (na primjer, povezanost s virusom, ili rezultat mutacije u pojedinim stanicama), uzrokuje T- limfociti da prepoznaju tako promijenjene stanice i unište ih, ali ne fagocitozom. Iz sekretornih vakuola luče specifične perforinske proteine, koji su ugrađeni u citoplazmatsku membranu izmijenjene ćelije, formiraju u njoj transmembranske kanale, čineći plazma membranu propusnom, što dovodi do smrti izmijenjene ćelije (sl. 143, 144).

Posebne međućelijske veze

Pored ovih relativno jednostavnih adhezivnih (ali specifičnih) veza (slika 145), postoji niz posebnih međućelijskih struktura, kontakata ili veza koje obavljaju određene funkcije. To su priključci za zaključavanje, sidrenje i komunikacija (Sl. 146).

Zaključavanje ili čvrsta veza karakterističan za jednoslojni epitel. Ovo je zona u kojoj su vanjski slojevi dvije plazma membrane što je moguće bliže. Troslojna membrana se često vidi u ovom kontaktu: čini se da se dva vanjska osmofilna sloja obje membrane spajaju u jedan zajednički sloj debljine 2-3 nm. Fuzija membrana se ne događa na cijelom području čvrstog kontakta, već je niz tačaka konvergencije membrana (sl. 147a, 148).

Na planarnim preparatima loma plazma membrane u zoni čvrstog kontakta, metodom zamrzavanja i smicanja, utvrđeno je da su dodirne tačke membrana nizovi globula. To su proteini okludin i klaudin, posebni integralni proteini plazma membrane, izgrađeni u redovima. Takvi redovi globula ili traka mogu se ukrštati na takav način da formiraju, takoreći, rešetku ili mrežu na površini cijepanja. Ova struktura je vrlo tipična za epitel, posebno žljezdani i crijevni. U potonjem slučaju, čvrsti kontakt formira kontinuiranu zonu fuzije plazma membrana, koja okružuje ćeliju u njenom apikalnom (gornjem, gledajući u lumen crijeva) dijelu (slika 148). Tako je svaka ćelija sloja, takoreći, okružena trakom ovog kontakta. Takve strukture se mogu vidjeti i posebnim mrljama u svjetlosnom mikroskopu. Ime su dobili od morfologa završne ploče. Pokazalo se da u ovom slučaju uloga zatvarajućeg čvrstog kontakta nije samo u mehaničkom povezivanju ćelija jedna s drugom. Ovo područje kontakta je slabo propusno za makromolekule i jone, pa tako zaključava, blokira međustanične šupljine, izolujući ih (i zajedno sa njima zapravo unutrašnje okruženje organizam) iz spoljašnje okruženje(u ovom slučaju lumen crijeva).

Ovo se može demonstrirati korištenjem kontrastnih sredstava s gustim elektronima, kao što je otopina lantan hidroksida. Ako se lumen crijeva ili kanala neke žlijezde napuni otopinom lantan hidroksida, tada na presjecima pod elektronskim mikroskopom, zone u kojima se nalazi ova tvar imaju veliku gustoću elektrona i bit će tamne. Ispostavilo se da ni zona čvrstog kontakta ni međućelijski prostori ispod nje ne potamne. Ako su tijesni spojevi oštećeni (svjetlosnim enzimskim tretmanom ili uklanjanjem Ca ++ jona), tada lantan prodire i u međućelijske regije. Slično se pokazalo da su čvrsti spojevi nepropusni za hemoglobin i feritin u tubulima bubrega.

1. Hooke je otkrio postojanje ćelija 2. Postojanje jednoćelijskih organizama otkrio je Leeuwenhoek

4. Ćelije koje sadrže jezgro nazivaju se eukarioti

5. Strukturne komponente eukariotske ćelije uključuju jezgro, ribozome, plastide, mitohondrije, Golgijev kompleks, endoplazmatski retikulum

6. Intracelularna struktura u kojoj su pohranjene glavne nasljedne informacije naziva se jezgro

7. Jezgro se sastoji od nuklearnog matriksa i 2 membrane

8. Broj jezgara u jednoj ćeliji je obično 1

9. Kompaktna intranuklearna struktura nazvana hromatin

10. Biološka membrana koja pokriva cijelu ćeliju naziva se citoplazmatska membrana

11. Osnova svih bioloških membrana su polisaharidi

12. Biološke membrane moraju sadržavati proteine

13. Tanak sloj ugljikohidrata na vanjskoj površini plazma membrane naziva se glikokaliks

14. Glavno svojstvo bioloških membrana je njihova selektivna permeabilnost

15. Biljne ćelije su zaštićene membranom, koja se sastoji od celuloze

16. Apsorpcija velikih čestica od strane ćelije naziva se fagocitoza.

17. Apsorpcija kapljica tečnosti od strane ćelije naziva se pinocitoza.

18. Dio žive ćelije bez plazma membrane i jezgra naziva se citoplazma 19. Sastav citoplazme uključuje protoplast i jezgro

20. Glavna supstanca citoplazme, rastvorljiva u vodi, zove se glukoza.

21. Dio citoplazme, predstavljen potporno-kontraktilnim strukturama (kompleksima), naziva se vakuole

22. Intracelularne strukture koje nisu njene obavezne komponente nazivaju se inkluzije

23. Nemembranske organele koje obezbeđuju biosintezu proteina genetski određene strukture nazivaju se ribozomi.

24. Kompletan ribosom se sastoji od 2 podjedinice

25. Sastav ribozoma uključuje ... .

26. Glavna funkcija ribozoma je sinteza proteina

27. Kompleksi jednog molekula mRNA (mRNA) i desetina ribozoma povezanih s njim nazivaju se ....

28. Osnova ćelijskog centra su mikrotubule

29. Jedan centriol je ... .

30. Organele kretanja uključuju flagele, cilije

31. Sistem tankova i tubula međusobno povezanih u jedinstveni unutarćelijski prostor, ograničen od ostatka citoplazme zatvorenom unutarćelijskom membranom, naziva se EPS.

32. Osnovna funkcija EPS-a je sinteza organskih supstanci.

33. Ribozomi se nalaze na površini grubog ER

34. Dio endoplazmatskog retikuluma, na čijoj se površini nalaze ribozomi, naziva se hrapavi EPS.
35. Glavna funkcija granularnog ER je sinteza proteina.

36. Dio endoplazmatskog retikuluma, na čijoj površini nema ribozoma, naziva se glatki eps.

37. Sinteza šećera i lipida odvija se u šupljini agranularne ER

38. Sistem spljoštenih jednomembranskih cisterni naziva se Golgijev kompleks

39. Akumulacija supstanci, njihova modifikacija i sortiranje, pakovanje finalnih proizvoda u jednomembranske vezikule, izlučivanje sekretornih vakuola izvan ćelije i formiranje primarnih lizosoma - to su funkcije Golgijevog kompleksa.

40. Jednomembranske vezikule koje sadrže hidrolitičke enzime nazivaju se kompleks Goljilizozoma.

41. Velike jednomembranske šupljine ispunjene tekućinom nazivaju se vakuole.

42. Sadržaj vakuola naziva se ćelijski sok

43. Dvomembranske organele (koje uključuju vanjsku i unutrašnju membranu) uključuju plastide i mitohondrije

44. Organele koje sadrže sopstvenu DNK, sve vrste RNK, ribozome i koje su u stanju da sintetišu neke proteine su plastidi i mitohondriji.
45. Glavna funkcija mitohondrija je dobijanje energije u procesu ćelijskog disanja.

46. Glavna supstanca koja je izvor energije u ćeliji je ATP

Veliki molekuli biopolimera se praktički ne transportuju kroz membrane, a ipak mogu ući u ćeliju kao rezultat endocitoze. Dijeli se na fagocitozu i pinocitozu. Ovi procesi su povezani sa snažnom aktivnošću i pokretljivošću citoplazme. Fagocitoza je hvatanje i apsorpcija velikih čestica od strane ćelije (ponekad čak i celih ćelija i njihovih delova). Fagocitoza i pinocitoza se odvijaju veoma slično, stoga ovi koncepti odražavaju samo razliku u zapreminama apsorbovanih supstanci. Zajedničko im je da su apsorbovane supstance na površini ćelije okružene membranom u obliku vakuole, koja se kreće unutar ćelije (ili fagocitne ili pinocitne vezikule, sl. 19). Ovi procesi su povezani sa potrošnjom energije; prestanak sinteze ATP-a ih potpuno inhibira. Na površini epitelnih ćelija koje oblažu, na primjer, zidove crijeva, vidljive su brojne mikroresice koje značajno povećavaju površinu kroz koju se vrši apsorpcija. Plazma membrana je također uključena u uklanjanje supstanci iz ćelije, to se događa u procesu egzocitoze. Tako se izlučuju hormoni, polisaharidi, proteini, kapljice masti i drugi ćelijski produkti. Zatvoreni su u vezikule vezane za membranu i približavaju se plazmalemi. Obje membrane se spajaju i sadržaj vezikule se oslobađa u okolinu koja okružuje ćeliju.

Ćelije su također sposobne apsorbirati makromolekule i čestice koristeći mehanizam sličan egzocitozi, ali obrnutim redoslijedom. Apsorbirana supstanca je postupno okružena malim dijelom plazma membrane, koja prvo invaginira, a zatim se odcijepi, formirajući unutarćelijsku vezikulu u kojoj se nalazi materijal koji je ćelija uhvatila (Sl. 8-76). Ovaj proces formiranja intracelularnih vezikula oko materijala koji apsorbuje ćelija naziva se endocitoza.

Ovisno o veličini formiranih vezikula, razlikuju se dvije vrste endocitoze:

Većina stanica kontinuirano preuzima tekućinu i otopljene tvari putem pinocitoze, dok velike čestice preuzimaju uglavnom specijalizirane stanice, fagociti. Stoga se pojmovi "pinocitoza" i "endocitoza" obično koriste u istom smislu.

Pinocitozu karakteriše apsorpcija i unutarćelijska destrukcija makromolekularnih jedinjenja kao što su proteini i proteinski kompleksi, nukleinske kiseline, polisaharidi, lipoproteini. Predmet pinocitoze kao faktora nespecifične imunološke odbrane su, posebno, toksini mikroorganizama.

Na sl. B.1 prikazuje uzastopne faze hvatanja i intracelularne digestije rastvorljivih makromolekula lociranih u ekstracelularnom prostoru (endocitoza makromolekula fagocitima). Adhezija takvih molekula na ćeliju može se izvršiti na dva načina: nespecifična - kao rezultat slučajnog susreta molekula sa ćelijom i specifična, koja ovisi o već postojećim receptorima na površini pinocitne stanice. U potonjem slučaju, ekstracelularne supstance djeluju kao ligandi u interakciji s odgovarajućim receptorima.

Adhezija supstanci na površini ćelije dovodi do lokalne invaginacije (invaginacije) membrane, što kulminira formiranjem vrlo male pinocitne vezikule (otprilike 0,1 mikrona). Nekoliko spojenih vezikula formiraju veću formaciju - pinozom. U sljedećoj fazi, pinosomi se spajaju s lizosomima koji sadrže hidrolitičke enzime koji razgrađuju molekule polimera u monomere. U slučajevima kada se proces pinocitoze ostvaruje preko receptorskog aparata, u pinosomima se prije spajanja sa lizosomima uočava odvajanje uhvaćenih molekula od receptora, koji se kao dio kćernih vezikula vraćaju na površinu ćelije.

Dio 3. Transmembransko kretanje makromolekula

Makromolekule se mogu transportovati kroz plazma membranu. Proces kojim ćelije preuzimaju velike molekule naziva se endocitoza. Neki od ovih molekula (na primjer, polisaharidi, proteini i polinukleotidi) služe kao izvor hranjivih tvari. Endocitoza takođe omogućava regulaciju sadržaja određenih komponenti membrane, posebno hormonskih receptora. Endocitoza se može koristiti za detaljnije proučavanje ćelijskih funkcija. Ćelije jednog tipa mogu se transformisati drugom vrstom DNK i tako promijeniti svoje funkcioniranje ili fenotip.

U takvim eksperimentima često se koriste specifični geni, što pruža jedinstvenu priliku za proučavanje mehanizama njihove regulacije. Transformacija ćelija uz pomoć DNK vrši se endocitozom - to je način na koji DNK ulazi u ćeliju. Transformacija se obično vrši u prisustvu kalcijum fosfata, jer Ca 2+ stimuliše endocitozu i taloženje DNK, što olakšava njegov ulazak u ćeliju endocitozom.

Makromolekule napuštaju ćeliju egzocitoza. I kod endocitoze i kod egzocitoze nastaju vezikule koje se spajaju sa plazma membranom ili se odvajaju od nje.

3.1. Endocitoza: vrste endocitoze i mehanizam

Sve eukariotske ćelije dio plazma membrane je stalno unutar citoplazme. Ovo se dešava kao rezultat invaginacija fragmenta plazma membrane, obrazovanje endocitne vezikule , zatvaranje vrata vezikule i vezivanje u citoplazmu zajedno sa sadržajem (Sl. 18). Nakon toga, vezikule se mogu spojiti s drugim membranskim strukturama i tako prenijeti svoj sadržaj u druge ćelijske odjeljke ili čak natrag u ekstracelularni prostor. Većina endocitnih vezikula spojiti sa primarnim lizosomima i formiraju sekundarne lizozome, koji sadrže hidrolitičke enzime i specijalizirane su organele. Makromolekule se u njima probavljaju do aminokiselina, jednostavnih šećera i nukleotidi koji difundiraju iz vezikula i koriste se u citoplazmi.

Za endocitozu vam je potrebno:

1) energija čiji je izvor obično ATP;

2) ekstracelularni Ca 2+;

3) kontraktilnih elemenata u ćeliji(vjerovatno mikrofilamentni sistemi).

Endocitoza se može podijeliti tri glavne vrste:

1. Fagocitoza samo sprovedeno koji uključuju specijalizovane ćelije (Slika 19), kao što su makrofagi i granulociti. Tijekom fagocitoze apsorbiraju se velike čestice - virusi, bakterije, stanice ili njihovi fragmenti. Makrofagi su izuzetno aktivni u tom pogledu i mogu uključiti zapreminu od 25% svoje zapremine za 1 sat.Ovo internalizuje 3% njihove plazma membrane svake minute, ili cijelu membranu svakih 30 minuta.

2. pinocitoza prisutan u svim ćelijama. Sa njim, ćelija upija tečnosti i komponente rastvorene u njemu (Sl. 20). Pinocitoza tečne faze je neselektivni proces , pri čemu je količina rastvorene supstance apsorbovane u sastavu vezikula jednostavno proporcionalna njenoj koncentraciji u ekstracelularnoj tečnosti. Takve vezikule se formiraju isključivo aktivno. Na primjer, kod fibroblasta, stopa internalizacije plazma membrane je 1/3 brzine karakteristične za makrofage. U ovom slučaju, membrana se troši brže nego što se sintetiše. Istovremeno, površina i volumen ćelije se ne mijenjaju mnogo, što ukazuje na obnavljanje membrane zbog egzocitoze ili zbog njenog ponovnog uključivanja istom brzinom kojom se troši.

3. Endocitoza posredovana receptorima(ponovno preuzimanje neurotransmitera) - endocitoza, u kojoj se membranski receptori vezuju za molekule apsorbirane tvari, ili molekule smještene na površini fagocitiziranog objekta - ligande (od lat. ligare–vezati(Sl. 21) ) . Kasnije (nakon apsorpcije supstance ili objekta), kompleks receptor-ligand se cijepa, a receptori se ponovo mogu vratiti u plazmalemu.

Jedan primjer endocitoze posredovane receptorima je fagocitoza bakterije od strane leukocita. Budući da plazmolema leukocita ima receptore za imunoglobuline (antitijela), stopa fagocitoze se povećava ako je površina bakterijskog ćelijskog zida prekrivena antitijelima (opsonini - sa grčkog opson–začin).

Endocitoza posredovana receptorima je aktivan specifični proces u kojem se stanična membrana izboči u ćeliju, formirajući obrubljene jame . Unutarćelijska strana obrubljene jame sadrži set adaptivnih proteina (adaptin, klatrin, koji određuje potrebnu zakrivljenost izbočine, i drugi proteini) (slika 22). Kada je ligand vezan za okruženje koje okružuje ćeliju, obrubljene jame formiraju intracelularne vezikule (ograničene vezikule). Endocitoza posredovana receptorima je uključena radi brzog i kontrolisanog preuzimanja odgovarajućeg liganda od strane ćelije. Ove vezikule brzo gube svoju granicu i stapaju se jedna s drugom, formirajući veće vezikule - endosome.

clathrin- intracelularni protein, glavna komponenta membrane obrubljenih vezikula nastalih tokom receptorske endocitoze (slika 23).

Tri molekula klatrina povezana su jedna s drugom na C-terminalnom kraju na takav način da trimer klatrina ima oblik triskeliona. Kao rezultat polimerizacije, klatrin formira zatvorenu trodimenzionalnu mrežu nalik na fudbalsku loptu. Veličina klatrinskih vezikula je oko 100 nm.

Obrubljene jame mogu zauzeti i do 2% površine nekih ćelija. Endocitne vezikule koje sadrže lipoproteine niske gustine (LDL) i njihove receptore spajaju se sa lizosomima u ćeliji. Receptori se oslobađaju i vraćaju na površinu ćelijske membrane, a LDL apoprotein se cijepa i odgovarajući estar holesterola se metabolizira. Sintezu LDL receptora regulišu sekundarni ili tercijarni produkti pinocitoze, tj. supstance nastale tokom metabolizma LDL-a, kao što je holesterol.

3.2. Egzocitoza: zavisna od kalcijuma i nezavisna od kalcijuma.

Većina ćelija oslobađaju makromolekule u okolinu egzocitozom . Ovaj proces takođe igra ulogu obnavljanje membrane kada se njegove komponente sintetizovane u Golgijevom aparatu kao deo vezikula isporučuju u plazma membranu (slika 24).

Rice. 24. Poređenje mehanizama endocitoze i egzocitoze.

Između egzo- i endocitoze, pored razlike u smjeru kretanja tvari, postoji još jedna značajna razlika: kada egzocitoza ide fuziju dva unutrašnja citoplazmatska monosloja , dok je u endocioza vanjski monoslojevi se spajaju.

Supstance koje se oslobađaju egzocitozom, može se podijeliti u tri kategorije:

1) supstance koje se vezuju za površinu ćelije i postaju periferni proteini, kao što su antigeni;

2) supstance uključene u ekstracelularni matriks npr. kolagen i glikozaminoglikani;

3) tvari koje se oslobađaju u ekstracelularnu sredinu i služe kao signalni molekuli za druge ćelije.

Eukarioti se razlikuju dvije vrste egzocitoze:

1. Nezavisan od kalcijuma konstitutivna egzocitoza se javlja u gotovo svim eukariotskim stanicama. To je neophodan proces za izgradnju ekstracelularnog matriksa i isporuku proteina na vanjsku ćelijsku membranu. U ovom slučaju sekretorne vezikule se isporučuju na površinu ćelije i spajaju se s vanjskom membranom kako se formiraju.

2. ovisni o kalcijumu javlja se nekonstitutivna egzocitoza, npr. u hemijskim sinapsama ili ćelijama koje proizvode makromolekularne hormone. Ova egzocitoza služi npr. za izolaciju neurotransmitera. Kod ove vrste egzocitoze sekretorne vezikule se akumuliraju u ćeliji, i proces njihovog oslobađanja pokreće određeni signal posredovana brzim porastom koncentracije joni kalcijuma u citosolu ćelije. U presinaptičkim membranama, proces se provodi pomoću posebnog proteinskog kompleksa SNARE ovisnog o kalcijumu.

Makromolekule kao što su proteini, nukleinske kiseline, polisaharidi, kompleksi lipoproteina i drugi ne prolaze kroz ćelijske membrane, za razliku od načina na koji se transportuju joni i monomeri. Transport mikromolekula, njihovih kompleksa, čestica u ćeliju i iz nje odvija se na potpuno drugačiji način - vezikularnim prijenosom. Ovaj izraz znači da različite makromolekule, biopolimeri ili njihovi kompleksi ne mogu ući u ćeliju kroz plazma membranu. I ne samo preko njega: nijedna ćelijska membrana nije sposobna za transmembranski prijenos biopolimera, izuzev membrana koje imaju posebne nosače proteinskog kompleksa - porine (membrane mitohondrija, plastida, peroksizoma). Makromolekule ulaze u ćeliju ili iz jednog odjeljka membrane u drugi zatvoren unutar vakuola ili vezikula. Takve vezikularni transfer mogu se podijeliti u dvije vrste: egzocitoza- uklanjanje makromolekularnih produkata iz ćelije, i endocitoza- apsorpcija makromolekula od strane ćelije (Sl. 133).

Tokom endocitoze, određeni dio plazmaleme hvata, takoreći, obavija ekstracelularni materijal, zatvarajući ga u membransku vakuolu koja je nastala uslijed invaginacije plazma membrane. U takvoj primarnoj vakuoli, ili u endosom, bilo koji biopolimeri, makromolekularni kompleksi, dijelovi ćelija ili čak cijele ćelije mogu ući, gdje se potom razgrađuju, depolimeriziraju do monomera, koji transmembranskim prijenosom ulaze u hijaloplazmu. Main biološki značaj endocitoza je sticanje gradivnih blokova putem intracelularna probava, koji se provodi u drugoj fazi endocitoze nakon fuzije primarnog endosoma s lizozomom, vakuolom koja sadrži skup hidrolitičkih enzima (vidi dolje).

Endocitoza se formalno dijeli na pinocitoza i fagocitoza(Sl. 134). Fagocitozu - hvatanje i apsorpciju velikih čestica od strane ćelije (ponekad čak i ćelija ili njihovih dijelova) - prvi je opisao I. I. Mechnikov. Fagocitoza, sposobnost hvatanja velikih čestica putem stanice, nalazi se među životinjskim stanicama, kako jednoćelijskih (na primjer, amebe, neke grabežljive trepavice) tako i specijaliziranih stanica višećelijskih životinja. Specijalizovane ćelije, fagociti, karakteristične su i za beskičmenjake (amebociti krvi ili šupljine tečnosti) i za kičmenjake (neutrofile i makrofage). Pinocitoza je prvobitno definirana kao apsorpcija vode ili vodeni rastvori različite supstance. Sada je poznato da se i fagocitoza i pinocitoza odvijaju vrlo slično, te stoga upotreba ovih pojmova može odražavati samo razlike u volumenu i masi apsorbiranih tvari. Zajedničko ovim procesima je da su apsorbovane supstance na površini plazma membrane okružene membranom u obliku vakuole – endosoma, koji se kreće unutar ćelije.

Endocitoza, uključujući pinocitozu i fagocitozu, može biti nespecifična ili konstitutivna, trajna i specifična, posredovana receptorima (receptorima). Nespecifični endocito h (pinocitoza i fagocitoza), nazvana je zato što se odvija kao da se automatski odvija i često može dovesti do hvatanja i apsorpcije supstanci potpuno stranih ili indiferentnih stanici, na primjer, čestica čađi ili boja.

Nespecifična endocitoza je često praćena inicijalnom sorpcijom materijala za zarobljavanje glikokaliksom plazma membrane. Glikokaliks, zbog kiselih grupa svojih polisaharida, ima negativan naboj i dobro se veže za različite pozitivno nabijene grupe proteina. Takvom adsorpcijom se apsorbuju nespecifična endocitoza, makromolekule i male čestice (kiseli proteini, feritin, antitijela, virioni, koloidne čestice). Pinocitoza u tečnoj fazi dovodi do apsorpcije zajedno sa tečnim medijumom rastvorljivih molekula koji se ne vezuju za plazmalemu.

U sljedećoj fazi dolazi do promjene morfologije ćelijske površine: to je ili pojava malih invaginacija plazma membrane, invaginacije, ili je pojava na površini ćelije izraslina, nabora ili „nabora“ (rafl - na engleskom), koji se, takoreći, preklapaju, savijaju, odvajajući male količine tečnog medija (sl. 135, 136). Prvi tip pojave pinocitne vezikule, pinosomi, tipičan je za ćelije crijevnog epitela, endotela, za amebe, drugi - za fagocite i fibroblaste. Ovi procesi zavise od opskrbe energijom: inhibitori disanja blokiraju ove procese.

Nakon ovog preuređivanja površine, slijedi proces adhezije i fuzije kontaktnih membrana, što dovodi do stvaranja penicitične vezikule (pinosoma), koja se odvaja od površine ćelije i ide duboko u citoplazmu. I nespecifična i receptorska endocitoza, koja dovodi do cijepanja membranskih vezikula, javlja se u specijalizovanim regijama plazma membrane. To su tzv obrubljene jame. Nazivaju se tako jer je sa strane citoplazme plazma membrana prekrivena, odjevena, tankim (oko 20 nm) vlaknastim slojem, koji na ultratankim presjecima graniči i prekriva male izbočine, jamice (Sl. 137). Skoro sve životinjske ćelije imaju ove rupice; one zauzimaju oko 2% površine ćelije. Okolni sloj se sastoji uglavnom od proteina clathrin povezan sa nizom dodatnih proteina. Tri molekula klatrina, zajedno sa tri molekula proteina male molekularne težine, formiraju strukturu triskeliona, nalik na svastiku sa tri zraka (Sl. 138). Klatrinski triskelioni uključeni unutrašnja površina jame plazma membrane formiraju labavu mrežu koja se sastoji od pet i šesterokuta, općenito nalik na košaru. Klatrinski sloj pokriva cijeli perimetar odvajajućih primarnih endocitnih vakuola, oivičenih vezikulama.

Clathrin pripada jednoj od vrsta tzv. "dressing" proteini (COP - obloženi proteini). Ovi proteini se vezuju za integralne receptorske proteine sa strane citoplazme i formiraju zavojni sloj oko perimetra pinosoma u nastajanju, primarne endosomalne vezikule - „obrubljene“ vezikule. u razdvajanju primarnog endosoma učestvuju i proteini - dinamini, koji polimeriziraju oko vrata razdvajajuće vezikule (slika 139).

Nakon što se obrubljena vezikula odvoji od plazmoleme i počne da se prenosi duboko u citoplazmu, sloj klatrina se raspada, disocira, endosomska membrana (pinosomi) poprima svoj uobičajeni oblik. Nakon gubitka sloja klatrina, endosomi počinju da se spajaju jedan s drugim.

Utvrđeno je da membrane obrubljenih jamica sadrže relativno malo kolesterola, što može odrediti smanjenje krutosti membrane i doprinijeti stvaranju mjehurića. Biološko značenje pojave klatrinskog “kaputa” duž periferije mjehurića može biti u tome što osigurava prianjanje obrubljenih vezikula na elemente citoskeleta i njihov kasniji transport u ćeliji, te sprječava njihovo spajanje jedni s drugima. .

Intenzitet nespecifične pinocitoze tečne faze može biti vrlo visok. Dakle, epitelna ćelija tanko crijevo formira do 1000 pinosoma u sekundi, a makrofagi formiraju oko 125 pinosoma u minuti. Veličina pinosoma je mala, njihova donja granica je 60-130 nm, ali njihovo obilje dovodi do činjenice da se tijekom endocitoze plazmolema brzo zamjenjuje, kao da je "potrošena" na stvaranje mnogih malih vakuola. Tako se u makrofagima cijela plazma membrana zamjenjuje za 30 minuta, u fibroblastima - za dva sata.

Dalja sudbina endosomi mogu biti različiti, neki od njih se mogu vratiti na površinu ćelije i stopiti se s njom, ali večina ulazi u proces unutarćelijske probave. Primarni endosomi sadrže uglavnom strane molekule zarobljene u tečnom mediju i ne sadrže hidrolitičke enzime. endosomi se mogu spojiti jedan s drugim dok se povećavaju u veličini. Zatim se spajaju s primarnim lizosomima (vidi dolje), koji uvode enzime u endosomsku šupljinu koji hidroliziraju različite biopolimere. Djelovanje ovih lizosomalnih hidrolaza uzrokuje unutarćelijsku probavu - razlaganje polimera do monomera.

Kao što je već spomenuto, tokom fagocitoze i pinocitoze, ćelije gube veliku površinu plazmoleme (vidi makrofage), koja se, međutim, brzo obnavlja tokom membranskog recikliranja, zbog vraćanja vakuola i njihovog ugrađivanja u plazmolemu. To je zbog činjenice da se male vezikule mogu odvojiti od endosoma ili vakuola, kao i od lizosoma, koji se ponovo spajaju s plazma membranom. Takvom reciklažom dolazi do svojevrsnog "šatla" prijenosa membrana: plazmolema - pinosom - vakuola - plazmolema. To dovodi do obnavljanja izvorne površine plazma membrane. Utvrđeno je da se takvim povratkom, reciklažom membrane, sav apsorbirani materijal zadržava u preostalom endosomu.

Specifično ili receptorski posredovani endocitoza ima brojne razlike od nespecifične. Glavna stvar je da se apsorbiraju molekuli za koje postoje specifični receptori na plazma membrani koji su povezani samo s ovom vrstom molekula. Često se nazivaju takvi molekuli koji se vezuju za receptorske proteine na površini ćelija ligandi.

Endocitoza posredovana receptorima prvi put je opisana u akumulaciji proteina u oocitima ptica. Proteini granula žumanca, vitelogenini, sintetiziraju se u različitim tkivima, ali potom krvotokom ulaze u jajnike, gdje se vezuju za posebne membranske receptore oocita, a zatim uz pomoć endocitoze ulaze u ćeliju gdje se talože granule žumanca.

Drugi primjer selektivne endocitoze je transport holesterola u ćeliju. Ovaj lipid se sintetiše u jetri i u kombinaciji sa drugim fosfolipidima i proteinskom molekulom formira tzv. lipoprotein niske gustine (LDL), koji luči jetra i cirkulatorni sistemširi se po celom telu (Sl. 140). Posebni receptori plazma membrane difuzno locirani na površini različitih ćelija prepoznaju proteinsku komponentu LDL-a i formiraju specifičan kompleks receptor-ligand. Nakon toga, takav kompleks prelazi u zonu obrubljenih jamica i internalizira se - okružen membranom i uronjen duboko u citoplazmu. Pokazalo se da mutantni receptori mogu vezati LDL, ali se ne akumuliraju u području obrubljenih jama. Pored LDL receptora, pronađeno je više od dvadeset drugih supstanci uključenih u receptorsku endocitozu različitih supstanci, a sve koriste isti put internalizacije kroz obrubljene jame. Vjerovatno je njihova uloga u akumulaciji receptora: jedna te ista obrubljena jama može prikupiti oko 1000 receptora različitih klasa. Međutim, u fibroblastima, klasteri LDL receptora nalaze se u zoni omeđenih jamica čak iu odsustvu liganda u mediju.

Dalja sudbina apsorbovane LDL čestice je da propada u sastavu sekundarni lizozom. Nakon uranjanja u citoplazmu obrubljene vezikule napunjene LDL-om, dolazi do brzog gubitka klatrinskog sloja, membranske vezikule počinju da se spajaju jedna s drugom, formirajući endosom - vakuolu koja sadrži apsorbirane LDL čestice koje su još povezane s receptorima na površini membrane. . Tada dolazi do disocijacije kompleksa ligand-receptor, od endosoma se odvajaju male vakuole, čije membrane sadrže slobodne receptore. Ove vezikule se recikliraju, ugrađuju u plazma membranu i tako se receptori vraćaju na površinu ćelije. Sudbina LDL-a je da se nakon fuzije sa lizosomima hidroliziraju u slobodni kolesterol koji se može ugraditi u ćelijske membrane.

Endozomi se odlikuju nižom pH vrijednošću (pH 4-5), kiselijom sredinom od ostalih ćelijskih vakuola. To je zbog prisustva u njihovim membranama proteina protonske pumpe koji pumpaju vodonikove ione uz istovremenu potrošnju ATP-a (H+-zavisne ATPaze). Kisela sredina unutar endosoma igra ključnu ulogu u disocijaciji receptora i liganada. Osim toga, kiselo okruženje je optimalno za aktivaciju hidrolitičkih enzima u lizosomima, koji se aktiviraju fuzijom lizosoma sa endosomima i dovode do stvaranja endolizozomi, u kojem dolazi do cijepanja apsorbiranih biopolimera.

U nekim slučajevima, sudbina disociranih liganada nije povezana s lizozomalnom hidrolizom. Tako u nekim ćelijama, nakon vezivanja plazmolema receptora za određene proteine, vakuole obložene klatrinom tonu u citoplazmu i prenose se u drugo područje ćelije, gde se ponovo spajaju sa plazma membranom, a vezani proteini se odvajaju od receptore. Tako se vrši transfer, transcitoza, nekih proteina kroz zid endotelne ćelije iz krvne plazme u međućelijsku sredinu (Sl. 141). Drugi primjer transcitoze je prijenos antitijela. Dakle, kod sisara se majčina antitela mogu preneti na mladunče preko mleka. U ovom slučaju, kompleks receptor-antitijelo ostaje nepromijenjen u endosomu.

Fagocitoza

Kao što je već spomenuto, fagocitoza je varijanta endocitoze i povezana je s apsorpcijom velikih agregata makromolekula od strane stanice do živih ili mrtvih stanica. Kao i pinocitoza, fagocitoza može biti nespecifična (na primjer, apsorpcija čestica koloidnog zlata ili dekstran polimera od strane fibroblasta ili makrofaga) i specifična, posredovana receptorima na površini plazma membrane fagocitnih stanica. Tokom fagocitoze nastaju velike endocitne vakuole - fagozom, koji se zatim spajaju sa lizosomima i formiraju fagolizozomi.

Na površini ćelija sposobnih za fagocitozu (kod sisara su to neutrofili i makrofagi), nalazi se skup receptora koji stupaju u interakciju s proteinima liganda. Dakle u bakterijske infekcije antitijela na bakterijske proteine vezuju se za površinu bakterijskih stanica, formirajući sloj u kojem F c -regije antitijela gledaju prema van. Ovaj sloj prepoznaju specifični receptori na površini makrofaga i neutrofila, a na mestima njihovog vezivanja počinje apsorpcija bakterije tako što je obavija plazma membranom ćelije (Sl. 142).

Egzocitoza

Plazma membrana je uključena u uklanjanje supstanci iz ćelije uz pomoć egzocitoza- obrnuti proces endocitoze (vidi sliku 133).

U slučaju egzocitoze, intracelularni produkti zatvoreni u vakuole ili vezikule i odvojeni od hijaloplazme membranom prilaze plazma membrani. Na dodirnim tačkama plazma membrana i membrana vakuole se spajaju, a vezikula se prazni u okruženje. Uz pomoć egzocitoze dolazi do procesa recikliranja membrana uključenih u endocitozu.

Egzocitoza je povezana s oslobađanjem različitih supstanci sintetiziranih u ćeliji. Izlučujući, ispuštajući supstance u spoljašnju sredinu, ćelije mogu da proizvode i oslobađaju jedinjenja male molekularne težine (acetilholin, biogeni amini itd.), kao i u većini slučajeva makromolekule (peptide, proteine, lipoproteine, peptidoglikane itd.). Egzocitoza ili sekrecija u većini slučajeva nastaje kao odgovor na vanjski signal (nervni impuls, hormoni, medijatori, itd.). Iako se u nekim slučajevima egzocitoza javlja konstantno (lučenje fibronektina i kolagena fibroblastima). Slično, neki polisaharidi (hemiceluloze) uključeni u formiranje staničnih zidova uklanjaju se iz citoplazme biljnih stanica.

Najviše izlučenih supstanci koriste druge ćelije višećelijskih organizama (lučenje mlijeka, probavni sokovi, hormoni itd.). Ali često ćelije luče supstance za svoje potrebe. Na primjer, rast plazma membrane odvija se zbog ugradnje dijelova membrane kao dijela egzocitnih vakuola, neke od elemenata glikokaliksa ćelija luči u obliku molekula glikoproteina itd.

Hidrolitički enzimi izolovani iz ćelija egzocitozom mogu se sorbovati u sloju glikokaliksa i omogućiti ekstracelularno cijepanje različitih biopolimera i organskih molekula. Velika vrijednost nećelijska probava bez membrana za životinje. Utvrđeno je da u crijevnom epitelu sisara u području takozvane četkice upijajućeg epitela, posebno bogatog glikokaliksom, velika količina raznih enzima. Neki od istih enzima su pankreasnog porijekla (amilaza, lipaze, razne proteinaze itd.), a neke luče same epitelne stanice (egzohidrolaze koje razgrađuju uglavnom oligomere i dimere uz nastanak transportiranih produkata).

©2015-2019 stranica
Sva prava pripadaju njihovim autorima. Ova stranica ne tvrdi autorstvo, ali omogućava besplatno korištenje.
Datum kreiranja stranice: 15.04.2016

Stranica 1 od 3

1. Strukturne komponente ćelije uključuju:

1) Pronukleus i citoplazma;
2) Nukleus, citoplazma, površinski kompleks;
3) Nukleoid, citoplazmatska membrana i citoplazma;
4) Nukleus, organele, nukleoplazma.

2. Jezgro se sastoji od:

1) hromozom, nukleolus i ribosom;
2) hromozomi, nukleolusi i hromoplasti;
3) Nuklearna membrana, nukleoplazma, hromatin i nukleolus;
4) Glikokalis, nukleolus i organele.

3. Biološka membrana koja pokriva ćeliju naziva se:

1) plazmalema;
2) Ektoplazma
3) korteks;
4) Pelikula.

4. Sastav bioloških membrana uključuje:

1) RNK;
2) celuloza;
3) proteini;
4) DNK.

5. Dio eukariotske ćelije u kojem su pohranjene glavne nasljedne informacije naziva se:

1) Nukleolus (nukleolonema);
2) jezgro;
3) Nukleoplazma;
4) Karioplazma.

6. Organele uključuju:

1) Nukleus, Golgijev kompleks, endoplazmatski retikulum, lizozomi
2) Golgijev kompleks, ribozomi, lizozomi, peroksizomi, mitohondrije, ćelijski centar, potporni aparat
3) Citolema, glikokaliks, centriole, potporni aparat
4) Golgijev kompleks, endoplazmatski retikulum, ribozomi, lizozomi, peroksizomi, mitohondrije, ćelijski centar, potporni aparat

7. Sastav citoplazme:

1) Nukleoplazma, hijaloplazma, hromatin, nukleolus
2) Hijaloplazma, potporni aparat, inkluzije
3) Hijaloplazma, organele, inkluzije
4) Glikokaliks, hijaloplazma, potporni aparat

8. Broj jezgara u jednoj ćeliji obično je jednak:

1) jedan;
2) dva;
3) od 3 do 10;
4) Najmanje dva.

9. Tanak sloj ugljikohidrata na vanjskoj površini plazmaleme naziva se:

1) Ektoplazma;
2) periplazma;
3) Procalyx;
4) Glikokaliks.

10. Ćelijska apsorpcija velikih čestica naziva se:

1) Fagocitoza;
2) Difuzija;
3) Pinocitoza;
4) Egzocitoza..

3.1. Kreatori ćelijska teorija:

1. E. Haeckel i M. Schleiden

2. M. Schleiden i T. Schwann

3. J.-B. Lamarck i T. Schwann

4. R. Virchow i M. Schleiden

3.2. Prokariotski organizmi uključuju:

2. Virusi i fagi

3. Bakterije i plavo-zelene alge

4. Biljke i životinje

3.3. Organele koje se nalaze u prokariotskim i eukariotskim ćelijama:

1. Ribosomi

2. Ćelijski centar

3. Mitohondrije

4. Golgijev kompleks

3.4. Glavna hemijska komponenta ćelijskog zida prokariota je:

1. Celuloza

2.Murein

3.5. Unutrašnji sadržaj ćelije ograničen je površnom perifernom strukturom:

1. Plasmodesma

2. Pretinac

3. plazmalema

4. Hijaloplazma

3.6. Prema modelu fluidnog mozaika, ćelijska membrana se zasniva na:

1. Bimolekularni sloj proteina s molekulama ugljikohidrata na površini

2. Monomolekularni sloj lipida, prekriven spolja i iznutra proteinskim molekulima

3. Bimolekularni sloj polisaharida probijen proteinskim molekulima

4. Bimolekularni sloj fosfolipida za koji su povezani proteinski molekuli

3.7. Prijenos informacija u dva smjera (iz ćelije i u ćeliju) obezbjeđuje se:

1. integralni proteini

2. Periferni proteini

3. Poluintegralni proteini

4. Polisaharidi

3.8. Lanci ugljikohidrata u glikokaliksu obavljaju sljedeće funkcije:

2. Transport

3.Priznanje

4. Transfer informacija

3.9. U prokariotskoj ćeliji, struktura koja sadrži genetski aparat naziva se:

1. Chromatin

2. Nukleoid

3. Nukleotid

3.10. Plazma membrana u prokariotskim ćelijama formira:

1.mezozomi

2. Polizomi

3. Lizozomi

4. Mikrozomi

3.11. Prokariotske ćelije sadrže organele:

1. Centriole

2. Endoplazmatski retikulum

3. Golgijev kompleks

4. Ribosomi

3.12. Enzimski biohemijski transporter u eukariotskim ćelijama formiraju:

1. Periferni proteini

2. Uronjeni (poluintegralni) proteini

3. Prodorni (integralni) proteini

4. Fosfolipidi

3.13. Glukoza ulazi u eritrocite putem:

1. Jednostavna difuzija

3. Olakšana difuzija

4. Egzocitoza

3.14. Kiseonik ulazi u ćeliju:

1. jednostavna difuzija

3. Olakšana difuzija

4. Egzocitoza

3.15. Ugljen-dioksid ulazi u ćeliju:

1. jednostavna difuzija

3. Olakšana difuzija

4. Egzocitoza

3.16. Voda ulazi u ćeliju putem:

1. Jednostavna difuzija

2. Osmoza

3. Olakšana difuzija

4. Egzocitoza

3.17. Tokom rada kalij-natrijum pumpe za održavanje fiziološke koncentracije jona, dolazi do prijenosa:

1,1 jona natrijuma iz ćelije za svaka 3 jona kalija u ćeliju

2. 2 jona natrijuma po ćeliji za svaka 3 jona kalija izvan ćelije

3. 3 jona natrijuma iz ćelije za svaka 2 jona kalija u ćeliju

4. 2 jona natrijuma po ćeliji za svaka 3 jona kalija po ćeliji

3.18. Makromolekule i velike čestice prodiru kroz membranu u ćeliju:

1. Jednostavna difuzija

2. Endocitoza

4. Olakšana difuzija

3.19. Makromolekule i velike čestice uklanjaju se iz ćelije:

1. Jednostavna difuzija

3. Olakšana difuzija

4. Egzocitoza

3.20. Hvatanje i apsorpcija velikih čestica od strane ćelije naziva se:

1. Fagocitoza

2. Egzocitoza

3. Endocitoza

4. Pinocitoza

3.21. Zahvatanje i apsorpcija tečnosti i supstanci rastvorenih u njoj od strane ćelije naziva se:

1. Fagocitoza

2. Egzocitoza

3. Endocitoza

4.pinocitoza

3.22. Ugljikohidratni lanci glikokaliksa životinjskih stanica obezbjeđuju:

1. Hvatanje i apsorpcija

2. Zaštita od stranih agenata

3. Sekrecija

4. Intercelularno prepoznavanje

3.23. Mehanička stabilnost plazma membrane određena je

1. Ugljikohidrati

3. Intracelularne fibrilarne strukture

3.24. Konstantnost oblika ćelije osigurava se:

1. citoplazmatska membrana

2. Ćelijski zid

3. Vakuole

4. Tečna citoplazma

3.25. Energija je potrebna kada supstance uđu u ćeliju uz pomoć:

1. Difuzija

2. Olakšana difuzija

4. K-Na pumpa

3.26. Potrošnja energije ne nastaje kada supstance uđu u ćeliju

1. Fago- i pinocitoza

2. Endocitoza i egzocitoza

3. Pasivni transport

4. Aktivni transport

3.27. Joni Na, K, Ca ulaze u ćeliju

1. Difuzija

2. Olakšana difuzija

4. aktivni transport

3.28. Olakšana difuzija je

1. Zahvatanje tečnih supstanci staničnom membranom i njihov ulazak u citoplazmu ćelije

2. Hvatanje čvrstih čestica staničnom membranom i njihov ulazak u citoplazmu

3. Kretanje supstanci nerastvorljivih u mastima kroz jonske kanale u membrani

4. Kretanje tvari kroz membranu protiv gradijenta koncentracije

3.29. Pasivni transport je

3. Selektivni transport supstanci u ćeliju protiv gradijenta koncentracije uz potrošnju energije

4. Ulazak u ćeliju tvari duž gradijenta koncentracije bez utroška energije

3.30 Aktivni transport je

1. Zahvatanje tečnih supstanci staničnom membranom i njihovo prenošenje u citoplazmu ćelije

2. Hvatanje čvrstih čestica staničnom membranom i njihov prijenos u citoplazmu

3. Selektivni transport supstanci u ćeliju protiv gradijenta koncentracije uz potrošnju energije

4. Ulazak u ćeliju tvari duž gradijenta koncentracije bez utroška energije

3.31. Ćelijske membrane su kompleks:

1. Lipoprotein

2. Nukleoprotein

3. Glikolipid

4. Glikoprotein

3.32. Ćelijska organela - Golgijev aparat je:

1. Nemembranski

2. Jedna membrana

3. Dvostruka membrana

4. Specijalni

3.33. Ćelijska organela, mitohondrija, je:

1. Nemembranski

2. Jedna membrana

3. dvostruka membrana

4. Specijalni

3.34. Ćelijska organela - ćelijski centar je:

1. nemembranski

2. Jedna membrana

3. Dvostruka membrana

4. Specijalni

3.35. Sinteza se dešava na grubom EPS-u:

1. Lipidi

2. Steroidi

3. Belkov

4. Vitamini

3.36. Na glatkoj ER dolazi do sinteze:

1. Nukleoproteini

2. Proteini i hromoproteini

3. lipida i steroida

4. Vitamini

3.37. Ribosomi se nalaze na površini membrane:

1. Lizozom

2. Golgijev aparat

3.Smooth EPS

4. Rough eps

3.38. U Golgijevom aparatu formiraju se:

1. Nukleoli

2. Primarni lizozomi

3. Mikrotubule

4. Neurofibrili

3.39. Spljošteni rezervoar-disk je element:

1. Endoplazmatski retikulum

2. golgijev aparat

3. Mitohondrije

4. Plastid

3.40. Organele uključene u provođenje sekretorne funkcije u ćeliji:

1. golgijev aparat

2. Peroksizomi

3. Mitohondrije

4. Plastidi

3.41. Primarni lizozomi nastaju:

1. Na rezervoarima Golgijevog aparata

2. Na glatkom EPS-u

3. Na grubom EPS-u

4. Iz materijala plazma membrane tokom fago- i pinocitoze

3.42. Sekundarni lizozomi nastaju:

1. Na grubom EPS-u

2. Iz materijala plazma membrane tokom fago- i pinocitoze

3. Preklapanjem probavnih vakuola

4. Kao rezultat fuzije primarnih lizosoma sa fagocitnim i pinocitnim vakuolama

3.43. Sekundarni lizozomi koji sadrže neprobavljeni materijal nazivaju se:

1.Telolizozomi

2. Peroksizomi

3. Fagozomi

4. Digestivne vakuole

3.44. Vodikov peroksid, toksičan za ćeliju, neutralizira se:

1. Na EPS membranama

2. u peroksizomima

3. U Golgijevom aparatu

4. U digestivnim vakuolama

3.45. Mitohondrije su prisutne:

1. Samo u životinjskoj eukariotskoj ćeliji

2. Samo u biljnoj eukariotskoj ćeliji

3. U eukariotskim ćelijama životinja i gljiva

4. u svim eukariotskim ćelijama

3.46. Mitohondrijski matriks je ograničen:

1. Samo vanjska membrana

2. Samo unutrašnja membrana

3. Vanjska i unutrašnja membrana

4. Nije ograničen membranom

3.47. mitohondrije:

1. Nemaju svoj DNK

2. Imati linearnu DNK molekulu

3. Imaju kružni DNK molekul

4. Imati triplet DNK

3.48. Redoks reakcije u mitohondrijama se javljaju:

1. Na njihovoj vanjskoj membrani

2. Na njihovoj unutrašnjoj membrani

3. U matrici

4. Na vanjskoj i unutrašnjoj membrani

3.49. Organele koje sadrže vlastitu DNK:

1. Mitohondrije, Golgijev kompleks

2. Ribozomi, endoplazmatski retikulum

3. Centrosom, plastidi

4. Mitohondrije, plastidi

3.50. Škrob se skladišti u ćelijskim organelama

1. Mitohondrije

2. Leukoplasti

3. Lizozomi

4. Endoplazmatski retikulum

3.51. Hidrolitičko cijepanje makromolekularnih supstanci vrši se u:

1. Golgijev aparat

2. Lizozomi

3. Endoplazmatski retikulum

4. U mikrotubulama

3.52. Ćelijski centar se sastoji od

1. fibrilarnih proteina

2. Proteini-enzimi

3. Ugljikohidrati

4. Lipidi

3.53. DNK se nalazi u:

1. jezgra i mitohondrija

2. hijaloplazma i mitohondrije

3. mitohondrije i lizozomi

4. hloroplasti i mikrotijela

3.54. Formacije koje nisu karakteristične za eukariotske ćelije:

1. Citoplazmatska membrana

2. Mitohondrije

3. Ribozomi

4. mezozomi

3.55. Funkcija endoplazmatskog retikuluma NIJE:

1. Transport supstanci

2. Sinteza proteina

3. Sinteza ugljikohidrata

4. ATP sinteza

3.56. Procesi disimilacije se uglavnom odvijaju u organelama:

1. Endoplazmatski retikulum i ribozomi

2. Golgijev kompleks i plastidi

3. Mitohondrije i plastidi

4. Mitohondrije i lizozomi

3.57. Znak koji se NE odnosi na karakteristike ćelijskih organela:

1. Strukturne konstantne komponente ćelije

2. Strukture koje imaju membransku ili nemembransku strukturu

3. Nepravilne formacije ćelija

4. Strukture koje obavljaju određene funkcije

2.58. Struktura koja NIJE sastavni dio mitohondrija:

1. Unutrašnja membrana

2. Matrica

3. grana

3.59. Komponente lizosoma uključuju:

1. Membrana, proteolitički enzimi

2. Kriste, nukleinske kiseline

3. bake, složeni ugljeni hidrati

4. Proteolitički enzimi, kriste

3.60. Funkcija Golgijevog aparata:

1. Sinteza proteina

2. Sinteza ribozoma

3. Formiranje lizosoma

4. Varenje supstanci

3.61. TO strukturna komponenta jezgro se NE odnosi na:

1. Karyolymph

2. Nukleolus

3. Vacuole

4. Hromatin

3.62. Glavna karakteristika mitohondrija:

1. Organoid vakuolarnog sistema

2. Nalazi se u području jezgra

3. Dont Have stalno mjesto lokalizacija u ćeliji

4. Njihov broj u ćeliji je stabilan

3.63. Organela koja sadrži enzim koji katalizuje razgradnju vodikovog peroksida naziva se:

1. Sferozom

2. mikrotijelo

3. Lizozom

4. Glyoxysome

3.64. U ćeliji, ribozomi su odsutni u:

1. Hijaloplazma

2. Mitohondrije

3. Golgijev kompleks

4. Plastidi

3.65. Proces koji se odvija u hloroplastima je:

1. Glikoliza

2. Sinteza ugljikohidrata

3. Formiranje vodikovog peroksida

4. Hidroliza proteina

3.66. Enzimi uključeni u reakcije Krebsovog ciklusa su:

1. Na vanjskoj membrani mitohondrija

2. Na unutrašnjoj membrani mitohondrija

3. u mitohondrijskom matriksu

4. Između mitohondrijalnih membrana

3.67. U mitohondrijama, enzimima respiratornog lanca koji nose elektrone i enzimima fosforilacije:

1. Vezani za vanjsku membranu

2. Povezan sa unutrašnjom membranom

3. Nalazi se u matrici

4. Nalazi se između membrana

3.68. Ribosomi se mogu povezati sa:

1. Agranularni EPS

2. Granular EPS

3. Golgijev aparat

4. Lizozomi

3.69. Sinteza polipeptidnog lanca vrši se:

1. U kompleksu Golgi

Vezikularni prijenos se može podijeliti u dvije vrste: egzocitoza - uklanjanje makromolekularnih produkata iz ćelije i endocitoza - apsorpcija makromolekula od strane ćelije.

Tokom endocitoze, određeni dio plazmaleme hvata, takoreći, obavija ekstracelularni materijal, zatvarajući ga u membransku vakuolu koja je nastala uslijed invaginacije plazma membrane. Bilo koji biopolimeri, makromolekularni kompleksi, dijelovi stanica, pa čak i cijele stanice mogu ući u takvu primarnu vakuolu, ili endosom, gdje se potom razgrađuju, depolimeriziraju do monomera, koji transmembranskim prijenosom ulaze u hijaloplazmu.

Glavni biološki značaj endocitoze je sticanje gradivnih blokova kroz unutarćelijsku digestiju, koja se provodi u drugoj fazi endocitoze nakon fuzije primarnog endosoma sa lizozomom, vakuolom koja sadrži skup hidrolitičkih enzima.

Endocitoza se formalno dijeli na pinocitozu i fagocitozu.

Fagocitozu - hvatanje i apsorpciju velikih čestica od strane ćelije (ponekad čak i ćelija ili njihovih dijelova) - prvi je opisao I. I. Mechnikov. Fagocitoza, sposobnost hvatanja velikih čestica putem stanice, nalazi se među životinjskim stanicama, kako jednoćelijskih (na primjer, amebe, neke grabežljive trepavice) tako i specijaliziranih stanica višećelijskih životinja. Specijalizovane ćelije, fagociti

karakterističan i za beskičmenjake (amebociti krvi ili šupljine tečnosti) i za kičmenjake (neutrofile i makrofage). Kao i pinocitoza, fagocitoza može biti nespecifična (na primjer, apsorpcija čestica koloidnog zlata ili dekstran polimera od strane fibroblasta ili makrofaga) i specifična, posredovana receptorima na površini plazma membrane

fagocitne ćelije. Tokom fagocitoze nastaju velike endocitne vakuole - fagozomi, koji se potom spajaju sa lizosomima i formiraju fagolizozome.

Pinocitoza je prvobitno definirana kao apsorpcija vode ili vodenih otopina različitih tvari od strane stanice. Sada je poznato da se i fagocitoza i pinocitoza odvijaju vrlo slično, te stoga upotreba ovih pojmova može odražavati samo razlike u volumenu i masi apsorbiranih tvari. Zajedničko ovim procesima je da su apsorbovane supstance na površini plazma membrane okružene membranom u obliku vakuole – endosoma, koji se kreće unutar ćelije.

Endocitoza, uključujući pinocitozu i fagocitozu, može biti nespecifična ili konstitutivna, trajna i specifična, posredovana receptorima (receptorima). Nespecifična endocitoza

(pinocitoza i fagocitoza), tzv. jer se odvija kao da se automatski odvija i često može dovesti do hvatanja i apsorpcije supstanci koje su potpuno tuđe ili indiferentne stanici, npr.

čestice čađi ili boja.

Nakon ovog preuređivanja površine, slijedi proces adhezije i fuzije kontaktnih membrana, što dovodi do stvaranja penicitične vezikule (pinosoma), koja se odvaja od ćelijske membrane.

površine i proteže se duboko u citoplazmu. I nespecifična i receptorska endocitoza, koja dovodi do cijepanja membranskih vezikula, javlja se u specijalizovanim regijama plazma membrane. To su takozvane obrubljene jame. Zovu se tako jer

Sa strane citoplazme plazma membrana je prekrivena, odjevena, tankim (oko 20 nm) vlaknastim slojem, koji na ultratankim presjecima graniči i prekriva male izbočine i rupice. Ove rupe su

u skoro svim životinjskim ćelijama zauzimaju oko 2% površine ćelije. Granični sloj se uglavnom sastoji od proteina klatrina povezanog s nizom dodatnih proteina.

Ovi proteini se vezuju za integralne receptorske proteine sa strane citoplazme i formiraju sloj za oblačenje duž perimetra pinosoma koji se pojavljuje.

Nakon što se obrubljena vezikula odvoji od plazmoleme i počne se kretati duboko u citoplazmu, sloj klatrina se raspada, disocira, a endosomska membrana (pinosomi) poprima svoj uobičajeni oblik. Nakon gubitka sloja klatrina, endosomi počinju da se spajaju jedan s drugim.

Endocitoza posredovana receptorima. Efikasnost endocitoze se značajno povećava ukoliko je posredovana membranskim receptorima koji se vezuju za molekule apsorbovane supstance ili molekule koji se nalaze na površini fagocitoznog objekta - ligande (od latinskog u^age - vezati). Kasnije (nakon apsorpcije supstance), kompleks receptor-ligand se cijepa, a receptori se ponovo mogu vratiti u plazmalemu. Primjer interakcije posredovane receptorima je fagocitoza bakterijskim leukocitom.

Transcitoza(od lat. 1gash - kroz, kroz i grč. suUz - ćelija) proces karakterističan za neke vrste ćelija, kombinujući znakove endocitoze i egzocitoze. Na jednoj ćelijskoj površini formira se endocitna vezikula, koja se prenosi na suprotnu ćelijsku površinu i, postajući egzocitna vezikula, ispušta svoj sadržaj u ekstracelularni prostor.

Egzocitoza

Plazma membrana učestvuje u uklanjanju supstanci iz ćelije pomoću egzocitoze, procesa koji je obrnut od endocitoze.

U slučaju egzocitoze, intracelularni produkti zatvoreni u vakuole ili vezikule i odvojeni od hijaloplazme membranom prilaze plazma membrani. Na dodirnim tačkama plazma membrana i membrana vakuole se spajaju, a mehur se ispušta u okolinu. Uz pomoć egzocitoze dolazi do procesa recikliranja membrana uključenih u endocitozu.

41 .Endoplazmatski retikulum (retikulum).

U svjetlosnom mikroskopu u fibriblastima nakon fiksacije i bojenja može se vidjeti da se periferija stanica (ektoplazma) slabo boji, dok središnji dio stanica (endoplazma) dobro percipira boje. Tako je K. Porter 1945. u elektronskom mikroskopu vidio da je endoplazmatska zona ispunjena veliki broj male vakuole i kanali koji se međusobno spajaju i formiraju nešto poput labave mreže (retikuluma). Vidjelo se da su hrpe ovih vakuola i tubula ograničene tankim membranama. Tako je otkriveno endoplazmatski retikulum, ili endoplazmatski retikulum. Kasnije, 1950-ih, metodom ultratankih preseka, bilo je moguće razjasniti strukturu ove formacije i otkriti njenu heterogenost. Najvažnije se pokazalo da se endoplazmatski retikulum (ER) nalazi u gotovo svim eukariotima.

Takva elektronsko mikroskopska analiza omogućila je razlikovanje dva tipa ER-a: granularnog (hrapavog) i glatkog.

vezikularni transfer egzocitoza endocitoza

endosom

pinocitoza i fagocitoza(Sl. 134). karakterističan i za beskičmenjake (amebociti krvi ili šupljine tečnosti) i za kičmenjake (neutrofile i makrofage).

Nespecifični endocito od čestica čađi ili boja.

Specifično ili receptorski posredovani ligandi.

sekundarni lizozom

endolizozomi

Fagocitoza

fagozom fagolizozomi.

Egzocitoza

egzocitoza

©2015-2019 stranica
Sva prava pripadaju njihovim autorima. Ova stranica ne tvrdi autorstvo, ali omogućava besplatno korištenje.
Datum kreiranja stranice: 15.04.2016

(pinocitoza i fagocitoza), tzv. jer se odvija kao da se automatski odvija i često može dovesti do hvatanja i apsorpcije supstanci koje su potpuno tuđe ili indiferentne stanici, npr.

čestice čađi ili boja.

Nakon ovog preuređivanja površine, slijedi proces adhezije i fuzije kontaktnih membrana, što dovodi do stvaranja penicitične vezikule (pinosoma), koja se odvaja od ćelijske membrane.

Transcitoza

Egzocitoza

U slučaju egzocitoze, intracelularni produkti zatvoreni u vakuole ili vezikule i odvojeni od hijaloplazme membranom prilaze plazma membrani. Na dodirnim tačkama plazma membrana i membrana vakuole se spajaju, a mehur se ispušta u okolinu. Uz pomoć egzocitoze dolazi do procesa recikliranja membrana uključenih u endocitozu.

Vezikularni prijenos se može podijeliti u dvije vrste: egzocitoza - uklanjanje makromolekularnih produkata iz ćelije i endocitoza - apsorpcija makromolekula od strane ćelije.

Tokom endocitoze, određeni dio plazmaleme hvata, takoreći, obavija ekstracelularni materijal, zatvarajući ga u membransku vakuolu koja je nastala uslijed invaginacije plazma membrane. Bilo koji biopolimeri, makromolekularni kompleksi, dijelovi stanica, pa čak i cijele stanice mogu ući u takvu primarnu vakuolu, ili endosom, gdje se potom razgrađuju, depolimeriziraju do monomera, koji transmembranskim prijenosom ulaze u hijaloplazmu.

Endocitoza se formalno dijeli na pinocitozu i fagocitozu.

fagocitne ćelije. Tokom fagocitoze nastaju velike endocitne vakuole - fagozomi, koji se potom spajaju sa lizosomima i formiraju fagolizozome.

Endocitoza, uključujući pinocitozu i fagocitozu, može biti nespecifična ili konstitutivna, trajna i specifična, posredovana receptorima (receptorima). Nespecifična endocitoza

(pinocitoza i fagocitoza), tzv. jer se odvija kao da se automatski odvija i često može dovesti do hvatanja i apsorpcije supstanci koje su potpuno tuđe ili indiferentne stanici, npr.

čestice čađi ili boja.

Nakon ovog preuređivanja površine, slijedi proces adhezije i fuzije kontaktnih membrana, što dovodi do stvaranja penicitične vezikule (pinosoma), koja se odvaja od ćelijske membrane.

Sa strane citoplazme plazma membrana je prekrivena, odjevena, tankim (oko 20 nm) vlaknastim slojem, koji na ultratankim presjecima graniči i prekriva male izbočine i rupice. Ove rupe su

u skoro svim životinjskim ćelijama zauzimaju oko 2% površine ćelije. Granični sloj se uglavnom sastoji od proteina klatrina povezanog s nizom dodatnih proteina.

Ovi proteini se vezuju za integralne receptorske proteine sa strane citoplazme i formiraju sloj za oblačenje duž perimetra pinosoma koji se pojavljuje.

Egzocitoza

Plazma membrana učestvuje u uklanjanju supstanci iz ćelije pomoću egzocitoze, procesa koji je obrnut od endocitoze.

U slučaju egzocitoze, intracelularni produkti zatvoreni u vakuole ili vezikule i odvojeni od hijaloplazme membranom prilaze plazma membrani. Na dodirnim tačkama plazma membrana i membrana vakuole se spajaju, a mehur se ispušta u okolinu. Uz pomoć egzocitoze dolazi do procesa recikliranja membrana uključenih u endocitozu.

41 .Endoplazmatski retikulum (retikulum).

U svjetlosnom mikroskopu u fibriblastima nakon fiksacije i bojenja može se vidjeti da se periferija stanica (ektoplazma) slabo boji, dok središnji dio stanica (endoplazma) dobro percipira boje. Tako je K. Porter 1945. u elektronskom mikroskopu vidio da je endoplazmatska zona ispunjena velikim brojem malih vakuola i kanala koji se međusobno spajaju i formiraju nešto poput labave mreže (retikuluma). Vidjelo se da su hrpe ovih vakuola i tubula ograničene tankim membranama. Tako je otkriveno endoplazmatski retikulum, ili endoplazmatski retikulum. Kasnije, 1950-ih, metodom ultratankih preseka, bilo je moguće razjasniti strukturu ove formacije i otkriti njenu heterogenost. Najvažnije se pokazalo da se endoplazmatski retikulum (ER) nalazi u gotovo svim eukariotima.

Takva elektronsko mikroskopska analiza omogućila je razlikovanje dva tipa ER-a: granularnog (hrapavog) i glatkog.

Dio 3. Transmembransko kretanje makromolekula

Makromolekule napuštaju ćeliju egzocitoza. I kod endocitoze i kod egzocitoze nastaju vezikule koje se spajaju sa plazma membranom ili se odvajaju od nje.

3.1. Endocitoza: vrste endocitoze i mehanizam

Sve eukariotske ćelije dio plazma membrane je stalno unutar citoplazme. Ovo se dešava kao rezultat invaginacija fragmenta plazma membrane, obrazovanje endocitne vezikule , zatvaranje vrata vezikule i vezivanje u citoplazmu zajedno sa sadržajem (Sl. 18). Nakon toga, vezikule se mogu spojiti s drugim membranskim strukturama i tako prenijeti svoj sadržaj u druge ćelijske odjeljke ili čak natrag u ekstracelularni prostor. Većina endocitnih vezikula spojiti sa primarnim lizosomima i formiraju sekundarne lizozome, koji sadrže hidrolitičke enzime i specijalizirane su organele. Makromolekule se u njima probavljaju do aminokiselina, jednostavnih šećera i nukleotida, koji difundiraju iz vezikula i koriste se u citoplazmi.

Za endocitozu vam je potrebno:

1) energija čiji je izvor obično ATP;

2) ekstracelularni Ca 2+;

3) kontraktilnih elemenata u ćeliji(vjerovatno mikrofilamentni sistemi).

Endocitoza se može podijeliti tri glavne vrste:

clathrin- intracelularni protein, glavna komponenta membrane obrubljenih vezikula nastalih tokom receptorske endocitoze (slika 23).

3.2. Egzocitoza: zavisna od kalcijuma i nezavisna od kalcijuma.

Rice. 24. Poređenje mehanizama endocitoze i egzocitoze.

Supstance koje se oslobađaju egzocitozom, može se podijeliti u tri kategorije:

1) supstance koje se vezuju za površinu ćelije i postaju periferni proteini, kao što su antigeni;

2) supstance uključene u ekstracelularni matriks npr. kolagen i glikozaminoglikani;

3) tvari koje se oslobađaju u ekstracelularnu sredinu i služe kao signalni molekuli za druge ćelije.

Eukarioti se razlikuju dvije vrste egzocitoze:

Vezikularni transport: endocitoza i egzocitoza

Tokom endocitoze, određeni dio plazmaleme hvata, takoreći, obavija ekstracelularni materijal, zatvarajući ga u membransku vakuolu koja je nastala uslijed invaginacije plazma membrane. U takvoj primarnoj vakuoli, ili u endosom, bilo koji biopolimeri, makromolekularni kompleksi, dijelovi ćelija ili čak cijele ćelije mogu ući, gdje se potom razgrađuju, depolimeriziraju do monomera, koji transmembranskim prijenosom ulaze u hijaloplazmu. Glavni biološki značaj endocitoze je sticanje gradivnih blokova intracelularna probava, koji se provodi u drugoj fazi endocitoze nakon fuzije primarnog endosoma s lizozomom, vakuolom koja sadrži skup hidrolitičkih enzima (vidi dolje).

Endocitoza se formalno dijeli na pinocitoza i fagocitoza

Endocitoza, uključujući pinocitozu i fagocitozu, može biti nespecifična ili konstitutivna, trajna i specifična, posredovana receptorima (receptorima). Nespecifični endocito

obrubljene jame. Nazivaju se tako jer je sa strane citoplazme plazma membrana prekrivena, odjevena, tankim (oko 20 nm) vlaknastim slojem, koji na ultratankim presjecima graniči i prekriva male izbočine, jamice (Sl. 137). Skoro sve životinjske ćelije imaju ove rupice; one zauzimaju oko 2% površine ćelije. Okolni sloj se sastoji uglavnom od proteina clathrin povezan sa nizom dodatnih proteina. Tri molekula klatrina, zajedno sa tri molekula proteina male molekularne težine, formiraju strukturu triskeliona, nalik na svastiku sa tri zraka (Sl. 138). Klatrinski triskelioni na unutrašnjoj površini udubljenja plazma membrane formiraju labavu mrežu koja se sastoji od peterokuta i heksagona, općenito nalik na košaru. Klatrinski sloj pokriva cijeli perimetar odvajajućih primarnih endocitnih vakuola, oivičenih vezikulama.

Intenzitet nespecifične pinocitoze tečne faze može biti vrlo visok. Tako epitelne ćelije tankog crijeva formiraju do 1000 pinosoma u sekundi, a makrofagi formiraju oko 125 pinosoma u minuti. Veličina pinosoma je mala, njihova donja granica je 60-130 nm, ali njihovo obilje dovodi do činjenice da se tijekom endocitoze plazmolema brzo zamjenjuje, kao da je "potrošena" na stvaranje mnogih malih vakuola. Tako se u makrofagima cijela plazma membrana zamjenjuje za 30 minuta, u fibroblastima - za dva sata.

Daljnja sudbina endosoma može biti različita, neki od njih se mogu vratiti na površinu ćelije i stopiti s njom, ali većina ih ulazi u proces unutarstanične probave. Primarni endosomi sadrže uglavnom strane molekule zarobljene u tečnom mediju i ne sadrže hidrolitičke enzime. endosomi se mogu spojiti jedan s drugim dok se povećavaju u veličini. Zatim se spajaju s primarnim lizosomima (vidi dolje), koji uvode enzime u endosomsku šupljinu koji hidroliziraju različite biopolimere. Djelovanje ovih lizosomalnih hidrolaza uzrokuje unutarćelijsku probavu - razlaganje polimera do monomera.

Drugi primjer selektivne endocitoze je transport holesterola u ćeliju. Ovaj lipid se sintetiše u jetri i u kombinaciji sa drugim fosfolipidima i proteinskom molekulom formira tzv. lipoprotein niske gustine (LDL), koji luče ćelije jetre, a cirkulatorni sistem prenosi kroz telo (Sl. 140). Posebni receptori plazma membrane difuzno locirani na površini različitih ćelija prepoznaju proteinsku komponentu LDL-a i formiraju specifičan kompleks receptor-ligand. Nakon toga, takav kompleks prelazi u zonu obrubljenih jamica i internalizira se - okružen membranom i uronjen duboko u citoplazmu. Pokazalo se da mutantni receptori mogu vezati LDL, ali se ne akumuliraju u području obrubljenih jama. Pored LDL receptora, pronađeno je više od dvadeset drugih supstanci uključenih u receptorsku endocitozu različitih supstanci, a sve koriste isti put internalizacije kroz obrubljene jame. Vjerovatno je njihova uloga u akumulaciji receptora: jedna te ista obrubljena jama može prikupiti oko 1000 receptora različitih klasa. Međutim, u fibroblastima, klasteri LDL receptora nalaze se u zoni omeđenih jamica čak iu odsustvu liganda u mediju.

Fagocitoza

Na površini ćelija sposobnih za fagocitozu (kod sisara su to neutrofili i makrofagi), nalazi se skup receptora koji stupaju u interakciju s proteinima liganda. Dakle, kod bakterijskih infekcija, antitijela na bakterijske proteine vezuju se za površinu bakterijskih stanica, formirajući sloj u kojem F c -regije antitijela gledaju prema van. Ovaj sloj prepoznaju specifični receptori na površini makrofaga i neutrofila, a na mestima njihovog vezivanja počinje apsorpcija bakterije tako što je obavija plazma membranom ćelije (Sl. 142).

Egzocitoza

Plazma membrana je uključena u uklanjanje supstanci iz ćelije uz pomoć egzocitoza- obrnuti proces endocitoze (vidi sliku 133).

U slučaju egzocitoze, intracelularni produkti zatvoreni u vakuole ili vezikule i odvojeni od hijaloplazme membranom prilaze plazma membrani. Na dodirnim tačkama plazma membrana i membrana vakuole se spajaju, a mehur se ispušta u okolinu. Uz pomoć egzocitoze dolazi do procesa recikliranja membrana uključenih u endocitozu.

Hidrolitički enzimi izolovani iz ćelija egzocitozom mogu se sorbovati u sloju glikokaliksa i osigurati ekstracelularno cijepanje različitih biopolimera i organskih molekula vezanih za membranu. Membranska nećelijska probava je od velike važnosti za životinje. Utvrđeno je da se u crijevnom epitelu sisara u području takozvane četkice apsorbirajućeg epitela, koji je posebno bogat glikokaliksom, nalazi veliki broj različitih enzima. Neki od istih enzima su pankreasnog porijekla (amilaza, lipaze, razne proteinaze itd.), a neke luče same epitelne stanice (egzohidrolaze koje razgrađuju uglavnom oligomere i dimere uz nastanak transportiranih produkata).

Receptorska uloga plazmaleme

Različite ćelije životinjskih organizama mogu imati različite skupove receptora ili različitu osjetljivost istog receptora.

Općenito, lanac događaja se odvija na sljedeći način: hormon je u specifičnoj interakciji s receptorskim dijelom ovog sistema i, bez prodiranja u ćeliju, aktivira adenilat ciklazu, koja sintetizira cAMP, koji aktivira ili inhibira unutarćelijski enzim ili grupu enzima. . Dakle, naredba, signal sa plazma membrane se prenosi unutar ćelije. Efikasnost ovog sistema adenilat ciklaze je veoma visoka. Dakle, interakcija jednog ili više molekula hormona može dovesti, zbog sinteze mnogih cAMP molekula, do pojačanja signala hiljadama puta. U ovom slučaju sistem adenilat ciklaze služi kao pretvarač eksternih signala.

Drugi primjer receptorske aktivnosti su receptori za acetilholin, važan neurotransmiter. Acetilholin, oslobađajući se iz nervnog završetka, vezuje se za receptor na mišićnom vlaknu, izaziva impulsivni protok Na+ u ćeliju (depolarizacija membrane), odmah otvarajući oko 2000 jonskih kanala u predelu neuromišićnog završetka.

Intercelularno prepoznavanje

U višećelijskim organizmima, zbog međustaničnih interakcija, nastaju složeni ćelijski ansambli čije se održavanje može vršiti na različite načine. U embrionalnim, embrionalnim tkivima, posebno u ranim fazama razvoja, ćelije ostaju povezane jedna s drugom zbog sposobnosti njihovih površina da se drže zajedno. Ova nekretnina adhezija(povezivanje, adhezija) ćelija može se odrediti svojstvima njihove površine, koje specifično međusobno djeluju. Mehanizam ovih veza je dobro proučen, obezbeđen je interakcijom između glikoproteina plazma membrana. Pri takvoj međućelijskoj interakciji ćelija između plazma membrana uvijek ostaje jaz širine oko 20 nm, ispunjen glikokaliksom. Tretman tkiva enzimima koji narušavaju integritet glikokaliksa (sluznice koje hidrolitički djeluju na mucine, mukopolisaharide) ili oštećuju plazma membranu (proteaze) dovodi do odvajanja stanica jedne od druge, do njihove disocijacije. Međutim, ako se faktor disocijacije ukloni, ćelije se mogu ponovo sastaviti i agregirati. Tako je moguće razdvojiti ćelije sunđera različitih boja, narandžaste i žute. Pokazalo se da se u mešavini ovih ćelija formiraju dve vrste agregata: oni koji se sastoje samo od žutih i samo od narandžastih ćelija. U ovom slučaju, mješovite ćelijske suspenzije se samoorganiziraju, vraćajući originalnu višećelijsku strukturu. Slični rezultati su dobijeni sa odvojenim suspenzijama ćelija embriona vodozemaca; u ovom slučaju dolazi do selektivnog prostornog odvajanja ćelija ektoderma od endoderma i od mezenhima. Štoviše, ako se za reagregaciju koriste tkiva kasnih faza embrionalnog razvoja, tada se različiti stanični ansambli sa specifičnošću tkiva i organa samostalno okupljaju u epruveti, formiraju se epitelni agregati slični bubrežnim tubulima itd.

Postoji nekoliko klasa CAM proteina. To su kadherini, imunoglobulini slični N-CAM (molekuli adhezije nervnih ćelija), selektini, integrini.

Molekuli adhezije nervnih ćelija(N-CAM) pripadaju superfamiliji imunoglobulina, formiraju veze između nervnih ćelija. Neki od N-CAM su uključeni u povezivanje sinapsi, kao i u adheziju ćelija imunog sistema.

selectins takođe, integralni proteini plazma membrane su uključeni u adheziju endotelnih ćelija, u vezivanje trombocita, leukocita.

Integrins su heterodimeri, sa a i b lancima. Integrini prvenstveno povezuju ćelije sa ekstracelularnim supstratima, ali mogu učestvovati i u međusobnoj adheziji ćelija.

Prepoznavanje stranih proteina

Proteini se nalaze na površini svih ćelija kralježnjaka, tzv. glavni kompleks histokompatibilnosti(glavni kompleks histokompatibilnosti - MHC). To su integralni proteini, glikoproteini, heterodimeri. Veoma je važno zapamtiti da svaki pojedinac ima drugačiji skup ovih MHC proteina. To je zbog činjenice da su vrlo polimorfni, jer u svakoj individui postoji veliki broj naizmjeničnih oblika istog gena (više od 100), osim toga postoji 7-8 lokusa koji kodiraju MHC molekule. To dovodi do činjenice da će se svaka ćelija datog organizma, koja ima skup MHC proteina, razlikovati od ćelija pojedinca iste vrste. Poseban oblik limfocita, T-limfociti, prepoznaju MHC svog tijela, ali i najmanja promjena u strukturi MHC-a (na primjer, povezanost s virusom, ili rezultat mutacije u pojedinim stanicama), uzrokuje T- limfociti da prepoznaju tako promijenjene stanice i unište ih, ali ne fagocitozom. Iz sekretornih vakuola luče specifične perforinske proteine, koji su ugrađeni u citoplazmatsku membranu izmijenjene ćelije, formiraju u njoj transmembranske kanale, čineći plazma membranu propusnom, što dovodi do smrti izmijenjene ćelije (sl. 143, 144).

Posebne međućelijske veze

Na planarnim preparatima loma plazma membrane u zoni čvrstog kontakta, metodom zamrzavanja i smicanja, utvrđeno je da su dodirne tačke membrana nizovi globula. To su proteini okludin i klaudin, posebni integralni proteini plazma membrane, izgrađeni u redovima. Takvi redovi globula ili traka mogu se ukrštati na takav način da formiraju, takoreći, rešetku ili mrežu na površini cijepanja. Ova struktura je vrlo tipična za epitel, posebno žljezdani i crijevni. U potonjem slučaju, čvrsti kontakt formira kontinuiranu zonu fuzije plazma membrana, koja okružuje ćeliju u njenom apikalnom (gornjem, gledajući u lumen crijeva) dijelu (slika 148). Tako je svaka ćelija sloja, takoreći, okružena trakom ovog kontakta. Takve strukture se mogu vidjeti i posebnim mrljama u svjetlosnom mikroskopu. Ime su dobili od morfologa završne ploče. Pokazalo se da u ovom slučaju uloga zatvarajućeg čvrstog kontakta nije samo u mehaničkom povezivanju ćelija jedna s drugom. Ova kontaktna površina je slabo propusna za makromolekule i jone, pa se tako zaključava, blokira međućelijske šupljine, izolujući ih (a sa njima i unutrašnju sredinu tela) od spoljašnje sredine (u ovom slučaju lumena creva).