EMBRIOLOGIJA(grčki embrion maternice fetus, embrion + logos doktrina) - nauka o obrascima embrionalnog razvoja tela. Embriologija ljudi i živorodnih životinja proučava period intrauterinog razvoja organizma. Embriologija oviparusa - period razvoja prije izleganja iz jajeta; Embriologija vodozemaca je period razvoja koji završava metamorfozom (vidi). Biljna embriologija se također izdvaja. Trenutno, ljudska i životinjska embriologija proučava ne samo period intrauterinog razvoja, već i period postnatalnog razvoja, u kojem se nastavljaju procesi histogeneze, organogeneze i morfogeneze (na primjer, formiranje reproduktivnog sustava).
Umjesto pojma “embriologija” kao da su konzistentniji sa sadržajem nauke predloženi su nazivi “ontogenetika”, “mehanika razvoja”, “dinamika razvoja”, “fiziologija razvoja” itd. Termin "embriologija" se i danas koristi.
Predmet životinjske i ljudske embriologije je zapravo proučavanje svih procesa koji se dešavaju u tijelu tokom njegovog razvoja, uključujući periode progeneze, oplodnje (vidi), embrionalni razvoj (vidi), razvoj fetusa (vidi Fetus), kao i postnatalni period.
Embriologija proučava kako opće obrasce filogeneze, koji se očituju u razvoju svih višećelijskih životinja (od spužvi i koelenterata do kralježnjaka i čovjeka), tako i značajke ontogenetskog razvoja ljudi i predstavnika pojedinih vrsta, klasa i vrsta životinja. Proučavanje razvoja cijelog organizma provodi se analizom procesa razvoja (kako cijelog organizma tako i njegovih dijelova) na različitim nivoima; istovremeno se može pratiti formiranje organa i sistema, promjene u tkivu, ćelijskim i subcelularnim strukturama. Glavna teorijska osnova E. je biogenetski zakon (vidi).
Proces individualnog ljudskog razvoja posmatra se kao istorijski (filogenetski) determinisan proces. Određeni slijed glavnih faza embrionalnog razvoja ponavlja se kod svih višećelijskih životinja. Dakle, formiranje aksijalnog kompleksa primordija, notohorda, neuralne cijevi i formiranje škržnih vrećica ukazuje na zajedničko porijeklo ljudi i hordata; segmentacija i diferencijacija mezoderma, formiranje u početku hrskavičnog, a zatim koštanog skeleta u ljudskom embrionu odražavaju evolutivne promjene u skeletu među kralježnjacima; žumančanu vreću, amnion, alantois ljudi nasljeđuju od gmizavaca; formiranje placente je karakteristično za ljude i placentne sisare; snažan razvoj trofoblasta i rano odvajanje ekstraembrionalnog mezoderma uočeni su kod embriona ljudi i majmuna. Međutim, posebno rani razvoj i specijalizacija ekstraembrionalnog mezoderma, najnovije zatvaranje prednjeg kraja neuralne cijevi i niz drugih karakteristika embriogeneze uočene su samo kod ljudi.
Osnivačima embriologije smatraju se Hipokrat i Aristotel (4. vek pre nove ere). Hipokrat i njegovi sljedbenici zagovarali su preegzistenciju svih dijelova budućeg fetusa u očinskom i majčinom "sjemenu" (vidi Preformizam), odnosno proces razvoja je sveden samo na kvantitativne promjene (rast bez diferencijacije). Ovom gledištu se suprotstavilo progresivnije Aristotelovo učenje o sekvencijalnom formiranju organa u procesu embriogeneze (vidi Epigeneza). U 1600-1604, Fabricius je dao detaljan opis svog vremena razvoja ljudskog i pilećeg embriona. Osnova za identifikaciju jaja kao nauke bio je rad W. Harveya, “Istraživanje o poreklu životinja” (1651), u kojem se jaje prvi put smatralo izvorom razvoja svih životinja. Istovremeno, W. Harvey je, kao i Aristotel, vjerovao da se razvoj kralježnjaka odvija uglavnom kroz epigenezu, tvrdeći da niti jedan dio budućeg fetusa „zapravo ne postoji u jajetu, ali su svi dijelovi u njemu potencijalno“. M. Malpighi (1672), koji je pomoću mikroskopa otkrio organe pilećeg embrija ranim fazama svojim razvojem, pridružio se preformističkim idejama koje su dominirale naukom skoro do sredine 18. veka. K. F. Wolf u svojim delima „Teorija naraštaja“ (1759) i „O formiranju creva u kokoši“ (1768-1769) uvjerljivo dokazano da je rast embrija razvojni proces. Pobijajući preformacionističke ideje, postavio je temelje embriologije kao nauke o razvoju. Godine 1827. K. M. Baer je otkrio i opisao jaja sisara i ljudi. U svom klasičnom djelu „O historiji razvoja životinja“ (1828-1837) po prvi put je pratio glavne karakteristike embriogeneze jednog broja kičmenjaka, razjasnio koncept zametnih slojeva koji je uveo X. I. Tsander kao glavne embrionalne organe i pratio njihov razvoj. On je dokazao da se ljudski razvoj odvija istim redoslijedom kao i razvoj drugih kralježnjaka. K. M. Baerov zakon (vidi Embrion) o sličnosti razvoja različitih klasa kralježnjaka imao je velika vrijednost za napredak embriologije kao nauke, u tom pogledu, s pravom se smatra osnivačem moderne embriologije.
U stvaranju evolucijske komparativne embriologije, zasnovane na teoriji Charlesa Darwina, koja je zauzvrat imala veliki značaj za odobravanje i dalje potkrepljivanje doktrine evolucije (vidi), izuzetna uloga pripada domaćim istraživačima I. I. Mečnikovu i A. O. Kovalevskom. Utvrdili su da razvoj svih vrsta beskičmenjaka prolazi kroz fazu odvajanja zametnih slojeva, homolognih zametnim slojevima kičmenjaka, a to ukazuje na jedinstvo porijekla svih vrsta višećelijskih životinja. Veliki doprinos razvoju evolucione embriologije dali su ruski naučnici A. N. Severcov, koji je stvorio teoriju filebriogeneze, i P. G. Svetlov, koji je razvio teoriju kritičnih perioda ontogeneze i metamerije hordata (vidi Embrion). Kraj 19. - početak 20. vijeka obilježen je aktivnim razvojem eksperimentalnih metoda, za čiji razvoj imaju veliki dio zasluga njemački naučnici E. Pflueger, Ru, domaći naučnici D. P. Filatov, M. M. Zavadovski, P. Ivanov, N. V. Nasonov i dr. Veliki doprinos razvoju nauke dali su A. A. Zavarzin, N. G. Klopin, P. K. Anokhin, B. L. Astaurov, G. A. Šmit, B. P. Tokin, A. G. Knorre, D. M. Golubitsky, A. N. Fa i dr. .
U zavisnosti od ciljeva i metoda istraživanja, razlikuju se opšta, komparativna, ekološka i eksperimentalna embriologija (vidi Eksperimentalna embriologija).
U početku se embriologija razvijala uglavnom kao morfološka nauka i bila je deskriptivne prirode (deskriptivna embriologija). Metoda posmatranja i deskripcije omogućila je da se utvrdi da razvoj teče od jednostavnog ka složenom, od opšteg ka specifičnom, od homogenog ka heterogenom. Na osnovu deskriptivnih radova o raznim biološkim vrstama i klasama nastala je komparativna embriologija, koja je omogućila da se identifikuju određene sličnosti između razvoja životinja i ljudi. Nakon toga, embriolozi su počeli proučavati ne samo razvoj oblika i strukture, već i formiranje funkcija organa i tkiva. Ekološka embriologija proučava faktore koji osiguravaju postojanje embrija, odnosno karakteristike njegovog razvoja u određenim uslovima okruženje i sposobnost prilagođavanja ako se promijene.
Modernu embriologiju karakterizira sveobuhvatan morfofiziološki pristup proučavanju i tumačenju procesa razvoja. Uz metode posmatranja i deskripcije, u kori i vremenu se široko koriste kompleksne metode istraživanja: mikroskopske, mikrohirurške, biohemijske, imunološke, radiološke itd. Njihova raznovrsnost je rezultat bliske povezanosti embriologije sa drugim naukama. Embriologija je neodvojiva od genetike (vidi Humana genetika, Medicinska genetika), budući da ontogeneza (vidi) suštinski odražava implementaciju mehanizma nasljeđa; je usko povezan sa citologijom (vidi) i histologijom (vidi), jer se holistički proces razvoja organizma zasniva na skupu procesa reprodukcije, migracije, diferencijacije, smrti ćelije, interakcije između ćelija. Jedan od glavnih problema histologije - doktrina histogeneze - ujedno je i dio embriologije. Embriologija proučava proces morfološke diferencijacije (formiranje specijalizovanih ćelija) i hemijske. diferencijacija (hemijska organizacija) peka, obrasci metaboličkih procesa u razvoju organizma. Na osnovu bliskog odnosa sa citologijom, molekularnom biologijom i genetikom, nastala je nova složena grana biologije - razvojna biologija. Uspjesi embriologije bili su od velike važnosti za razvoj anatomije (vidi) i histologije. Embriologija, proučavajući promene u hemijskom sastavu i metaboličke procese struktura u razvoju (hemijska embriologija), kao i formiranje funkcija (embriofiziologija), koristi podatke iz biohemije (vidi) i fiziologije (vidi).
Zadaci embriologije nisu samo da objasni pojave i identifikuje njihove obrasce, već i da bude u stanju da kontroliše razvoj organizma. Dakle, znanja i metode embriologije imaju direktnu primenu u nacionalnoj privredi, a posebno u stočarstvu, ribarstvu, selu, koriste se za proučavanje uticaja životne sredine na razvoj organizma, služe kao osnova za rad na introdukciji , restrukturiranje biocenoza i dr. Za čovjeka je najvažnija primjena dostignuća embriologije u medicini. Medicinska embriologija sve više postaje samostalna nauka i jedan je od teorijskih temelja preventivne medicine. Razvoj medicinskih aspekata moderne embriologije igra važnu ulogu u rješavanju problema kao što su kontrola rađanja, neplodnost, transplantacija organa i tkiva, rast tumora, imunološke reakcije organizma, fiziološka i reparativna regeneracija, reaktivnost stanica i tkiva itd. u području embriologije je od velike važnosti u otkrivanju patogeneze različitih malformacija (vidi). Tako važni problemi embriologije kao što su rast i diferencijacija ćelija usko su povezani sa pitanjima regeneracije, onkogeneze, upale i starenja. Borba protiv antenatalnog i dječjeg mortaliteta uvelike ovisi o rješavanju temeljnih problema embriologije.
U savremenoj embriologiji veliki značaj pridaje se proučavanju procesa progeneze, kao i traženju načina kontrole progeneze i embriogeneze, što je moguće samo dešifrovanjem mehanizama koji kontrolišu reproduktivnu funkciju i obezbeđuju homeostazu embriona čoveka i sisara. Ovi mehanizmi predstavljaju složenu interakciju genetskih, epigenomskih, unutrašnjih i vanjski faktori, koji određuju vremensku i prostornu sekvencu ekspresije gena i, shodno tome, citodiferencijaciju i morfogenezu; Važna uloga u procesu embriogeneze se pripisuje neuroendokrinom i imunološkom sistemu, biološki aktivne supstance itd. Proučavanje mehanizama regulacije normalne i patološke embriogeneze na različitim nivoima organizacije (organski, tkivni, ćelijski, hromozomski) može pomoći u pronalaženju načina za kontrolu individualnog razvoja životinja i ljudi, kao i u razvoju efikasnih metoda. za prevenciju urođenih malformacija i patološka stanja. Velika pažnja se poklanja proučavanju sistema majka - ekstraembrionalni organi - fetus. Proučavaju se genetske karakteristike ljudske posteljice i njene specifične promjene u nasljednim bolestima; Amnionska tečnost se ispituje radi dijagnostikovanja bolesti u prenatalnom i postnatalnom periodu. Rad na in vitro kultivaciji jaja i embriona i transplantaciji ranih embrija na „majku usvojiteljicu“ otvara izglede za obnavljanje reproduktivne funkcije kod jajovodne neplodnosti. Ova istraživanja omogućavaju razumijevanje mehanizama oplodnje i razvoja u predimplantacijskom periodu, analizu razvojne patologije i procjenu direktnog uticaja na embrion. razni faktori, uključujući lijekove, a također nam omogućavaju da se približimo rješavanju tako općeg biološkog problema kao što je citodiferencijacija. Sprovode se istraživanja kako bi se testirali lijekovi, hemijske supstance, zagađujući životnu sredinu, kako bi se utvrdilo njihovo moguće embriotoksično i teratogeno djelovanje. U toku je potraga za lijekovima (vitamini, antitoksini itd.) koji zaustavljaju teratogeno djelovanje određene tvari. Istraživanja u oblasti genetskog inženjeringa (vidi), usmjerena na ometanje strukture i funkcije genoma zametnih stanica, omogućavaju izazivanje promjena u genomu (vidi) embriona sisara, što će u budućnosti omogućiti za dobijanje životinja koje su lišene neželjenih karakteristika i imaju određena svojstva. Zahvaljujući razvoju ovih metoda, biće moguće stvoriti organizme koji su proizvođači koji se koriste u medicini. biološke supstance, kao što su ljudski hormoni, antiserumi itd., kao i modeliranje nekih nasljednih ljudskih bolesti.
Problemi embriologije u SSSR-u razvijaju se na Institutu za razvojnu biologiju nazvanog po. N.K. Koltsov Akademija nauka SSSR-a, Institut za evolucijsku morfologiju i ekologiju životinja po imenu. A. N. Severtsova iz Akademije nauka SSSR-a, Instituta za eksperimentalnu medicinu Akademije medicinskih nauka SSSR-a. Institut za humanu morfologiju Akademije medicinskih nauka SSSR-a, kao i na odeljenjima za histologiju i embriologiju čizama visokog krzna i meda. instituti u Moskvi, Lenjingradu, Novosibirsku, Simferopolju, Minsku, Taškentu itd.
U mnogim zemljama postoje naučna društva anatoma, koja uključuju i embriologe. U SSSR-u postoji Svesavezno društvo anatoma, histologa i embriologa.
U našoj zemlji se izdaju časopisi koji odražavaju probleme embriologije: od 1916. - "Arhiv za anatomiju, histologiju i embriologiju", od 1932. - "Napredak u modernoj biologiji", od 1970. - "Ontogeneza" itd. (detaljnije, vidi Anatomija). U inostranstvu se objavljuju sljedeći glavni časopisi posvećeni problemima embriologije: “Archiv fur Entwicklungsmechanik der Organismen”, čiji je osnivač V. Py, “Biological Bulletin”, “Journal of Experimental Zoology”, “Journal of Embryology and Experimental Morphology”, “ Razvojna biologija” i dr.
Od 1949. godine redovno se sazivaju međunarodni kongresi i konferencije o embriologiji. Dana XI Međunarodni kongres anatoma u Meksiko Sitiju 1980. usvojen je novo izdanje embriološku nomenklaturu (vidi), čiju su rusku verziju pripremili sovjetski morfolozi.
Nastava embriologije u SSSR-u izvodi se na odsjecima za histologiju i embriologiju medicinskih i veterinarskih instituta, na biološkim fakultetima univerziteta, na odsjecima za anatomiju i fiziologiju pedagoških instituta.
Bibliografija:
Priča- Blyakher L. Ya. Istorija embriologije u Rusiji (od sredine 18. do sredine 19. veka), M., 1955; Ginzburg V.V., Knorre A.G. i Kupriyanov V.V. Anatomija, histologija i embriologija u Sankt Peterburgu - Petrogradu - Lenjingradu, Kratak esej, L., 1957, bibliogr.; Needham D. Istorija embriologije, trans. sa engleskog, M., 1947.
Udžbenici, priručnici, glavni radovi- Bodemer W. Moderna embriologija, trans. iz engleskog, M., 1971, bibliogr.; Brache J. Biohemijska embriologija, trans. iz engleskog, M., 1961, bibliogr. ; Volkova O. V. i Pekarsky M. I. Embriogeneza i starosna histologija ljudskih unutrašnjih organa, M., 1976; Vyazov O. E. Imunologija embriogeneze, M., 1962, bibliogr.; Dyban A.P. Eseji o patološkoj ljudskoj embriologiji. L., 1959; 3ussman M. Biologija razvoja, trans. sa engleskog, M., 1977; Ivanov P. P. Vodič za opću i komparativnu embriologiju, L., 1945; Carlson B. Osnove embriologije prema Pattenu, trans. sa engleskog, tom 1-2, M., 1983; Knorre A. G. Kratak pregled ljudske embriologije, L., 1959; aka, Embrionalna histogeneza. L., 1971; Patofiziologija intrauterinog razvoja, ur. N. L. Garmaševa, Lenjingrad, 1959; Patten B. M. Humana embriologija, trans. sa engleskog, M., 1959; Stanek I. Humana embriologija, trans. sa slovačkog, Bratislava, 1977; Tokin B. P. Opća embriologija, M. 1977; Falin L.I. Humana embriologija, Atlas, M., 1976; Analiza razvoja, ur. V. H. Williera. o., Filadelfija - L., 1955; Are in L. B. Developmental anatomy, Philadelphia, 1965; Hamburger V. Priručnik za eksperimentalnu embriologiju, Chicago, 1960; Langman J. Medizinische Embry ologie, Stuttgart, 1976; Nelsen O. E. Komparativna embriologija kičmenjaka, N. Y., 1953; Patten V. M. a. Carlson V. M. Osnove embriologije, N. Y., 1974; Pflugfelder O. Lehrbuch der Ent-wicklungsgeschichte und Entwicklungsphy-siologie der Tiere, Jena, 1962; Toivonen S. Primarna embrionalna indukcija, L., 1962; Schumacher G.-H. Embryonale Entwicklung des Menschen, Stuttgart, 1974; Snell R. S-Klinička embriologija za studente medicine, Boston - Toronto, 1983; ThomasJ. B. Uvod u ljudsku embriologiju, Philadelphia, 1968.
Periodika- Arhiv za anatomiju, histologiju i embriologiju, L.-M., od 1931 (1917-1930 - Ruski arhiv za anatomiju, histologiju i embriologiju); Acta embryologiae et morphologiae experimentalis. Palermo, od 1957; Archives diatomic, d*hist ologie et d'embryologie, Strasbourg, od 1922; Developmental Biology, N. Y., od 1959; Excerpta medica. Sect. 1. Anatomy, Anthropology, Embryology and Histology, Amsterdam, od 1947; Journal of Embryology Morfologija, L., od 1953.
O. V. Volkova.
Embriologija proučava karakteristike razvoja embrija od trenutka začeća do rođenja djeteta. Proces embriogeneze, koji je glavni predmet naučnog istraživanja, može se podijeliti u nekoliko faza:
- formiranje zigote, koje se događa u trenutku oplodnje jajne stanice spermom;
- formiranje blastule zbog aktivne fragmentacije stanica;
- gastrulacija, što podrazumijeva pojavu glavnih zametnih slojeva i organa;
- histogeneza i organogeneza organa i tkiva fetusa, placente;
- sistemogeneza, što znači formiranje svih glavnih sistema djetetovog tijela.
Uz to, najviše zahvaljujući embriologiji opasnih perioda intrauterini razvoj koji može negativno utjecati na fetus pod utjecajem određenih faktora. dakle, Kritičnim se smatraju sljedeći momenti ontogeneze:
- sama oplodnja;
- implantacija embrija u zid materice, koja se dešava 7. dana;
- formiranje rudimenata glavnih tkiva, koje traje od 3 do 8 sedmica;
- formiranje mozga od 15 do 20 sedmica;
- razvoj svih organa i sistema fetusa (od 20. do 24. sedmice);
- rođenje.
U tim periodima, uticaj različitih unutrašnjih i spoljašnjih procesa može dovesti do usporenog, abnormalnog razvoja ili čak smrti deteta. Stoga je u ovoj fazi trudnoće vrijedno obratiti posebnu pažnju na zdravlje žene i fetusa.
Klinička embriologija proučava probleme i odstupanja od norme u ontogenezi, traži načine za njihovo rješavanje i pomaže da se izbjegnu bilo kakva kršenja. Štaviše, ova nauka traži vjerovatnih razloga razne razvojne patologije (uključujući i pojavu deformiteta), faktore koji utiču na tok embriogeneze, kao i načine uticaja na nju u svim mogućim fazama. Predmeti proučavanja su i aseksualna reprodukcija, regeneracija i patološki razvoj tkiva i organa. Postoje škole koje proučavaju probleme onkoloških tumora, njihove obrasce i uzroke nastanka.
Istorija embriologije
Još u davna vremena, naučnike su zanimale misterije nastanka i razvoja djeteta u maternici. Hipokrat i Aristotel su bili osnivači najpoznatijih teorija embriogeneze, takmičeći se međusobno skoro do 19. veka: performizma i epigeneze.
Predstavnici ideje performizma vjerovali su da je novi organizam prisutan u "jajetu" već u gotovom stanju, samo jako smanjen u veličini, a s vremenom se samo povećava. Međutim, teoretičari nisu tačno znali da li su embriji sadržani u tijelu majke ili oca i kako su se na njih prenijela svojstva drugog roditelja.
Jedan od pristalica performizma bio je matematičar G. Leibniz, koji je iznio pretpostavku da ako u jajetu ima embrija, onda u njegovim jajnicima treba da budu i sama jajašca sa sljedećom generacijom embrija, itd. Drugi primjer sličnih pogleda je Swammerdamova teorija, koja kaže da se u jajetu leptira nalazi gusjenica, u samoj gusjenici kukuljica, au njoj leptir.
Naučnici koji su se pridržavali epigeneze, čiji je istaknuti predstavnik bio W. Harvey, vjerovali su da "jaje" sadrži supstancu bez strukture koja ima potencijal za formiranje budućih organa i tkiva. U 18. vijeku, K. F. Wolf, tokom svojih studija o pilećim embrionima, otkrio je primarne slojeve, koji potom formiraju organe. Početkom 19. veka ovo zapažanje je potvrđeno i postalo opšte prihvaćeno među naučnicima.
U isto vrijeme veliko otkriće izradio K. Baer. Proučavajući embrije kralježnjaka, došao je do zaključka da su svi oni slični jedni drugima u najranijim fazama razvoja. Štaviše, vremenom postaju sve drugačiji. Odnosno, embriogeneza se odvija od opšteg ka specifičnom, prvo formirajući karakteristike tipa, zatim klase i tako dalje. Tako je nastao koncept filogeneze, odnosno ponavljanja evolucijskih procesa tokom ljudske ontogeneze. Kasnije je na osnovu ove teorije formiran biogenetski zakon, opisan u radovima Charlesa Darwina.
Doktrina rekapitulacije – ponavljanje faza razvoja nižih od strane viših organizama – takođe je postala poznata. Osim toga, A. Kovalevsky i I. Mechnikov dali su veliki doprinos razvoju embriologije, dokazavši da embriogeneza svih sisara prolazi kroz formiranje tri klica. Osim toga, neprocjenjive su zasluge P. Svetlova, koji je osnivač teorije kritičnih momenata embriogeneze.
Eksperimentalna embriologija, kao nauka, počela je da se razvija zahvaljujući V. Rouxu, koji je izolovanjem blastomera otkrio neke obrasce u embriogenezi i patologiji pod uticajem određenih faktora. U 20. veku pojavio se novi pravac u nauci - mikrohirurgija na embrionima. Kao rezultat toga, izmišljene su nove tehnike: uklanjanje ljuske iz jajeta, presađivanje dijelova embrija i priprema hranjivog medija za razvoj embrija.
Embriologija u našem vremenu
Nauka koja proučava embriogenezu trenutno je postigla velike rezultate. Postoji nekoliko oblasti embriologije:
- opća embriologija;
- komparativni;
- okoliš;
- eksperimentalni;
- ontogenetski.
Svi oni su usko povezani sa citologijom, histologijom, medicinom, biohemijom, biologijom, genetikom i fiziologijom.
Postoji nekoliko metoda za proučavanje embriogeneze i embrija kao takvih. To uključuje:
- ispitivanje fiksnih preseka različitim tehnikama (svetlosna mikroskopija, imunocitohemija i dr.);
- metoda za označavanje embrionalnih ćelija za praćenje njihovih promjena;
- eksplantacija, čija je suština prijenos zasebnog dijela embrija na hranljivi medij za uzgoj i proučavanje;
- nuklearna transplantacija, što je omogućilo kloniranje.
Zahvaljujući napretku i istraživanjima u embriologiji, postalo je moguće ne samo pratiti faze razvoja fetusa, već i upravljati njima, spriječiti pojavu defekata i deformiteta. Osim toga, ženama sa istorijom ponavljanih pobačaja ili neplodnosti data je šansa da postanu majke.
Metode umjetne oplodnje i surogat majčinstva nastale su samo uz pomoć napretka i tehnika embriologije. Sada se formiranje embrija i njegov rast može vršiti u veštačkim uslovima, na posebno pripremljenom hranljivi medij. Osim toga, pregledom embriona, embriolozi mogu odabrati održivije embrije od patoloških i slabih i na taj način spriječiti slučajeve smrznute trudnoće ili rađanje djeteta s razvojnim manama.
U IVF klinikama i istraživačkim institutima postoje specijalisti koji se bave problemima oplodnje i intrauterinog razvoja. Vrijedi napomenuti da je ovo područje medicine doseglo značajne visine i nastavlja se razvijati, otvarajući ljudima nove horizonte i mogućnosti. Njena uloga u savremeni svet postaje sve značajniji.
EMBRIOLOGIJA
nauka koja proučava razvoj organizma u njegovim najranijim fazama prije metamorfoze, izleganja ili rođenja. Fuzija gameta - jajeta (jajne ćelije) i spermatozoida - sa formiranjem zigota dovodi do nove jedinke, ali prije nego što postane isto stvorenje kao i roditelji, mora proći kroz određene faze razvoja: diobu ćelije, formiranje primarnih zametnih slojeva i šupljina, nastanak embrionalnih osi i osi simetrije, razvoj celimskih šupljina i njihovih derivata, formiranje ekstraembrionalnih membrana i, konačno, nastanak sistema organa koji su funkcionalno integrisani i čine jedan ili još jedan prepoznatljiv organizam. Sve to čini predmet proučavanja embriologije. Razvoju prethodi gametogeneza, tj. formiranje i sazrevanje sperme i jajne ćelije. Proces razvoja svih jaja date vrste teče uglavnom na isti način.
Gametogeneza. Zreli spermatozoid i jajna ćelija razlikuju se po svojoj strukturi, samo su im jezgra slična; međutim, obje gamete su formirane od primarnih zametnih stanica identičnog izgleda. U svim organizmima koji se spolno razmnožavaju, ove primarne zametne stanice se u ranim fazama razvoja odvajaju od drugih stanica i razvijaju se na poseban način, pripremajući se za obavljanje svoje funkcije – proizvodnju spola, odnosno zametnih stanica. Zbog toga se nazivaju zametna plazma - za razliku od svih ostalih ćelija koje čine somatoplazmu. Sasvim je očigledno, međutim, da i zametna plazma i somatoplazma potiču iz oplođenog jajeta - zigota, koji je dao početak novog organizma. Dakle, u osnovi su isti. Faktori koji određuju koje ćelije postaju reproduktivne, a koje somatske ćelije još nisu utvrđeni. Međutim, na kraju zametne ćelije dobijaju sasvim jasne razlike. Ove razlike nastaju tokom procesa gametogeneze. Kod svih kralježnjaka i nekih beskičmenjaka, primarne zametne stanice nastaju dalje od spolnih žlijezda i migriraju u spolne žlijezde embrija - jajnik ili testis - krvotokom, sa slojevima tkiva u razvoju ili putem ameboidnih pokreta. U gonadama se iz njih formiraju zrele zametne ćelije. U trenutku kada se spolne žlijezde razvijaju, soma i zametna plazma su već funkcionalno odvojene jedna od druge, i od tog trenutka, tijekom cijelog života organizma, zametne stanice su potpuno neovisne o bilo kakvim utjecajima some. Zato osobine koje je pojedinac stekao tokom života ne utiču na njegove reproduktivne ćelije. Primarne zametne ćelije, dok su u gonadama, dijele se i formiraju male ćelije - spermatogonije u testisima i oogonijum u jajnicima. Spermatogonija i oogonija nastavljaju da se više puta dijele, formirajući ćelije iste veličine, što ukazuje na kompenzacijski rast i citoplazme i jezgra. Spermatogonija i oogonija se dijele mitotički, te stoga zadržavaju izvorni diploidni broj hromozoma. Nakon nekog vremena, ove ćelije prestaju da se dele i ulaze u period rasta, tokom kojeg se dešavaju veoma važne promene u njihovim jezgrama. Hromozomi, prvobitno dobijeni od dva roditelja, povezani su u parove (konjugirani), dolazeći u vrlo blizak kontakt. Ovo čini mogućim naknadno ukrštanje, tokom kojeg se homologni hromozomi lome i spajaju u novom redosledu, razmenjujući ekvivalentne delove; kao rezultat križanja nastaju nove kombinacije gena u hromozomima oogonije i spermatogonije. Pretpostavlja se da je sterilitet mazgi posljedica nekompatibilnosti hromozoma dobijenih od njihovih roditelja - konja i magarca, zbog čega hromozomi nisu u stanju da prežive kada su usko povezani jedni s drugima. Kao rezultat toga, sazrijevanje zametnih stanica u jajnicima ili testisima mazge zaustavlja se u fazi konjugacije. Kada je jezgro ponovo izgrađeno i dovoljna količina citoplazme akumulirana u ćeliji, proces diobe se nastavlja; cijela stanica i jezgro prolaze kroz dvije različite vrste podjela, koje određuju stvarni proces sazrijevanja zametnih stanica. Jedna od njih - mitoza - dovodi do stvaranja ćelija sličnih izvornoj; kao rezultat druge - mejoze, odnosno redukcijske diobe, tijekom koje se stanice dijele dva puta - formiraju se ćelije od kojih svaka sadrži samo polovinu (haploidnog) broja kromosoma u odnosu na originalni, odnosno po jedan iz svakog para (vidi i ĆELIJA). Kod nekih vrsta ove ćelijske diobe se odvijaju obrnutim redoslijedom. Nakon rasta i reorganizacije jezgara u oogonijama i spermatogonijama i neposredno prije prve mejotičke diobe, ove stanice nazivaju se oociti i spermatociti prvog reda, a nakon prve mejotičke diobe - oociti i spermatociti drugog reda. Konačno, nakon druge mejotičke diobe, stanice u jajniku nazivaju se jajima (ovule), a one u testisu nazivaju se spermatidi. Sada je jajašce konačno sazrelo, ali spermatozoid još mora proći metamorfozu i pretvoriti se u spermu. Ovdje treba naglasiti jednu bitnu razliku između oogeneze i spermatogeneze. Iz jedne oocite prvog reda, sazrijevanje rezultira samo jednim zrelim jajetom; ostala tri jezgra i ne veliki broj citoplazma se pretvara u polarna tijela, koja ne funkcioniraju kao zametne stanice i nakon toga degeneriraju. Sva citoplazma i žumance, koji bi mogli biti raspoređeni u četiri ćelije, koncentrisani su u jednoj - u zrelom jajetu. Nasuprot tome, jedan spermatocit prvog reda daje četiri spermatide i isti broj zrelih spermatozoida bez gubitka nijednog jezgra. Nakon oplodnje, diploidni ili normalni broj hromozoma se obnavlja.
Jaje. Jaje je inertno i obično veće od somatskih ćelija datog organizma. Mišje jaje je oko 0,06 mm u prečniku, dok prečnik nojevog jajeta može biti i veći od 15 cm.Jaja su obično sferna ili ovalna, ali mogu biti i duguljasta, kao kod insekata, osoka ili blatnih riba. Veličina i druge karakteristike jajeta zavise od količine i distribucije hranljivog žumanca u njemu, koje se akumulira u obliku granula ili, rjeđe, u obliku čvrste mase. Stoga se jaja dijele na različite vrste ovisno o sadržaju žumanca. Homolecitalna jaja (od grčkog homs - jednaka, homogena, lkithos - žumance). U homolecitalnim jajima, koje se nazivaju i izolecitalnim ili oligolecitalnim, ima vrlo malo žumanca i ono je ravnomjerno raspoređeno u citoplazmi. Takva jaja su tipična za spužve, koelenterate, bodljikaše, kapice, nematode, plaštače i većinu sisara. Telolecitalna jaja (od grčkog tlos - kraj) sadrže značajnu količinu žumanca, a njihova citoplazma je koncentrisana na jednom kraju, obično označenom kao životinjski pol. Suprotni pol, na kojem je koncentrisano žumance, naziva se vegetativni pol. Takva jaja su tipična za anelide, glavonošce, lancete, ribe, vodozemce, gmizavce, ptice i monotreme. Imaju dobro definiranu životinjsko-vegetativnu os, određenu gradijentom distribucije žumanca; jezgro se obično nalazi ekscentrično; u jajima koja sadrže pigment, on je također raspoređen po gradijentu, ali ga je, za razliku od žumanceta, više na životinjskom polu.
Centrolecitalna jaja. Kod njih se žumance nalazi u centru, tako da je citoplazma pomerena na periferiju i fragmentacija je površinska. Takva su jaja tipična za neke koelenterate i člankonošce.
Sperma. Za razliku od velikog i inertnog jajašca, spermatozoidi su mali, dužine od 0,02 do 2,0 mm, aktivni su i sposobni su preplivati veliku udaljenost kako bi došli do jajeta. U njima je malo citoplazme, a žumanca uopšte nema. Oblik spermatozoida je raznolik, ali se među njima mogu razlikovati dva glavna tipa - bičati i ne-flagelirani. Forme bez flagelata su relativno rijetke. Kod većine životinja, sperma igra aktivnu ulogu u oplodnji. Vidi takođe SPERMA.
Gnojidba. Oplodnja je složen proces tokom kojeg spermatozoid prodire u jajnu stanicu i njihova jezgra se spajaju. Kao rezultat fuzije gameta, formira se zigota - u suštini nova jedinka, sposobna da se razvija u prisustvu potrebnih uslova za to. Oplodnja izaziva aktivaciju jajeta, stimulirajući ga na uzastopne promjene koje dovode do razvoja formiranog organizma. Tokom oplodnje dolazi i do amfimiksisa, tj. mješavina nasljednih faktora kao rezultat fuzije jezgra jajeta i spermatozoida. Jaje osigurava polovinu potrebnih hromozoma i obično sve nutrijente potrebne za rane faze razvoja. Kada spermatozoid dođe u kontakt sa površinom jajne ćelije, vitelna membrana jajne ćelije se menja, pretvarajući se u membranu za oplodnju. Ova promjena se smatra dokazom da je jaje aktivirano. Istovremeno, na površini jaja koja sadrže malo ili nimalo žumanca, tzv. kortikalna reakcija koja sprečava ulazak drugih spermatozoida u jaje. U jajima koja sadrže mnogo žumanca kortikalna reakcija se javlja kasnije, tako da u njih obično prodre nekoliko spermatozoida. Ali čak i u takvim slučajevima, oplodnju vrši samo jedan spermatozoid, koji prvi stigne do jezgre jajne ćelije. Kod nekih jajnih ćelija, na mestu kontakta spermatozoida sa plazma membranom jajne ćelije, formira se izbočina membrane - tzv. fertilizacijski tuberkul; olakšava prodiranje spermatozoida. Tipično, glava sperme i centriole smještene u njegovom srednjem dijelu prodiru u jaje, dok rep ostaje izvan. Centriole doprinose formiranju vretena tokom prve podjele oplođenog jajeta. Proces oplodnje se može smatrati završenim kada se dvije haploidne jezgre - jaje i spermatozoid - spoje i njihovi kromosomi konjugiraju, pripremajući se za prvu fragmentaciju oplođenog jajeta.
Vidi i JAJA.
Razdvajanje. Ako se pojava oplodne membrane smatra pokazateljem aktivacije jajeta, tada podjela (gnječenje) služi kao prvi znak stvarne aktivnosti oplođenog jajeta. Priroda drobljenja ovisi o količini i distribuciji žumanca u jajetu, kao i o nasljednim svojstvima jezgre zigote i karakteristikama citoplazme jajeta (koje su u potpunosti određene genotipom majčinog organizma). Postoje tri vrste fragmentacije oplođenog jajeta. Holoblastično cijepanje je karakteristično za homolecitalna jaja. Ravnine za drobljenje potpuno razdvajaju jaje. Mogu ga podijeliti na jednake dijelove, poput morske zvijezde ili morski jež, ili na nejednake dijelove, kao u gastropoda Crepidula. Fragmentacija umjereno telolecitalnog jajeta lanceta javlja se prema holoblastičnom tipu, međutim, neravnomjernost podjele se javlja tek nakon stadijuma četiri blastomera. U nekim ćelijama, nakon ove faze, cijepanje postaje krajnje neravnomjerno; rezultirajuće male ćelije nazivaju se mikromeri, a velike ćelije koje sadrže žumance nazivaju se makromeri. Kod mekušaca, ravni cijepanja idu na takav način da su, počevši od osmoćelijske faze, blastomeri raspoređeni u spiralu; ovaj proces je regulisan jezgrom. Meroblastično cijepanje tipično je za telolecitalna jaja, koja su bogata žumancem; ograničena je na relativno malo područje na životinjskom polu. Ravnine cijepanja ne prolaze kroz cijelo jaje i ne uključuju žumance, tako da se kao rezultat diobe formira mali disk stanica (blastodisk) na životinjskom polu. Ova fragmentacija, koja se naziva i diskoidna, karakteristična je za gmizavce i ptice. Površno drobljenje je tipično za centrolecitalna jaja. Jezgro zigote se dijeli u središnjem ostrvu citoplazme, a rezultirajuće ćelije se kreću na površinu jajeta, formirajući površinski sloj ćelija oko središnjeg žumanca. Ova vrsta cijepanja uočena je kod artropoda.
Pravila drobljenja. Utvrđeno je da se fragmentacija povinuje određenim pravilima, nazvanim po istraživačima koji su ih prvi formulirali. Pfluegerovo pravilo: vreteno uvijek vuče u smjeru najmanjeg otpora. Balfourovo pravilo: brzina holoblastnog cijepanja je obrnuto proporcionalna količini žumanca (žumance otežava podjelu i jezgra i citoplazme). Sachsovo pravilo: ćelije se obično dijele na jednake dijelove, a ravan svake nove podjele siječe ravan prethodne podjele pod pravim uglom. Hertwigovo pravilo: jezgro i vreteno se obično nalaze u centru aktivne protoplazme. Osa svakog fisionog vretena nalazi se duž duge ose protoplazmatske mase. Ravnine podjele obično sijeku masu protoplazme pod pravim uglom u odnosu na njene ose. Kao rezultat drobljenja oplođenih jaja bilo koje vrste, formiraju se ćelije zvane blastomeri. Kada ima mnogo blastomera (kod vodozemaca, na primjer, od 16 do 64 ćelije), oni formiraju strukturu koja liči na malinu i naziva se morula.
A - Stadij dva blastomera. B - Stadij četiri blastomera. B - Morula, koja se sastoji od približno 16 blastomera (starost embriona je približno 84 sata). G - Blastula; svjetlija središnja oblast ukazuje na formiranje blastocela (starost embriona je otprilike 100 sati). 1 - Polarna tijela.
Blastula. Kako se fragmentacija nastavlja, blastomeri postaju manji i bliže jedan drugome, poprimajući heksagonalni oblik. Ovaj oblik povećava strukturnu krutost ćelija i gustinu sloja. Nastavljajući da se dijele, ćelije se međusobno razilaze i na kraju, kada njihov broj dosegne nekoliko stotina ili hiljada, formiraju zatvorenu šupljinu - blastocel, u koju tečnost teče iz okolnih ćelija. Općenito, ova formacija se naziva blastula. Njegovim formiranjem (u kojem ne sudjeluju ćelijski pokreti) završava se period fragmentacije jajašca. U homolecitalnim jajima blastokoel se može nalaziti u centru, ali kod telolecitalnih jaja obično je pomaknut žumanjkom i nalazi se ekscentrično, bliže životinjskom polu i direktno ispod blastodiska. Dakle, blastula je obično šuplja lopta, čija je šupljina (blastokoel) ispunjena tekućinom, ali u telolecitalnim jajima s diskoidnim cijepanjem, blastula je predstavljena spljoštenom strukturom. Kod holoblastnog cijepanja, faza blastule se smatra završenom kada, kao rezultat diobe stanica, omjer između volumena njihove citoplazme i jezgra postaje isti kao u somatskim stanicama. U oplođenom jajetu volumen žumanca i citoplazme uopće ne odgovara veličini jezgra. Međutim, tokom procesa cijepanja, količina nuklearnog materijala se neznatno povećava, dok se citoplazma i žumance samo dijele. U nekim jajima, omjer volumena jezgre i volumena citoplazme u vrijeme oplodnje je približno 1:400, a na kraju stadijuma blastule je približno 1:7. Potonji je blizak omjeru karakterističnom za primarne zametne i somatske stanice. Površine kasnih blastula plaštača i vodozemaca mogu se mapirati; Da bi se to postiglo, intravitalne boje (koje ne oštećuju ćelije) se nanose na različite njegove delove - napravljene oznake boje se čuvaju tokom daljeg razvoja i omogućavaju da se odredi koji organi nastaju iz svakog područja. Ove oblasti se nazivaju pretpostavljenim, tj. oni čija se sudbina u normalnim razvojnim uslovima može predvidjeti. Ako se, međutim, u fazi kasne blastule ili rane gastrule ova područja pomjere ili zamijene, njihova sudbina će se promijeniti. Takvi eksperimenti pokazuju da se, do određene faze razvoja, svaki blastomer može pretvoriti u bilo koju od mnogih različitih stanica koje čine tijelo.
Gastrula. Gastrula je faza embrionalnog razvoja u kojoj se embrij sastoji od dva sloja: vanjskog - ektoderma, i unutrašnjeg - endoderma. Kod različitih životinja dolazi do ovog dvoslojnog stadija Različiti putevi, budući da jaja različitih vrsta sadrže različite količinežumanca. Međutim, u svakom slučaju glavna uloga Pokreti ćelija, a ne deobe ćelija, igraju ulogu u tome.
Intususcepcija. U homolecitalnim jajima, koja su karakterizirana holoblastnim cijepanjem, gastrulacija obično nastaje invaginacijom stanica vegetalnog pola, što dovodi do formiranja dvoslojnog embrija u obliku čaše. Originalni blastokoel se skuplja, ali se formira nova šupljina - gastrocoel. Otvor koji vodi u ovaj novi gastrocoel naziva se blastopore (nesretno ime, jer se ne otvara u blastocel, već u gastrocoel). Blastopore se nalazi u predjelu budućeg anusa, na stražnjem kraju embrija, i razvija se u ovom području večina mezoderm - treći ili srednji zametni sloj. Gastrocoel se također naziva archenteron, ili primarno crijevo, i služi kao rudiment probavnog sistema.
Involucija. Kod gmizavaca i ptica, čija telolecitalna jaja sadrže veliku količinu žumanca i meroblastno su zdrobljena, ćelije blastule na vrlo malom području izdižu se iznad žumanca i zatim počinju da se uvijaju prema unutra, ispod ćelija gornjeg sloja, formirajući drugi ( donji) sloj. Ovaj proces smotanja ćelijskog sloja naziva se involucija. Gornji sloj ćelija postaje spoljašnji zametni sloj, ili ektoderm, a donji sloj postaje unutrašnji sloj, ili endoderm. Ovi slojevi se stapaju jedan u drugi, a mjesto gdje dolazi do prijelaza poznato je kao usna blastopora. Krov primarnog crijeva u embrionima ovih životinja sastoji se od potpuno formiranih endodermalnih stanica, a dno je od žumanca; dno ćelija se formira kasnije.
Delaminacija. Kod viših sisara, uključujući ljude, gastrulacija se događa nešto drugačije, naime kroz delaminaciju, ali dovodi do istog rezultata - formiranja dvoslojnog embrija. Delaminacija je odvajanje prvobitnog spoljašnjeg sloja ćelija, što dovodi do pojave unutrašnjeg sloja ćelija, tj. endoderm.
Pomoćni procesi. Postoje i dodatni procesi koji prate gastrulaciju. Jednostavan proces opisan gore je izuzetak, a ne pravilo. Pomoćni procesi uključuju epiboliju (obraštanje), tj. kretanje staničnih slojeva duž površine vegetativne hemisfere jajeta i konkrescencija - spajanje ćelija na velikim površinama. Jedan ili oba ova procesa mogu pratiti i intususcepciju i involuciju.
Rezultati gastrulacije. Konačan rezultat gastrulacija uključuje formiranje dvoslojnog embrija. Vanjski sloj embrion (ektoderm) formiraju male, često pigmentirane ćelije koje ne sadrže žumance; Iz ektoderma se naknadno razvijaju tkiva kao što su, na primjer, nervni i gornji slojevi kože. Unutrašnji sloj(endoderm) se sastoji od gotovo nepigmentiranih ćelija koje zadržavaju određenu količinu žumanca; oni stvaraju uglavnom tkiva koja oblažu probavni trakt i njegove derivate. Treba, međutim, naglasiti da ne postoje duboke razlike između ova dva klica. Iz ektoderma nastaje endoderm, a ako se u nekim oblicima granica između njih u predjelu usne blastopora može odrediti, onda se kod drugih praktički ne razlikuje. U eksperimentima transplantacije pokazano je da je razlika između ovih tkiva određena samo njihovom lokacijom. Ako se područja koja bi inače ostala ektodermalna i dala bi nastanak kožnih derivata presađuju na ivicu blastopora, ona se savijaju prema unutra i postaju endoderma, koja može postati sluznica probavnog trakta, pluća ili štitne žlijezde. Često se s pojavom primarnog crijeva pomiče težište embrija, počinje da se rotira u svojim školjkama, a prednje-zadnja (glava-rep) i dorzo-ventralna (leđa-trbuh) osi simetrije budući organizam se uspostavlja po prvi put.
Zametni slojevi. Ektoderm, endoderm i mezoderm se razlikuju na osnovu dva kriterijuma. Prvo, po njihovoj lokaciji u embriju u ranim fazama njegovog razvoja: u tom periodu ektoderm se uvijek nalazi izvana, endoderm je unutra, a mezoderm, koji se pojavljuje posljednji, je između njih. Drugo, po svojoj budućoj ulozi: svaki od ovih listova stvara određene organe i tkiva, a često se identificiraju po njihovoj daljnjoj sudbini u procesu razvoja. Međutim, podsjetimo da u periodu kada su se ovi listovi pojavili, među njima nije bilo suštinskih razlika. U eksperimentima transplantacije zametnih listova pokazalo se da u početku svaki od njih ima potenciju bilo koje od druga dva. Stoga je njihova razlika umjetna, ali je vrlo zgodna za korištenje pri proučavanju embrionalnog razvoja. Mezoderm, tj. srednji zametni sloj se formira na nekoliko načina. Može nastati direktno iz endoderme formiranjem celimskih vrećica, kao kod lanceta; istovremeno sa endodermom, kao u žabe; ili delaminacijom, sa ektoderme, kao kod nekih sisara. U svakom slučaju, mezoderm je isprva sloj ćelija koji leži u prostoru koji je prvobitno zauzimao blastokoel, tj. između ektoderma s vanjskim i endoderma s unutra. Mezoderm se ubrzo dijeli na dva ćelijska sloja, između kojih se formira šupljina koja se zove coelom. Iz ove šupljine se naknadno formira perikardijalna šupljina koja okružuje srce. pleuralna šupljina, okružuje pluća, i abdomen, u kojoj leže probavni organi. Vanjski sloj mezoderma - somatski mezoderm - formira, zajedno sa ektodermom, tzv. somatopleura. Iz vanjskog mezoderma razvijaju se prugasti mišići trupa i udova, vezivno tkivo i vaskularni elementi kože. Unutrašnji sloj mezodermalnih ćelija naziva se splanhnički mezoderm i zajedno sa endodermom formira splanhnopleuru. Iz ovog sloja mezoderma razvijaju se glatki mišići i vaskularni elementi digestivnog trakta i njegovi derivati. U embrionu u razvoju postoji mnogo labavog mezenhima (embrionalni mezoderm), koji ispunjava prostor između ektoderma i endoderma. Kod hordata, tokom razvoja, formira se uzdužni stup ravnih ćelija - notohorda, glavni žig ovaj tip. Ćelije notohorde kod nekih životinja potiču iz ektoderma, kod drugih iz endoderma, a kod drugih iz mezoderma. U svakom slučaju, ove ćelije se već mogu razlikovati od ostalih u vrlo ranoj fazi razvoja, a nalaze se u obliku uzdužnog stupa iznad primarnog crijeva. U embrionima kičmenjaka, notohorda služi kao centralna os oko koje se razvija aksijalni skelet, a iznad njega centralni nervni sistem. Kod većine hordata ovo je čisto embrionalna struktura, a samo u lancetama, ciklostomima i elasmobranima opstaje tokom života. U gotovo svih drugih kralježnjaka, ćelije notohorda su zamijenjene koštanim stanicama koje čine tijelo pršljenova u razvoju; Iz ovoga slijedi da prisustvo notohorda olakšava formiranje kičmenog stuba.
Derivati zametnih listova. Dalja sudbina tri klica su različita. Iz ektoderma se razvijaju: svo nervno tkivo; vanjski slojevi kože i njeni derivati (kosa, nokti, zubnu caklinu) i djelimično sluzokože usne šupljine, nosne šupljine i anusa. Iz endoderma nastaje sluznica cijelog digestivnog trakta – od usne šupljine do anusa – i svi njeni derivati, tj. timus, štitna žlijezda, paratireoidne žlezde, dušnik, pluća, jetra i gušterača. Iz mezoderma se formiraju: svi tipovi vezivno tkivo, kost i tkiva hrskavice, krv i vaskularni sistem; sve vrste mišićnog tkiva; ekskretorni i reproduktivni sistem, dermalni sloj kože. Kod odrasle životinje postoji vrlo malo organa endodermalnog porijekla koji ne sadrže nervne ćelije koje potiču iz ektoderma. U svakom važno telo Sadrže se i derivati mezoderme - krvne žile, krv, a često i mišići, tako da je strukturna izolacija zametnih listova očuvana samo u fazi njihovog formiranja. Već na samom početku svog razvoja svi organi dobijaju složenu strukturu, a uključuju derivate svih zametnih listova.
GENERALNI PLAN GRAĐE TIJELA
Simetrija. U ranim fazama razvoja organizam stječe određenu vrstu simetrije karakteristične za datu vrstu. Jedan od predstavnika kolonijalnih protista, Volvox, ima centralnu simetriju: svaka ravan koja prolazi kroz centar Volvoxa dijeli ga na dvije jednake polovine. Među višećelijskim životinjama ne postoji nijedna životinja koja ima ovu vrstu simetrije. Koelenterate i bodljokože karakteriše radijalna simetrija, tj. dijelovi njihovog tijela smješteni su oko glavne ose, formirajući neku vrstu cilindra. Neke, ali ne sve, ravni koje prolaze kroz ovu osu dijele takvu životinju na dvije jednake polovine. Svi bodljikaši u fazi larve imaju bilateralnu simetriju, ali tokom razvoja dobijaju radijalnu simetriju, karakterističnu za stadij odrasle osobe. Za sve visokoorganizovane životinje tipična je bilateralna simetrija, tj. mogu se podijeliti na dvije simetrične polovine samo u jednoj ravni. Budući da se ovakav raspored organa opaža kod većine životinja, smatra se optimalnim za preživljavanje. Ravnina koja ide duž uzdužne osi od ventralne (ventralne) do dorzalne (dorzalne) površine dijeli životinju na dvije polovine, desnu i lijevu, koje su jedna drugoj zrcalne slike. Gotovo sva neoplođena jajašca imaju radijalnu simetriju, ali je neka gube u vrijeme oplodnje. Na primjer, u jajetu žabe, mjesto prodiranja sperme uvijek je pomaknuto na prednji, ili glavni kraj budućeg embrija. Ovu simetriju određuje samo jedan faktor - gradijent distribucije žumanca u citoplazmi. Bilateralna simetrija postaje očigledna čim formiranje organa počne tokom embrionalnog razvoja. Kod viših životinja gotovo svi organi su formirani u paru. Ovo se odnosi na oči, uši, nozdrve, pluća, udove, većinu mišića, skeletne dijelove, krvne sudove i živce. Čak je i srce položeno kao parna struktura, a zatim se njegovi dijelovi spajaju u jedan cjevasti organ, koji se potom uvija, pretvarajući se u srce odrasle osobe sa svojom složenom strukturom. Nepotpuna fuzija desne i lijeve polovice organa manifestira se, na primjer, u slučajevima rascjepa nepca ili usne, koji se rijetko nalaze kod ljudi.
Metamerizam(rasparčavanje tijela na slične segmente). Najveći uspjeh u dugom procesu evolucije postigle su životinje sa segmentiranim tijelima. Metamerička struktura anelida i člankonožaca jasno je vidljiva tokom njihovog života. Kod većine kralježnjaka prvobitno segmentirana struktura kasnije postaje jedva prepoznatljiva, ali je u embrionalnim fazama njihov metamerizam jasno izražen. Kod lanceta metamerizam se manifestuje u strukturi celima, mišića i gonada. Kičmenjake karakteriše segmentni raspored nekih delova nervnog, ekskretornog, vaskularnog i potpornog sistema; međutim, već u ranim fazama embrionalnog razvoja, ovaj metamerizam se nadograđuje ubrzanim razvojem prednjeg kraja tijela – tzv. cefalizacija. Ako pregledamo 48-satni pileći embrion uzgojen u inkubatoru, možemo identificirati i bilateralnu simetriju i metameriju, najjasnije izražene na prednjem kraju tijela. Na primjer, mišićne grupe, ili somiti, prvo se pojavljuju u području glave i formiraju se uzastopno, tako da su najslabije razvijeni segmentirani somiti stražnji.
Organogeneza. Kod većine životinja, jedna od prvih koja se razlikuje je probavnog kanala. U suštini, embrioni većine životinja su cijev umetnuta u drugu epruvetu; unutrašnja cijev je crijevo, od usta do anusa. Ostali organi uključeni u probavni sistem i respiratorni organi formiraju se u obliku izraslina ovog primarnog crijeva. Prisustvo krova arhenterona, odnosno primarnog crijeva, ispod dorzalnog ektoderma uzrokuje (indukuje), moguće, zajedno sa notohordom, formiranje na dorzalnoj strani embriona drugog najvažnijeg sistema tijela, odnosno centralnog nervni sistem. To se događa na sljedeći način: prvo, dorzalni ektoderm se zadeblja i formira neuralnu ploču; tada se rubovi neuralne ploče dižu, formirajući neuralne nabore, koji rastu jedan prema drugom i na kraju se zatvaraju - kao rezultat toga, pojavljuje se neuralna cijev, rudiment centralnog nervnog sistema. Mozak se razvija iz prednjeg dijela neuralne cijevi, a ostatak se razvija u kičmenu moždinu. Kako neuralno tkivo raste, šupljina neuralne cijevi gotovo nestaje - ostaje samo uski centralni kanal. Mozak nastaje kao rezultat izbočina, invaginacija, zadebljanja i stanjivanja prednjeg dijela neuralne cijevi embrija. Od formirane glave i kičmena moždina Nastaju parni nervi - kranijalni, kičmeni i simpatički. Mezoderm takođe prolazi kroz promene odmah nakon izbijanja. Formira uparene i metamerne somite (mišićni blokovi), pršljenove, nefrotome (rudimente organa za izlučivanje) i dijelove reproduktivni sistem. Dakle, razvoj organskih sistema počinje odmah nakon formiranja klice. Svi razvojni procesi (u normalnim uslovima) odvijaju se uz preciznost najnaprednijih tehničkih uređaja.
FETALNI METABOLIZAM
Embrioni koji se razvijaju u vodenoj sredini ne zahtevaju nikakav integument osim želatinoznih membrana koje prekrivaju jaje. Ova jaja sadrže dovoljno žumanca da obezbede ishranu embrionu; ljuske ga donekle štite i pomažu u održavanju metaboličke topline, a istovremeno su dovoljno propusne da ne ometaju razmjenu slobodnog plina (tj. ulazak kisika i izlaz ugljičnog dioksida) između embrija i okruženje.
Ekstraembrionalne membrane. Kod životinja koje polažu jaja na kopnu ili su živorodne, embrionu su potrebne dodatne membrane koje ga štite od dehidracije (ako se jaja polažu na kopnu) i osiguravaju prehranu, uklanjanje krajnjih produkata metabolizma i izmjenu plinova. Ove funkcije obavljaju ekstraembrionalne membrane - amnion, horion, žumančana vreća i alantois, koje se formiraju tokom razvoja kod svih gmizavaca, ptica i sisara. Horion i amnion su blisko povezani po poreklu; razvijaju se iz somatskog mezoderma i ektoderma. Horion je najudaljenija membrana koja okružuje embrion i tri druge membrane; ova ljuska je propusna za gasove i kroz nju dolazi do razmene gasova. Amnion štiti ćelije embriona od isušivanja zahvaljujući amnionskoj tečnosti koju luče njegove ćelije. Žumančana vreća, ispunjena žumanjkom, zajedno sa stabljikom žumanca, opskrbljuje embrion probavljivim hranjivim tvarima; ova membrana sadrži gustu mrežu krvnih žila i stanica koje proizvode probavne enzime. Žumančana vreća, kao i alantois, nastaje od splanhničnog mezoderma i endoderma: endoderm i mezoderm se prostiru po cijeloj površini žumanca, prerastajući ga, tako da na kraju cijelo žumance završi u žumančanoj vrećici. Kod gmizavaca i ptica, alantois služi kao rezervoar za krajnje metaboličke produkte koji dolaze iz bubrega embriona, a također osigurava razmjenu plinova. Kod sisara ove važne funkcije obavlja posteljica - složen organ formiran od horionskih resica, koje rastući ulaze u udubljenja (kripte) sluznice materice, gdje dolaze u bliski kontakt sa njenom krvni sudovi i žlezde. Kod ljudi, posteljica u potpunosti osigurava embrionu disanje, ishranu i oslobađanje metaboličkih proizvoda u majčin krvotok. Ekstraembrionalne membrane nisu očuvane u postembrionalnom periodu. Kod gmizavaca i ptica, nakon izleganja, osušene membrane ostaju u ljusci jajeta. Kod sisara se placenta i druge ekstraembrionalne membrane izbacuju iz materice (odbacuju se) nakon rođenja fetusa. Ove školjke su omogućile višim kralježnjacima nezavisnost od vodenog okruženja i nesumnjivo su odigrale važnu ulogu u evoluciji kičmenjaka, posebno u nastanku sisara.
BIOGENETSKI ZAKON
K. von Baer je 1828. godine formulisao sljedeće principe: 1) najopštije karakteristike bilo koje velike grupe životinja pojavljuju se u embrionu ranije od manje opštih karakteristika; 2) nakon formiranja naj zajedničke karakteristike javljaju se manje uobičajene i tako sve do pojave posebnih karakteristika karakterističnih za datu grupu; 3) embrion bilo koje životinjske vrste, kako se razvija, postaje sve manje sličan embrionima drugih vrsta i ne prolazi kroz kasnije faze njihovog razvoja; 4) embrion visokoorganizovane vrste može ličiti na embrion primitivnije vrste, ali nikada nije sličan odraslom obliku ove vrste. Biogenetski zakon formulisan u ove četiri odredbe često se pogrešno tumači. Ovaj zakon jednostavno kaže da neke faze razvoja visoko organizovanih oblika imaju jasnu sličnost sa nekim fazama razvoja oblika niže na evolucionoj lestvici. Pretpostavlja se da se ova sličnost može objasniti porijeklom od zajedničkog pretka. Ništa se ne kaže o odraslim fazama nižih oblika. U ovom članku se podrazumijevaju sličnosti između germinativnih faza; inače bi razvoj svake vrste morao biti posebno opisan. Očigledno, u dugoj istoriji života na Zemlji, životna sredina je igrala glavnu ulogu u odabiru embriona i odraslih organizama koji su najpogodniji za preživljavanje. Uske granice koje stvara okolina u odnosu na moguće fluktuacije temperature, vlažnosti i opskrbe kisikom smanjile su raznolikost oblika, dovodeći ih do relativno opšti tip. Kao rezultat toga, nastala je sličnost u strukturi koja je u osnovi biogenetskog zakona kada su u pitanju embrionalni stadijumi. Naravno, u postojećim oblicima, tokom procesa embrionalnog razvoja, pojavljuju se osobine koje odgovaraju vremenu, mjestu i načinu razmnožavanja date vrste. Ontogeneza, tj. razvoj jedinke prethodi filogeniji, tj. grupni razvoj jer se mutacije obično javljaju u zametnim stanicama prije oplodnje. Promjene u embriju prirodno prethode i često uzrokuju promjene u odrasloj osobi koje imaju evolucijski značaj. Nova jedinka se „polaže“ u trenutku oplodnje, a embrionalni razvoj je samo priprema za peripetije postojanja odrasle osobe i stvaranje budućih embriona.
vidi takođe
CITOLOGIJA;
HERITAGE;
SISTEMATIKA ŽIVOTINJA.
LITERATURA
Carlson B. Osnove embriologije prema Pattenu, tom 1. M., 1983. Gilbert S. Razvojna biologija, tom 1. M., 1993.
Collier's Encyclopedia. - Otvoreno društvo. 2000 .
EMBRIOLOGIJA EMBRIOLOGIJA
(od embrion i...logija), u užem smislu - nauka o embrionalnom razvoju, u širem smislu - nauka o individualnom razvoju organizama (ontogeneza). E. životinje i ljudi proučavaju pre-embrionalni razvoj (oogeneza i spermatogeneza), oplodnju, embrionalni razvoj, larvalni i postembrionalni (ili postnatalni) period individualnog razvoja. Embryol. istraživanja u Indiji, Kini, Egiptu i Grčkoj poznata su prije 5. stoljeća. BC e. Hipokrat (sa svojim sljedbenicima) i Aristotel proučavali su razvoj embriona. životinje, posebno kokoške, kao i ljudi. Značajan pomak u razvoju E. dogodio se u sredini. 17. vijek s pojavom djela W. Harveya "Istraživanje o porijeklu životinja" (1651). Od velikog značaja za razvoj E. bio je rad K. F. Wolffa "Teorija generacije" (1759), čije su ideje razvijene u djelima X. I. Pandera (ideja o zametnim slojevima), K. M. Baera ( otkriće i opis jaja ljudi i sisara, detaljan opis glavnih faza embriogeneze određenog broja kičmenjaka, razjašnjenje kasnije sudbine zametnih slojeva itd.), itd. Temelj evolucije. uporedi E., zasnovanu na teoriji Charlesa Darwina i koja, zauzvrat, potkrepljuje odnos životinja različitih svojti, osnovali su A. O. Kovalevsky i I. I. Mechnikov. Hajde da eksperimentišemo. E. (prvobitno mehanika razvoja) duguje svoj razvoj radovima V. Ru, X. Driescha, X. Spemann, D. P. Filatova. U istoriji E. dugo vremena Borba je trajala između pristalica epigeneze (W. Harvey, K. F. Wolf, X. Driesch, itd.) i preformacionizma (M. Malpighi, A. Leeuwenhoek, C. Bonnet itd.). Ovisno o ciljevima i metodama istraživanja razlikuju se opći, uporedni, eksperimentalni, populacioni i ekološki E. Uporedi podatke. E. znači da su stepeni građeni od prirode. životinjskog sistema, posebno u njegovim višim dijelovima. Hajde da eksperimentišemo. E., koristeći uklanjanje, transplantaciju i kultivaciju izvan tijela rudimenata organa i tkiva, proučava uzročne mehanizme njihovog nastanka i razvoja u ontogenezi. Podaci E. su od velikog značaja za medicinu i poljoprivredu. x-va. Poslednjih decenija, na raskrsnici E. sa citologijom, genetikom i mol. Razvojna biologija je nastala iz biologije. E. biljke(E.r.), fitoembriologija je privatna disciplina u okviru morfologije biljaka koja proučava nastanak i obrasce razvoja biljnog embrija. U E. holo- i angiospermi razmatraju se ontogenetski procesi koji se odvijaju u ovuli ili grani, a proučavaju se i struktura i razvoj gametofita, zametnih ćelija i zigota. Akumulacija informacija o E. r. počelo u antičko doba. U 16.-18. vijeku. Glavni fokus je bio na uspostavljanju spola kod cvjetnica, što je počelo eksperimentima hibridizacije (J. Kölreuther) i unakrsnog oprašivanja (K. Sprengel), a završeno otkrićem značenja unakrsnog oprašivanja (C. Darwin). Prvi je mikroskopski. opis jajeta i embrionalne vrećice kod cvjetnica poduzeo je M. Malpighi (1675), a otkriće endosperma u sjemenu pripada N. Grewu (1672). Kako biti samostalan, disciplina E. r. počela da se formira tek u sredini. 19. vijeka, što znači da je u velikoj mjeri bio povezan s razvojem ćelijska teorija, Darwinova evolucijska teorija i poboljšanje mikroskopije. tehnologije. Na pocetak 20ti vijek napravljena su temeljna otkrića o obrascima razvoja muškog gametofita kod holo- i kritosjemenjača (V. Hoffmeister, V.I. Belyaev) i razvoju polenove cijevi (J. Amici); V.I. Belyaev je opisao glavne mejotičke jedinice u sporogenim ćelijama. Kontroverzna pitanja makrosporogeneze i dvostruke oplodnje u kritosjemenjačama razriješena su radovima E. Strasburgera, I. N. Gorožankina i S. G. Navašina. Kao rezultat toga, klasika istraživanja, razvili su se savremeni problemi u ekonomiji, uključujući važne faze ontogeneza - razvoj prašnika, mikrosporogeneza, formiranje muškog hematofita (peludnog zrna) iz mikrospora, formiranje polenove cijevi, makrosporogeneza i formiranje embrionalne vrećice iz makrospore - ženskog hematofita, dvostruka oplodnja, razvoj endosperm i embrion. Osim ovih pitanja, za rad genetske selekcije od velike je važnosti proučavanje uzroka sterilnosti gameta i zigota, apomiksisa, poliembrionije i partenokarpije. Pitanja razvoja generativnih organa i njihovih funkcija u nižim grupama (alge, lišajevi, gljive) koje nemaju embrion nisu dugo razmatrana u E. r. Međutim, posljednjih decenija postoji veliko interesovanje za proučavanje ovih grupa sa stanovišta fitoembriologije. Komparativ E. R. bavi se proučavanjem i poređenjem razvojnih osobina embrionalnih karaktera kod predstavnika različitih svojti, kao i poređenjem prirode smjene generacija u ciklusu razvoja biljaka. Rezultati ovih radova igraju ogromnu ulogu u rješavanju kontroverznih pitanja taksonomije biljaka i u izgradnji filogenetike. sistemima
.(Izvor: “Biološki enciklopedijski rečnik.” Glavni urednik M. S. Giljarov; Uredništvo: A. A. Babaev, G. G. Vinberg, G. A. Zavarzin i drugi - 2. izd., ispravljeno - M.: Sov. enciklopedija, 1986.)
embriologijaNauka o embrionalnom razvoju ljudi, životinja i biljaka. Postoji opšta, komparativna, eksperimentalna i ekološka embriologija. Jedan od osnivača komparativne životinjske embriologije bio je A.O. Kovalevsky. U savremenoj embriologiji ljudi i životinja poseban značaj dobila je eksperimentalna embriologija koja je omogućila rješavanje problema umjetne oplodnje i kloniranja, kao i embriologija okoliša koja proučava utjecaj različitih faktora okoline na razvoj čovjeka i životinje. fetus.
.(Izvor: “Biologija. Moderna ilustrovana enciklopedija.” Glavni urednik A. P. Gorkin; M.: Rosman, 2006.)
Sinonimi:
Pogledajte šta je "EMBRIOLOGIJA" u drugim rječnicima:
embriologija… Pravopisni rječnik-priručnik
- (od starogrčkog ἔμβρυον, klica, “embrion”; i λογία, logija) je nauka koja proučava razvoj embriona. Embrion je svaki organizam u ranim fazama razvoja prije rođenja ili izlijeganja, ili, u slučaju biljaka, prije klijanja.... ... Wikipedia
Grčki, od embriona, fetusa i lego, kažem. Doktrina o embrionima. Objašnjenje 25.000 stranih riječi koje su ušle u upotrebu u ruskom jeziku, sa značenjem njihovih korijena. Mikhelson A.D., 1865. EMBRIOLOGIJA, proučavanje razvoja životinja i biljaka..... Rečnik stranih reči ruskog jezika
embriologija- ŽIVOTINJSKA EMBRIOLOGIJA – nauka o građi i obrascima razvoja embriona. BILJNA EMBRIOLOGIJA EMBRIOLOGIJA je grana nauke koja proučava nastanak i razvoj muških i ženskih gametofita, procese oplodnje, razvoj embrija i... ... Opća embriologija: Terminološki rječnik
Moderna enciklopedija
embriologija- i, f. embriologie f. Odsjek za biologiju koji proučava razvoj životinjskih embrija, uključujući ljude. Ush. 1940. || zastarelo, prevedeno Embrionalno stanje nečega. ALS 1. Bez poznavanja embriologije nauke, bez poznavanja njene sudbine, teško je razumeti njenu modernu... ... Historical Dictionary Galicizmi ruskog jezika
Embryology- (od embrion i...logija), nauka koja proučava predembrionalni razvoj (formiranje zametnih ćelija), oplodnju i embrionalni razvoj organizma. Prva saznanja iz oblasti embriologije vezuju se za imena Hipokrata i Aristotela. Kreator...... Ilustrovani enciklopedijski rječnik
- (od embrion i...logija) nauka o predembrionalnom razvoju (formiranje zametnih ćelija), oplodnji, embrionalnom i larvalnom razvoju organizma. Postoje životinjska i ljudska embriologija i biljna embriologija. Postoje opšte, uporedne,... Veliki enciklopedijski rječnik
EMBRIOLOGIJA, biološka disciplina koja proučava porijeklo, razvoj i funkcioniranje embriona, životinjskih i biljnih. Ova disciplina prati sve faze procesa od oplodnje jajne ćelije (JAJETA) do rođenja (izležavanje, ... ... Naučno-tehnički enciklopedijski rečnik
EMBRIOLOGIJA, embriologija, mnogi. ne, žensko Katedra za biologiju koja proučava razvoj životinjskih embriona, uključujući i ljudske. Rječnik Ushakova. D.N. Ushakov. 1935 1940 ... Ushakov's Explantatory Dictionary
Knjige
- Histologija i embriologija usne šupljine i zuba. Vodič za učenje, Gemonov Vladimir Vladimirovič, Lavrova Emilia Nikolaevna, Falin L.I., Vodič za učenje obuhvata teorijski dio embriologije i histologije usne šupljine i zuba, atlas, radionicu, test i edukativne materijale (primjere) sa kontrolnim pitanjima, .. . Kategorija: Anatomija i fiziologija Izdavač:
Učitavanje...