Vesicularis transzfer: endocitózis és exocitózis
hólyagos transzfer exocitózis endocitózis
endoszóma
pinocytosisés fagocitózis
Nem specifikus endocyto
szegélyezett gödrök klatrin
Különleges vagy receptor közvetítette ligandumok.
másodlagos lizoszóma
endolizoszómák
Fagocitózis
fagoszóma fagolizoszómák.
Exocitózis
exocitózis
A plazmolemma receptor szerepe
A plazmamembránnak ezzel a tulajdonságával már találkoztunk, amikor megismerkedtünk a szállítási funkcióival. A hordozó- és pumpafehérjék szintén receptorok, amelyek felismernek bizonyos ionokat, és kölcsönhatásba lépnek velük. A receptorfehérjék ligandumokhoz kötődnek, és részt vesznek a sejtekbe jutó molekulák kiválasztásában.
A membránfehérjék vagy glikokalix elemek – glikoproteinek – ilyen receptorként működhetnek a sejtfelszínen. Az egyes anyagokra ilyen érzékeny területek szétszórhatók a sejtfelszínen, vagy kis területeken összegyűjthetők.
Különböző sejtek az állati szervezeteknek különböző receptorkészletei vagy ugyanazon receptor eltérő érzékenysége lehet.
Számos sejtreceptor szerepe nemcsak a specifikus anyagok megkötésében vagy a fizikai tényezőkre való reagálásban rejlik, hanem az intercelluláris jelek átvitelében is a felszínről a sejt belsejébe. Jelenleg jól tanulmányozták a jelátvitel rendszerét a sejtekhez bizonyos hormonok segítségével, amelyek magukban foglalják a peptidláncokat is. Azt találták, hogy ezek a hormonok a sejtplazmamembrán felszínén lévő specifikus receptorokhoz kötődnek. A receptorok, miután egy hormonhoz kötődnek, aktiválnak egy másik fehérjét, amely már a plazmamembrán citoplazmatikus részében található - az adenilát-ciklázt. Ez az enzim szintetizálja a ciklikus AMP molekulát ATP-ből. A ciklikus AMP (cAMP) szerepe abban rejlik, hogy másodlagos hírvivő - enzimek aktivátora - kinázok, amelyek más fehérjeenzimek módosulását okozzák. Tehát amikor a Langerhans-szigetek A-sejtjei által termelt glukagon hasnyálmirigy-hormon a májsejtekre hat, a hormon egy specifikus receptorhoz kötődik, ami serkenti az adenilát-cikláz aktiválását. A szintetizált cAMP aktiválja a protein kináz A-t, amely viszont aktiválja az enzimek sorozatát, amelyek végső soron a glikogént (állati tároló poliszacharidot) glükózzá bontják. Az inzulin éppen ellenkezőleg működik - serkenti a glükóz bejutását a májsejtekbe és annak glikogén formájában történő lerakódását.
Általában az események láncolata a következőképpen alakul: a hormon specifikusan kölcsönhatásba lép ennek a rendszernek a receptor részével, és anélkül, hogy behatolna a sejtbe, aktiválja az adenilát-ciklázt, amely a cAMP-t szintetizálja, amely aktiválja vagy gátolja egy intracelluláris enzimet vagy enzimcsoportot. . Így a parancs, a jel a plazmamembránból a sejt belsejébe kerül. Ennek az adenilát-cikláz rendszernek a hatékonysága nagyon magas. Tehát egy vagy több hormonmolekula kölcsönhatása sok cAMP molekula szintézise miatt a jel több ezerszeres felerősítéséhez vezethet. V ebben az esetben az adenilát-cikláz rendszer a külső jelek átalakítójaként szolgál.
Van egy másik módja a másodlagos hírvivők használatának - ez az ún. foszfatidilinozitol útvonal. Megfelelő jel (néhány idegi közvetítő és fehérje) hatására aktiválódik a foszfolipid C enzim, amely lebontja a plazmamembrán részét képező foszfolipid foszfatidil-inozitol-difoszfátot. Ennek a lipidnek a hidrolízisének termékei egyrészt aktiválják a protein kináz C-t, ami aktiválja a kináz kaszkádot, ami bizonyos sejtreakciókhoz vezet, másrészt kalciumionok felszabadulásához vezet, ami számos sejtes folyamatok.
A receptoraktivitás egy másik példája az acetilkolin, egy fontos neurotranszmitter receptorai. Az idegvégződésekből felszabaduló acetilkolin a receptorhoz kötődik izom rost, impulzus Na + bejutást okoz a sejtbe (membrán depolarizáció), ami egyszerre körülbelül 2000 ioncsatorna nyit meg a neuromuszkuláris vég területén.
A sejtek felszínén található receptorkészletek sokfélesége és specifitása egy nagyon összetett markerrendszer létrejöttéhez vezet, amely lehetővé teszi a saját (ugyanazon egyedből vagy azonos fajból származó) sejtek megkülönböztetését másoktól. A hasonló sejtek kölcsönhatásba lépnek egymással, ami a felületek összetapadásához vezet (konjugáció protozoonokban és baktériumokban, szöveti sejtkomplexek kialakulása). Ebben az esetben azokat a sejteket, amelyek a determináns markerek halmazában különböznek, vagy nem érzékelik, vagy kizárják az ilyen interakcióból, vagy magasabb rendű állatokban immunológiai reakciók következtében elpusztulnak (lásd alább).
A fizikai tényezőkre reagáló specifikus receptorok lokalizációja a plazmamembránhoz kapcsolódik. Így a fénykvantumokkal kölcsönhatásba lépő receptorfehérjék (klorofillok) a plazmamembránban vagy származékaiban lokalizálódnak a fotoszintetikus baktériumokban és kékalgákban. A fényérzékeny állati sejtek plazmamembránjában a fotoreceptor fehérjék speciális rendszere (rodopszin) található, melynek segítségével a fényjel kémiaivá alakul, ami viszont elektromos impulzus generálásához vezet.
Intercelluláris felismerés
A többsejtű élőlényekben az intercelluláris kölcsönhatások következtében komplex sejtegyüttesek jönnek létre, amelyek fenntartása elvégezhető különböző módon... Az embrionális, embrionális szövetekben, különösen azokon korai szakaszaiban A fejlődés során a sejtek kommunikációban maradnak egymással, felületük összetapadási képessége miatt. Ez az ingatlan tapadás A sejtek (összekötődését, adhézióját) a felületük egymással specifikusan kölcsönhatásba lépő tulajdonságai határozzák meg. Ezeknek a kapcsolatoknak a mechanizmusa jól ismert, ezt a plazmamembránok glikoproteinjei közötti kölcsönhatás biztosítja. A sejtek ilyen intercelluláris kölcsönhatása esetén a plazmamembránok között mindig megmarad egy körülbelül 20 nm széles rés, amelyet glikokalix tölt meg. A szövetek olyan enzimekkel történő kezelése, amelyek megsértik a glikokalix integritását (mucinokra, mukopoliszacharidokra hidrolitikusan ható nyálkahártyák) vagy károsítják a plazmamembránt (proteázok), a sejtek egymástól való izolálásához, disszociációjához vezet. Ha azonban a disszociációs faktort eltávolítják, a sejtek újra összeállhatnak és reagálhatnak. Így lehetséges a különböző színű, narancssárga és sárga szivacsok sejtjei szétválasztása. Kiderült, hogy ezeknek a sejteknek a keverékében kétféle aggregátum képződik: csak sárga és csak narancssárga sejtekből áll. Ebben az esetben a kevert sejtszuszpenziók önszerveződnek, visszaállítva az eredeti többsejtű szerkezetet. Hasonló eredményeket kaptunk kétéltű embriók elválasztott sejtjeinek szuszpenzióival; ebben az esetben az ektoderma sejtek szelektív térbeli elválasztása történik az endodermától és a mezenchimától. Sőt, ha szöveteket használnak reaggregációra későbbi szakaszaiban embriók kifejlődése, majd kémcsőben különböző szövet- és szervspecifikus sejtösszeállítások állnak össze egymástól függetlenül, vesetubulusokhoz hasonló hámaggregátumok képződnek stb.
Azt találták, hogy a transzmembrán glikoproteinek felelősek a homogén sejtek aggregációjáért. Közvetlenül a kapcsolódásért, adhézióért a sejtek felelősek a molekulákért az ún. CAM fehérjék (sejtadhéziós molekulák). Egy részük intermolekuláris kölcsönhatások révén köti össze a sejteket egymással, mások speciális intercelluláris kapcsolatokat vagy kontaktusokat alakítanak ki.
Az adhezív fehérjék közötti kölcsönhatások lehetnek homofil amikor a szomszédos sejtek homogén molekulák segítségével kötődnek egymáshoz, heterofil amikor különböző CAM-ok vesznek részt a szomszédos sejtek adhéziójában. Az intercelluláris kötődés további linker molekulákon keresztül történik.
A CAM fehérjék több osztályba sorolhatók. Ezek a kadherinek, immunglobulinszerű N-CAM-ok (idegsejt-adhéziós molekulák), szelektinek, integrinek.
Kadherinek integrált fibrilláris membránfehérjék, amelyek párhuzamos homodimereket alkotnak. Ezeknek a fehérjéknek külön doménjei Ca 2+ ionokhoz kapcsolódnak, ami bizonyos merevséget ad nekik. Több mint 40 féle kadherin létezik. Tehát az E-cadherin jellemző a preimplantált embriók sejtjeire és a felnőtt szervezetek hámsejtjére. A P-cadherin a trofoblaszt sejtekre, a méhlepényre és az epidermiszre jellemző, az N-cadherin az idegsejtek, lencsesejtek, szív- és vázizmok felszínén található.
Idegsejt adhéziós molekulák(N-CAM) az immunglobulinok szupercsaládjába tartoznak, kötéseket alkotnak idegsejtek... Néhány N-CAM részt vesz a szinaptikus kötésben, valamint az immunsejtek adhéziójában.
Selectines a plazmamembrán integrált fehérjéi is részt vesznek az endothel sejtek adhéziójában, a vérlemezkék, leukociták megkötésében.
Integrinek heterodimerek a és b-láncokkal. Az integrinek elsősorban a sejtek extracelluláris szubsztrátokkal való összekapcsolását végzik, de részt vehetnek a sejtek egymáshoz való tapadásában is.
Idegen fehérjék felismerése
Amint már jeleztük, a szervezetbe került idegen makromolekulákon (antigének) összetett komplex reakció - immunreakció - alakul ki. Lényege abban rejlik, hogy a limfociták egy része speciális fehérjéket - olyan antitesteket - termel, amelyek specifikusan kötődnek az antigénekhez. Így például a makrofágok felszíni receptoraikkal felismerik az antigén-antitest komplexeket, és felszívják azokat (például a baktériumok felszívódását a fagocitózis során).
Ezenkívül minden gerinces szervezetében létezik egy rendszer az idegen vagy saját, de megváltozott plazmamembránfehérjék befogadására, például vírusfertőzések vagy mutációk esetén, amelyek gyakran társulnak daganatsejt-degenerációval.
Minden gerinces sejt felszínén fehérjék, az ún. fő hisztokompatibilitási komplexus(fő hisztokompatibilitási komplexum - MHC). Ezek integrált fehérjék, glikoproteinek, heterodimerek. Nagyon fontos megjegyezni, hogy minden egyén más-más MHC-fehérjékkel rendelkezik. Ez annak a ténynek köszönhető, hogy nagyon polimorfak. minden egyén rendelkezik nagy szám ugyanannak a génnek alternatív formái (több mint 100), emellett 7-8 lókusz kódol MHC-molekulát. Ez ahhoz a tényhez vezet, hogy egy adott organizmus minden sejtje, amely egy sor MHC fehérjét tartalmaz, különbözni fog egy azonos fajhoz tartozó egyed sejtjétől. A limfociták egy speciális formája, a T-limfociták felismerik szervezetük MHC-jét, de az MHC szerkezetének legkisebb változásai (például vírussal való kapcsolat, vagy az egyes sejtekben bekövetkező mutáció eredménye) a tény, hogy a T-limfociták felismerik az ilyen megváltozott sejteket és elpusztítják azokat, de nem fagocitózissal. A szekréciós vakuolákból specifikus fehérjéket-perforint választanak ki, amelyek a megváltozott sejt citoplazmatikus membránjába beépülve transzmembrán csatornákat képeznek benne, ezáltal a plazmamembrán átjárhatóvá válik, ami a megváltozott sejt pusztulásához vezet (143., 144. ábra). .
Különleges intercelluláris kapcsolatok
Az ilyen viszonylag egyszerű ragasztó (de specifikus) kötések mellett (145. ábra) számos speciális intercelluláris struktúra, érintkező vagy kapcsolat létezik, amelyek meghatározott funkciókat látnak el. Ezek a reteszelés, rögzítés és kommunikációs kapcsolatok (146. ábra).
Záró vagy szoros kapcsolat az egyrétegű hámra jellemző. Ez az a zóna, ahol a két plazmamembrán külső rétegei a lehető legközelebb vannak. Ebben az érintkezésben gyakran látható egy háromrétegű membrán: mindkét membrán két külső ozmofil rétege egy 2-3 nm vastagságú közös réteggé egyesül. A membránok összeolvadása nem a teljes szoros érintkezési területen megy végbe, hanem a membránok pontkonvergenciájának sorozata (147a, 148. ábra).
A plazmamembrántörések síkbeli preparátumain a szoros érintkezési zónában, fagyasztási és hasítási módszerrel azt találták, hogy a membránok érintkezési pontjai gömböcskék sorai. Ezek az occludin és claudin fehérjék, a plazmamembrán speciális integrált fehérjéi, sorokban beépítve. Az ilyen gömböcskék vagy csíkok sorai keresztezhetik egymást úgy, hogy rácsot vagy hálózatot alkotnak a hasítási felületen. Ez a szerkezet nagyon jellemző a hámra, különösen a mirigyekre és a bélrendszerre. Utóbbi esetben a szoros érintkezés a plazmamembránok összeolvadásának folytonos zónáját képezi, ami körülveszi a sejtet annak apikális (felsõ, a bél lumenébe nézõ) részében (148. ábra). Így a réteg minden egyes celláját mintegy körülveszi ennek az érintkezőnek a szalagja. Az ilyen speciális színű szerkezetek fénymikroszkópban is láthatók. A nevet a morfológusoktól kapták véglemezek... Kiderült, hogy ebben az esetben a szoros szoros érintkezés szerepe nem csak a sejtek egymással való mechanikai összekapcsolásában van. Ez az érintkezési terület rosszul áteresztő a makromolekulák és ionok számára, ezért reteszeli, blokkolja a sejtközi üregeket, izolálja azokat (és velük együtt tulajdonképpen belső környezet szervezet) származó külső környezet(ebben az esetben a bél lumen).
Ez elektronsűrű kontrasztanyagokkal, például lantán-hidroxid oldattal igazolható. Ha a bél lumenét vagy valamilyen mirigy csatornáját lantán-hidroxid oldattal töltik meg, akkor az elektronmikroszkóp alatti metszeteken a zónák, ahol ez az anyag található, nagy elektronsűrűségűek és sötétek lesznek. Kiderült, hogy sem a szoros érintkezési zóna, sem az alatta fekvő intercelluláris terek nem sötétednek el. Ha a szoros érintkezők megsérülnek (enzimatikus könnyű kezeléssel vagy Ca ++ ionok eltávolításával), akkor a lantán az intercelluláris területekre is behatol. Hasonlóképpen, a szoros csomópontokról bebizonyosodott, hogy átjárhatatlanok a hemoglobin és a ferritin számára a vesetubulusokban.
1. A sejtek létezését Hooke fedezte fel 2. Az egysejtű szervezetek létezését Leeuwenhoek fedezte fel
4. A sejtmagot tartalmazó sejteket eukariótáknak nevezzük.
5. Az eukarióta sejt szerkezeti összetevői közé tartozik a sejtmag, riboszómák, plasztidok, mitokondriumok, Golgi-komplex, endoplazmatikus retikulum
6. Az intracelluláris szerkezetet, amely a fő örökletes információkat tárolja, magnak nevezzük
7. A mag egy magmátrixból és 2 membránból áll
8. Egy sejtben a magok száma általában 1
9. Kompakt intranukleáris szerkezet, az úgynevezett kromatin
10. Az egész sejtet beborító biológiai membránt citoplazmatikus membránnak nevezzük
11. Minden biológiai membrán alapja a poliszacharidok
12. A biológiai membránok összetételének tartalmaznia kell fehérjéket
13. A plazmamembrán külső felületén lévő vékony szénhidrátréteget glikokalixnek nevezzük.
14. A biológiai membránok fő tulajdonsága a szelektív permeabilitásuk
15. A növényi sejteket cellulózból álló membrán védi
16. A nagy részecskék sejt általi felszívódását fagocitózisnak nevezzük.
17. A folyadékcseppek sejt általi felszívódását pinocitózisnak nevezzük.
18. Az élő sejt plazmamembránnal és sejtmaggal nem rendelkező részét citoplazmának nevezzük. 19. A citoplazma magában foglalja a protoplasztot és a sejtmagot
20. A citoplazma vízben oldódó fő anyagát glükóznak nevezzük.
21. A citoplazma egy részét, amelyet hordozó-összehúzódó struktúrák (komplexek) képviselnek, vakuólumoknak nevezzük.
22. Azokat az intracelluláris struktúrákat, amelyek nem esszenciális komponensek, zárványoknak nevezzük
23. A genetikailag meghatározott szerkezetű fehérjék bioszintézisét biztosító nem membrán organellumokat riboszómáknak nevezzük.
24. Az integrált riboszóma 2 alegységből áll
25. A riboszóma magában foglalja….
26. A riboszómák fő funkciója a fehérjék szintézise
27. Az egy mRNS (mRNS) molekulából és a hozzá kapcsolódó több tíz riboszómából álló komplexeket….
28. A sejtközpont alapját a mikrotubulusok alkotják
29. Egyetlen centriól….
30. A mozgásszervek közé tartoznak a flagellák, csillók
31. Az egyetlen intracelluláris térbe összekapcsolódó ciszternák és tubulusok rendszerét, amelyet zárt intracelluláris membrán határol el a citoplazma többi részétől, EPS-nek nevezzük.
32. Az EPS fő funkciója a szerves anyagok szintézise.
33. A riboszómák a durva EPS felületén helyezkednek el
34. Az endoplazmatikus retikulum azon részét, amelynek felületén riboszómák találhatók, durva EPS-nek nevezzük.
35. A granulált EPR fő funkciója a fehérjeszintézis
36. Az endoplazmatikus retikulum azon részét, amelynek felületén nincsenek riboszómák, sima eps-nek nevezzük.
37. A cukrok és lipidek szintézise az agranuláris EPR üregében megy végbe
38. A lapított egymembrános tartályok rendszerét Golgi-komplexumnak nevezik
39. Az anyagok felhalmozódása, módosítása és válogatása, a végtermékek egymembrános vezikulákba való csomagolása, a sejten kívüli szekréciós vakuolák eltávolítása és a primer lizoszómák kialakítása a Golgi komplex feladata.
40. A hidrolitikus enzimeket tartalmazó egymembrán hólyagokat Goljilisosoma komplexnek nevezzük
41. A folyadékkal telt nagy, egymembrános üregeket vakuoláknak nevezzük.
42. A vakuolák tartalmát sejtnedvnek nevezzük
43. A két membránból álló organellumok (amelyek a külső és a belső membránokat is magukban foglalják) plasztidokat és mitokondriumokat tartalmaznak
44. Az organoidok, amelyek saját DNS-t, minden típusú RNS-t, riboszómát tartalmaznak, és képesek bizonyos fehérjéket szintetizálni, a plasztidok és a mitokondriumok
45. A mitokondriumok fő funkciója az energia beszerzése a sejtlégzés folyamatában
46. A fő anyag, amely a sejt energiaforrása, az ATP
A biopolimerek nagy molekulái gyakorlatilag nem jutnak át a membránokon, de endocitózis következtében bejuthatnak a sejtbe. Fagocitózisra és pinocitózisra oszlik. Ezek a folyamatok a citoplazma erőteljes aktivitásához és mobilitásához kapcsolódnak. A fagocitózis a nagy részecskék sejt általi befogása és felszívódása (néha akár egész sejtek és részeik). A fagocitózis és a pinocitózis nagyon hasonlóak, ezért ezek a fogalmak csak a felszívódott anyagok térfogatának különbségét tükrözik. Közös bennük, hogy a sejtfelszínen felszívódott anyagokat vakuólum formájában egy membrán veszi körül, amely beköltözik a sejtbe (akár fagocita, akár pinocita vezikula, 19. ábra). Ezek a folyamatok az energiafogyasztáshoz kapcsolódnak; az ATP szintézisének megszűnése teljesen gátolja őket. A hámsejtek felületén, például a bélfalon, számos mikrobolyhok láthatók, amelyek jelentősen megnövelik azt a felületet, amelyen keresztül a felszívódás megtörténik. A plazmamembrán részt vesz az anyagok sejtből történő eltávolításában is, ez az exocitózis folyamatában történik. Így ürülnek ki a hormonok, poliszacharidok, fehérjék, zsírcseppek és egyéb sejttermékek. Membránnal határolt vezikulákba záródnak, és megközelítik a plazmalemmát. Mindkét membrán összeolvad, és a vezikula tartalma kiürül a sejtet körülvevő környezetbe.
A sejtek az exocitózishoz hasonló mechanizmussal, de ellentétes sorrendben is képesek makromolekulákat és részecskéket felvenni. A felszívódott anyagot fokozatosan körülveszi a plazmamembrán egy kis területe, amely először behatol, majd leszakad, és intracelluláris vezikulát képez, amely tartalmazza a sejt által megfogott anyagot (8-76. ábra). Ezt a sejten belüli vezikulák képződését a sejt által elnyelt anyag körül endocitózisnak nevezik.
Az endocitózisnak két típusa van, a keletkező vezikulák méretétől függően:
A folyadékot és az oldott anyagokat a legtöbb sejt folyamatosan pinocitózissal szívja fel, míg a nagy részecskéket főleg speciális sejtek - fagociták - szívják fel. Ezért a „pinocitózis” és „endocitózis” kifejezéseket általában ugyanabban az értelemben használják.
A pinocitózist makromolekuláris vegyületek, például fehérjék és fehérjekomplexek felvétele és intracelluláris elpusztulása jellemzi, nukleinsavak, poliszacharidok, lipoproteinek. A pinocitózis tárgya, mint a nem specifikus immunvédelem egyik tényezője, különösen a mikroorganizmusok toxinjai.
ábrán. A B.1 az extracelluláris térben található oldható makromolekulák felvételének és intracelluláris emésztésének egymást követő szakaszait mutatja be (a makromolekulák fagociták általi endocitózisa). Az ilyen molekulák sejthez való adhéziója kétféleképpen történhet: nem specifikusan - a molekulák véletlenszerű találkozásának eredményeként egy sejttel, és specifikusan, amely a pinocita sejt felszínén már meglévő receptoroktól függ. Ez utóbbi esetben az extracelluláris anyagok ligandumként működnek, amelyek kölcsönhatásba lépnek a megfelelő receptorokkal.
Az anyagok sejtfelszínen való megtapadása a membrán lokális invaginációjához (invaginációjához) vezet, ami egy nagyon kis méretű (körülbelül 0,1 mikron) pinocita hólyag kialakulását eredményezi. Több egyesített vezikula nagyobb képződményt - pinosomát - alkot. A következő lépésben a pinoszómákat a polimer molekulákat monomerekké bontó hidrolitikus enzimeket tartalmazó lizoszómákkal fuzionálják. Azokban az esetekben, amikor a pinocitózis folyamata a receptor apparátuson keresztül valósul meg, a pinoszómákban, a lizoszómákkal való fúzió előtt, megfigyelhető a befogott molekulák leválása a receptorokról, amelyek a leányvezikulák részeként visszatérnek a sejtfelszínre.
3. rész. Makromolekulák transzmembrán mozgása
A makromolekulák a plazmamembránon keresztül szállíthatók. Azt a folyamatot, amellyel a sejtek nagy molekulákat rögzítenek, ún endocitózis... Néhány ilyen molekula (például poliszacharidok, fehérjék és polinukleotidok) tápanyagforrásként szolgál. Az endocitózis lehetővé teszi bizonyos membránkomponensek, különösen a hormonreceptorok tartalmának szabályozását is. Az endocitózis segítségével a sejtfunkciók részletesebben is tanulmányozhatók. Az egyik típusú sejtek egy másik típusú DNS-sel transzformálhatók, és ezáltal megváltoztathatják működésüket vagy fenotípusukat.
Az ilyen kísérletekben gyakran alkalmaznak specifikus géneket, ami egyedülálló lehetőséget ad szabályozásuk mechanizmusainak tanulmányozására. A sejtek DNS-sel történő transzformációja endocitózissal történik - így kerül a DNS a sejtbe. Az átalakulást általában kalcium-foszfát jelenlétében hajtják végre, mivel a Ca 2+ serkenti az endocitózist és a DNS-lerakódást, ami megkönnyíti a sejtbe való behatolást endocitózissal.
A makromolekulák elhagyják a sejtet exocitózis... Mind endocitózissal, mind exocitózissal vezikulák képződnek, amelyek összeolvadnak a plazmamembránnal, vagy leválnak róla.
3.1. Endocitózis: az endocitózis típusai és mechanizmusa
Minden eukarióta sejt a plazmamembrán egy része folyamatosan a citoplazmában van... Ennek eredményeként ez történik a plazmamembrán egy töredékének invaginációja, oktatás endocitikus vezikula , a vezikula nyakának lezárása és a tartalommal együtt a citoplazmába fűzése (18. ábra). Ezt követően a vezikulák összeolvadhatnak más membránszerkezetekkel, és így tartalmukat más sejtrekeszekbe, vagy akár vissza is juttathatják az extracelluláris térbe. A legtöbb endocitikus vezikula egyesülnek az elsődleges lizoszómákkalés másodlagos lizoszómákat képeznek amelyek hidrolitikus enzimeket tartalmaznak és speciális organellumok. A makromolekulák aminosavakra emésztődnek fel bennük, egyszerű cukrokés a vezikulákból kidiffundáló nukleotidok, amelyek a citoplazmában hasznosulnak.
Az endocitózishoz:
1) energia, amelynek forrása általában ATF;
2) extracelluláris Ca 2+;
3) kontraktilis elemek a sejtben(valószínűleg mikrofilament rendszerek).
Az endocitózis további részekre osztható három fő típusa:
1. Fagocitózis csak végrehajtani speciális sejtek részvételével (19. ábra), például makrofágok és granulociták. A fagocitózis során nagy részecskék szívódnak fel - vírusok, baktériumok, sejtek vagy törmelékeik. A makrofágok ebben a tekintetben rendkívül aktívak, és 1 óra alatt a saját térfogatuk 25%-át is magukba foglalhatják, ami percenként plazmamembránjuk 3%-át, vagy 30 percenként egy teljes membránt internalizál.
2. Pinocytosis minden sejtben benne van. Vele a ketrec felszívja a folyadékokat
és a benne oldott komponensek (20. ábra). A folyékony fázisú pinocitózis az válogatás nélküli folyamat
, amelyben a vezikulák összetételében felszívódó oldott anyag mennyisége egyszerűen arányos az extracelluláris folyadékban lévő koncentrációjával. Az ilyen hólyagok rendkívül aktívak. Például fibroblasztokban a plazmamembrán internalizációjának sebessége a makrofágokra jellemző sebesség 1/3-a. Ebben az esetben a membrán gyorsabban elfogy, mint a szintetizálása. Ugyanakkor a sejt felülete és térfogata nem sokat változik, ami a membrán helyreállását jelzi az exocitózis vagy annak ugyanolyan ütemben történő újrafelvétele miatt, mint amilyen ütemben elfogy.
3. Receptor által közvetített endocitózis(neurotranszmitter reuptake) - endocitózis, amelyben a membránreceptorok az abszorbeált anyag molekuláihoz, vagy a fagocitált tárgy felszínén lévő molekulákhoz kötődnek - ligandumok (a lat.ligare–kötni(21. ábra) )
... Ezt követően (egy anyag vagy tárgy felszívódása után) a receptor-ligandum komplex felhasad, és a receptorok ismét visszatérhetnek a plazmolemmába.
A receptor által közvetített endocitózis egyik példája a bakteriális leukocita fagocitózis. Mivel a leukocita plazmolemmája immunglobulinok (antitestek) receptorait tartalmazza, a fagocitózis sebessége megnő, ha a bakteriális sejtfal felületét antitestek (opszoninok) borítják. a görögből. opson–fűszerezés).
A receptorok által közvetített endocitózis egy aktív specifikus folyamat, amelyben a sejtmembrán kidudorodik a sejtbe, és kialakul bélelt gödrök
... A bélelt fossa intracelluláris oldala tartalmazza adaptív fehérjék halmaza
(adapin, clathrin, amely meghatározza a szükséges domború görbületet és egyéb fehérjék) (22. ábra). Amikor a ligandum a sejt környezetéből kötődik, a bélelt gödrök intracelluláris vezikulákat (szegélyezett vezikulákat) képeznek. A receptor által közvetített endocitózis kiváltja a megfelelő ligandum sejt általi gyors és szabályozott felvételét. Ezek a hólyagok gyorsan elveszítik határukat, és összeolvadnak egymással, nagyobb hólyagokat - endoszómákat - képezve.
Klatrin- intracelluláris fehérje, a receptor endocitózis során képződő szegélyezett vezikulák burkának fő összetevője (23. ábra).
A három klatrin molekula a C-terminális végén oly módon kapcsolódik egymáshoz, hogy a klatrin trimer triskelion formájában van. A polimerizáció eredményeként a klatrin zárt, háromdimenziós hálózatot alkot, amely futball-labdára emlékeztet. A klatrin vezikulák mérete körülbelül 100 nm.
A keretezett gödrök egyes cellák felületének akár 2%-át is elfoglalhatják. Az alacsony sűrűségű lipoproteineket (LDL) tartalmazó endocitikus vezikulák és receptoraik egyesülnek a sejt lizoszómáival. A receptorok felszabadulnak és visszakerülnek a sejtmembrán felszínére, és az LDL-apoprotein lehasad és a megfelelő koleszterin-észter metabolizálódik. Az LDL receptorok szintézisét a pinocitózis másodlagos vagy harmadlagos termékei szabályozzák, azaz. az LDL metabolizmusa során képződő anyagok, mint például a koleszterin.
3.2. Exocytosis: kalciumfüggő és kalciumfüggetlen.
A legtöbb sejt exocitózissal makromolekulákat bocsátanak ki a külső környezetbe ... Ez a folyamat szerepet játszik abban membrán megújítása amikor a Golgi-készülékben szintetizált komponensei vezikulák részeként kerülnek a plazmamembránba (24. ábra).
 |
Rizs. 24. Az endocitózis és exocitózis mechanizmusainak összehasonlítása.
Az anyagok mozgási irányának különbsége mellett az exo- és az endocitózis között van még egy jelentős különbség: exocitózis folyik a citoplazma oldalán elhelyezkedő két belső egyrétegű fúzió , míg a endociózis a külső egyrétegű rétegek összeolvadnak.
Exocitózissal felszabaduló anyagok, osztható három kategóriába:
1) olyan anyagok, amelyek a sejtfelszínhez kötődnek és perifériás fehérjékké, például antigénekké válnak;
2) az extracelluláris mátrixban található anyagok például kollagén és glükózaminoglikánok;
3) az extracelluláris környezetbe kerülő anyagok és jelzőmolekulákként szolgálnak más sejtek számára.
Az eukarióták megkülönböztetik kétféle exocitózis:
1. Kalcium-független konstitutív exocitózis szinte minden eukarióta sejtben előfordul. Ez egy szükséges folyamat az extracelluláris mátrix felépítéséhez és a fehérjéknek a külső sejtmembránba juttatásához... Ebben az esetben a szekréciós vezikulák a sejtfelszínre kerülnek, és kialakulásuk során egyesülnek a külső membránnal.
2. Kalcium függő alkotmányellenes exocitózis fordul elő, pl. kémiai szinapszisokban vagy makromolekuláris hormonokat termelő sejtekben... Ez az exocitózis pl. neurotranszmitterek felszabadulásához... Az ilyen típusú exocitózisnál a szekréciós vezikulák felhalmozódnak a sejtben, ill felszabadulásuk folyamatát egy meghatározott jel váltja ki a koncentráció gyors növekedése közvetíti kalciumionok a sejt citoszoljában. A preszinaptikus membránokban a folyamatot egy speciális kalcium-dependens fehérjekomplex, a SNARE végzi.
A makromolekulák, mint például a fehérjék, nukleinsavak, poliszacharidok, lipoprotein komplexek és mások nem jutnak át a sejtmembránokon, ellentétben az ionok és monomerek szállításával. A mikromolekulák, komplexeik, részecskék sejtbe és onnan történő szállítása egészen más módon - hólyagos transzferrel - történik. Ez a kifejezés azt jelenti, hogy a különböző makromolekulák, biopolimerek vagy ezek komplexei a plazmamembránon keresztül nem tudnak bejutni a sejtbe. És nem csak rajta keresztül: a sejtmembránok nem képesek a biopolimerek transzmembrán átvitelére, kivéve azokat a membránokat, amelyek speciális fehérje komplex hordozókkal - porinokkal (mitokondriális membránok, plasztidok, peroxiszómák) rendelkeznek. A sejtben vagy az egyik membrántérből a másikba a makromolekulák vakuolákba vagy vezikulákba záródnak. Ilyen hólyagos transzfer két típusra osztható: exocitózis- makromolekuláris termékek eltávolítása a sejtből, ill endocitózis- makromolekulák abszorpciója a sejtben (133. ábra).
Az endocitózis során a plazmalemma egy bizonyos területe mintegy beborítja az extracelluláris anyagot, bezárja egy membrán vakuólumba, amely a plazmamembrán behatolása miatt keletkezett. Ilyen primer vakuólumban, ill endoszóma, bármilyen biopolimer, makromolekuláris komplex, sejtrész vagy akár egész sejtek bejuthatnak, ahol aztán szétesnek, depolimerizálódnak monomerekké, amelyek transzmembrán transzfer útján a hialoplazmába jutnak. A fő biológiai jelentősége Az endocitózis építőelemek termelése által intracelluláris emésztés, amelyet az endocitózis második szakaszában hajtanak végre, miután az elsődleges endoszómát a lizoszómával, egy hidrolitikus enzimkészletet tartalmazó vakuolával fúziója (lásd alább).
Az endocitózis formálisan fel van osztva pinocytosisés fagocitózis(134. ábra). A fagocitózist - a nagy részecskék sejt általi befogását és abszorpcióját (néha a sejtek vagy azok részei) - először I, I, Mechnikov írta le. A fagocitózis, a nagy részecskék sejt általi befogásának képessége állati sejtek között fordul elő, mind az egysejtűek (például amőba, néhány ragadozó csillós), mind a többsejtű állatok speciális sejtjei között. Speciális sejtek, fagociták jellemzőek mind a gerinctelenekre (véramőbociták vagy üregfolyadék), mind a gerincesekre (neutrofilek és makrofágok). A pinocitózist kezdetben úgy határozták meg, mint egy sejt vízfelvételét ill vizes oldatok különböző anyagok. Ma már ismert, hogy mind a fagocitózis, mind a pinocitózis nagyon hasonlóan megy végbe, ezért e kifejezések használata csak a felszívódott anyagok térfogatának, tömegének különbségeit tükrözheti. Ezekben a folyamatokban közös, hogy a plazmamembrán felszínén felszívódott anyagokat vakuóma - endoszóma - formájú membrán veszi körül, amely beköltözik a sejtbe.
Az endocitózis, beleértve a pinocitózist és a fagocitózist, lehet nem specifikus vagy konstitutív, állandó és specifikus, receptorok (receptor) által közvetített. Nem specifikus endocyto s (pinocitózis és fagocitózis), azért hívják, mert mintha automatikusan megy végbe, és gyakran a sejttől teljesen idegen vagy közömbös anyagok, például korom- vagy színezékrészecskék felszívódásához és felszívódásához vezethet.
A nem specifikus endocitózist gyakran kíséri a befogó anyag kezdeti szorpciója a plasmolemma glycocalyx által. A glikokalix poliszacharidjainak savas csoportjainak köszönhetően negatív töltésű, és jól kötődik különböző pozitív töltésű fehérjecsoportokhoz. Az ilyen adszorptív nemspecifikus endocitózis során a makromolekulák és a kis részecskék (savas fehérjék, ferritin, antitestek, virionok, kolloid részecskék) felszívódnak. A folyékony fázisú pinocitózis a folyékony közeggel együtt oldható molekulák felszívódásához vezet, amelyek nem kötődnek a plazmolemmához.
A következő szakaszban a sejtfelszín morfológiájában változás következik be: ez vagy a plazmamembrán kis kiemelkedéseinek megjelenése, invagináció, vagy pedig kinövések, redők vagy „fodrok” megjelenése a sejtfelszínen (rafl - angolul), amelyek mintegy átfedik, hajtogatják, kis térfogatú folyékony közeget elválasztva (135., 136. ábra). A pinocita hólyag megjelenésének első típusa, a pinoszómák a bélhám sejtjeire, az endotéliumra jellemző az amőbákra, a második pedig a fagocitákra és a fibroblasztokra. Ezek a folyamatok az energiaellátástól függenek: a légzésgátlók blokkolják ezeket a folyamatokat.
Ezt a felületi átrendeződést az érintkező membránok adhéziós és összeolvadási folyamata követi, ami egy penicitózus vezikula (pinoszóma) kialakulásához vezet, amely a sejtfelszínről leszakadva mélyen behatol a citoplazmába. Mind a nem specifikus, mind a receptor endocitózis, amely a membrán hólyagok hasadásához vezet, a plazmamembrán speciális területein fordul elő. Ezek az ún szegélyezett gödrök... Azért nevezik őket így, mert a citoplazma felől a plazmamembránt vékony (kb. 20 nm-es) rostos réteg borítja, borítja, amely ultravékony metszeteken határosnak tűnik, kis invaginációkat, gödröket takar (137. ábra). Szinte minden állati sejtben vannak ilyen gödörök; a sejtfelszín körülbelül 2%-át foglalják el. A határréteg főleg fehérjéből áll klatrin számos további fehérjéhez kapcsolódik. Három klatrinmolekula és három kis molekulatömegű fehérje molekula alkotja a triskelion szerkezetét, amely háromnyalábú horogkeresztre emlékeztet (138. ábra). Clathrine triskelionok be belső felület a plazmamembrán mélyedései ötszögekből és hatszögekből álló laza, általában kosárra emlékeztető hálózatot alkotnak. A klatrinréteg az elválasztó primer endocitikus vakuolák, határos vezikulák teljes kerületét lefedi.
A klatrin az úgynevezett típusok egyikébe tartozik. "Dressing" fehérjék (COP - coated proteins). Ezek a fehérjék a citoplazma oldaláról integrált receptorfehérjékhez kötődnek, és kötőréteget képeznek a kialakuló pinoszóma, az elsődleges endoszomális vezikula, a „határos” vezikula kerülete körül. a primer endoszóma elválasztásában fehérjék is részt vesznek - dinaminok, amelyek az elválasztó vezikula nyaka körül polimerizálódnak (139. ábra).
Miután a rojtos vezikula elválik a plazmolemmától, és elkezd mélyen átkerülni a citoplazmába, a klatrinréteg szétesik, disszociál, és az endoszóma (pinoszóma) membrán normális megjelenést kölcsönöz. A klatrinréteg elvesztése után az endoszómák összeolvadnak egymással.
Megállapítást nyert, hogy a bélelt gödrök membránja viszonylag kevés koleszterint tartalmaz, ami meghatározhatja a membrán merevségének csökkenését és elősegítheti a buborékok képződését. A vezikulák perifériája mentén kialakuló klatrinos „bevonat” biológiai jelentése az lehet, hogy biztosítja a szegélyezett hólyagok a citoszkeletális elemekhez való tapadását, majd a sejtben történő transzportját, illetve megakadályozza az egymással való fúziót.
A folyadékfázisú nem specifikus pinocitózis intenzitása nagyon magas lehet. Tehát a hámsejt vékonybél másodpercenként akár 1000 pinoszómát, a makrofágok pedig körülbelül 125 pinoszómát alkotnak percenként. A pinoszómák mérete kicsi, alsó határuk 60-130 nm, de bőségük ahhoz vezet, hogy az endocitózis során a plazmolemma gyorsan kicserélődik, mintha sok kis vakuólum kialakítására „költenének”. Tehát a makrofágokban a teljes plazmamembrán 30 perc alatt, a fibroblasztokban két óra alatt cserélődik.
A további sors endoszómák eltérőek lehetnek, egy részük visszatérhet a sejtfelszínre és egyesülhet vele, de a legtöbb belép az intracelluláris emésztés folyamatába. Az elsődleges endoszómák főleg idegen molekulákat tartalmaznak folyékony közegben, és nem tartalmaznak hidrolitikus enzimeket. Az endoszómák összeolvadhatnak egymással, miközben méretük nő. Ezután egyesülnek az elsődleges lizoszómákkal (lásd alább), amelyek enzimeket juttatnak be az endoszóma üregébe, amelyek különböző biopolimereket hidrolizálnak. Ezeknek a lizoszómális hidrolázoknak a hatása intracelluláris emésztést is okoz – a polimerek monomerekké bomlását.
Mint már említettük, a fagocitózis és a pinocitózis során a sejtek nagy területet veszítenek el a plazmolemmából (lásd makrofágok), amely azonban a membrán-újrahasznosítás során meglehetősen gyorsan helyreáll, a vakuolák visszatérése és a sejtekbe való beépülése miatt. plazmolemma. Ez annak a ténynek köszönhető, hogy az endoszómákból vagy vakuolákból, valamint a lizoszómákból kis buborékok választhatók el, amelyek ismét egyesülnek a plazmolemmával. Az ilyen újrahasznosítással a membránok egyfajta „shuttle” átvitele történik: plazmolemma - pinoszóma - vakuólum - plazmolemma. Ez a plazmamembrán eredeti területének helyreállításához vezet. Megállapítást nyert, hogy egy ilyen visszatéréssel, membrán-újrahasznosítással az összes felszívódott anyag megmarad a megmaradt endoszómában.
Különleges vagy receptor közvetítette Az endocitózis számos eltérést mutat a nem specifikustól. A lényeg az, hogy a molekulák felszívódjanak, amelyekhez a plazmamembránon specifikus receptorok vannak, amelyek csak az ilyen típusú molekulákhoz kapcsolódnak. Gyakran olyan molekulákat neveznek, amelyek a sejtfelszínen lévő receptorfehérjékhez kötődnek ligandumok.
A receptor által közvetített endocitózist először a fehérjék madárpetesejtekben történő felhalmozódásában írták le. A tojássárgája granulátum fehérjéi, a vitellogeninek szintetizálódnak a különböző szövetekben, majd a vérárammal bejutnak a petefészkekbe, ahol a petesejtek speciális membránreceptoraihoz kötődnek, majd az endocitózis segítségével a sejtbe jutnak, ahol a tojássárgája szemcsék lerakódása következik be.
A szelektív endocitózis másik példája a koleszterin transzportja a sejtbe. Ez a lipid a májban szintetizálódik és más foszfolipidekkel kombinálva egy fehérje molekula alkotja az ún. alacsony sűrűségű lipoprotein (LDL), amelyet a májsejtek és keringési rendszer szétterjed az egész testben (140. ábra). A plazmamembrán speciális receptorai, amelyek diffúzan helyezkednek el a különböző sejtek felszínén, felismerik az LDL fehérje komponensét, és specifikus receptor-ligandum komplexet alkotnak. Ezt követően egy ilyen komplex a határolt gödrök zónájába költözik, és internalizálódik - membrán veszi körül, és mélyen a citoplazmába merül. Kimutatták, hogy a mutáns receptorok képesek megkötni az LDL-t, de nem halmozódnak fel a bélelt gödrök területén. Az LDL-receptorokon kívül több mint két tucat másikat találtak, amelyek részt vesznek a különböző anyagok receptor endocitózisában; mindegyik ugyanazt az internalizációs utat használja a bélelt gödrökön keresztül. Szerepük valószínűleg a receptorok felhalmozódásában rejlik: egy és ugyanazon szegélyezett üreg körülbelül 1000 különböző osztályba tartozó receptort képes összegyűjteni. A fibroblasztokban azonban az LDL-receptorok klaszterei a bélelt gödrök zónájában helyezkednek el még akkor is, ha a tápközegben nincs jelen a ligandum.
Az abszorbeált LDL részecske további sorsa abban rejlik, hogy a készítményben bomláson megy keresztül másodlagos lizoszóma... Az LDL-vel terhelt szegélyezett vezikula citoplazmájába való merítés után a klatrinréteg gyors elvesztése következik be, a membrán vezikulák elkezdenek egyesülni egymással, és endoszómát képeznek - egy vakuólumot, amely felszívódott LDL-részecskéket tartalmaz, amelyek szintén a receptorokhoz kapcsolódnak. a membrán felületét. Ezután a ligand-receptor komplex disszociál, az endoszómáról kis vakuolák válnak le, amelyek membránja szabad receptorokat tartalmaz. Ezek a vezikulák újrahasznosulnak, beépülnek a plazmamembránba, és így a receptorok visszatérnek a sejtfelszínre. Az LDL sorsa az, hogy a lizoszómákkal való egyesülés után szabad koleszterinné hidrolizálódnak, amely beépülhet a sejtmembránokba.
Az endoszómákat alacsonyabb pH (pH 4-5) jellemzi, savasabbak, mint a többi sejtes vakuólum. Ennek oka a membránjukban található protonpumpa-fehérjék, amelyek hidrogénionokat pumpálnak az ATP (H + -függő ATPáz) egyidejű fogyasztásával. Az endoszómák savas környezete döntő szerepet játszik a receptorok és ligandumok disszociációjában. Ezenkívül a savas környezet optimális a lizoszómák összetételében lévő hidrolitikus enzimek aktiválásához, amelyek aktiválódnak a lizoszómák endoszómákkal való egyesülésekor, és a képződéshez vezetnek. endolizoszómák, amelyben az abszorbeált biopolimerek hasadnak.
Egyes esetekben a disszociált ligandumok sorsa nem kapcsolódik a lizoszómális hidrolízishez. Így egyes sejtekben, miután a plazmolemma receptorok bizonyos fehérjékhez kötődnek, a klatrinnal bevont vakuolák a citoplazmába merülnek, és átkerülnek a sejt másik területére, ahol újra egyesülnek a plazmamembránnal, és a megkötött fehérjék disszociálnak a sejtből. receptorok. Így megy végbe egyes fehérjék átvitele, transzcitózisa az endothelsejt falán keresztül a vérplazmából az intercelluláris közegbe (141. ábra). A transzcitózis másik példája az antitesttranszfer. Emlősökben tehát az anyai antitestek a tejen keresztül továbbíthatók a fiataloknak. Ebben az esetben a receptor-antitest komplex változatlan marad az endoszómában.
Fagocitózis
Amint már említettük, a fagocitózis az endocitózis egy változata, és a makromolekulák nagy aggregátumainak sejt általi felszívódásával jár, egészen az élő vagy elhalt sejtekig. A pinocitózis mellett a fagocitózis lehet nem specifikus (például aranykolloid vagy polimer dextrán részecskéinek fibroblasztok vagy makrofágok általi felszívódása) és specifikus, a fagocita sejtek plazmamembránjának felületén lévő receptorok által közvetített. A fagocitózis során nagy endocitikus vakuolák képződnek - fagoszóma, amelyek azután lizoszómákkal egyesülve képződnek fagolizoszómák.
A fagocitózisra képes sejtek felszínén (emlősökben ezek a neutrofilek és makrofágok) egy sor receptor található, amelyek kölcsönhatásba lépnek a ligandumfehérjékkel. Tehát azzal bakteriális fertőzések a bakteriális fehérjék elleni antitestek a baktériumsejtek felszínéhez kötődnek, és egy réteget képeznek, amelyben az antitestek Fc régiói kifelé néznek. Ezt a réteget a makrofágok és neutrofilek felszínén lévő specifikus receptorok ismerik fel, és kötődésük helyein a baktériumok a sejt plazmamembránjával beburkolva kezdenek felszívódni (142. ábra).
Exocitózis
A plazmamembrán részt vesz az anyagok sejtből történő eltávolításában exocitózis- az endocitózissal ellentétes folyamat (lásd 133. ábra).
Exocitózis esetén vakuolákba vagy vezikulákba zárt és a hialoplazmától membránnal elválasztott intracelluláris termékek megközelítik a plazmamembránt. Érintkezésük helyén a plazmamembrán és a vakuólummembrán összeolvad, és a buborék kiürül környezet... Az exocitózis segítségével az endocitózisban részt vevő membránok újraciklizálási folyamata megy végbe.
Az exocitózis a sejtben szintetizált különféle anyagok felszabadulásával jár. Szekretáló, anyagokat a külső környezetbe juttatva a sejtek kis molekulatömegű vegyületeket (acetilkolint, biogén aminokat stb.), valamint a legtöbb esetben makromolekulákat (peptidek, fehérjék, lipoproteinek, peptidoglikánok stb.) termelhetnek és bocsáthatnak ki. Az exocitózis vagy szekréció a legtöbb esetben külső jelre (idegimpulzus, hormonok, mediátorok stb.) reagálva következik be. Bár bizonyos esetekben állandóan exocitózis fordul elő (fibronektin és kollagén szekréciója a fibroblasztok által). Hasonló módon távolítják el a növényi sejtek citoplazmájából a sejtfalképzésben részt vevő egyes poliszacharidokat (hemicellulózokat).
A szekretált anyagok nagy részét a többsejtű élőlények más sejtjei hasznosítják (tej, emésztőnedvek, hormonok szekréciója stb.). De gyakran a sejtek választanak ki anyagokat saját szükségleteikre. Például a plazmamembrán növekedése az exocita vakuolák összetételébe membránszakaszok beépülése miatt valósul meg, a glikokalix elemek egy részét a sejt glikoprotein molekulák formájában szabadítja fel stb.
A sejtekből exocitózissal izolált hidrolitikus enzimek a glikokalix rétegben szorbeálódhatnak és biztosítják a különböző biopolimerek, ill. szerves molekulák. Kiváló érték A membrán nem sejtes emésztés az állatok számára. Megállapították, hogy az emlősök bélhámjában a szívóhám úgynevezett kefeszegélyének zónájában, különösen gazdag glikokalixban, nagy mennyiség sokféle enzim. Ugyanezen enzimek egy része hasnyálmirigy eredetű (amiláz, lipázok, különféle proteinázok stb.), más részüket pedig maguk a hámsejtek választják ki (exohidrolázok, túlnyomórészt oligomereket és dimereket hasító transzporttermékek képződésével).
© 2015-2019 oldal
Minden jog a szerzőket illeti. Ez az oldal nem igényel szerzői jogot, de ingyenesen használható.
Az oldal létrehozásának dátuma: 2016-04-15
1/3. oldal
1. A sejt szerkezeti összetevői a következők:
1) Pronucleus és citoplazma;2) Mag, citoplazma, felszíni komplexum;
3) Nukleoid, citoplazma membrán és citoplazma;
4) Mag, organellumok, nukleoplazma.
2. A mag a következőkből áll:
1) Kromoszómák, nukleolusok és riboszómák;2) Kromoszómák, sejtmagok és kromoplasztok;
3) Nukleáris membrán, nukleoplazma, kromatin és nucleolus;
4) Glikokalízis, sejtmag és organellumok.
3. A sejtet borító biológiai membránt:
1) Plasmalemma;2) Ektoplazma
3) Cortex;
4) Pellicula.
4. A biológiai membránok összetétele a következőket tartalmazza:
1) RNS;2) cellulóz;
3) fehérjék;
4) DNS.
5. Az eukarióta sejt azon részét, amely a fő örökletes információkat tárolja, az ún.
1) Nucleolus (nukleolonéma);2) A mag;
3) Nukleoplazma;
4) Karioplazma.
6. Az organellumok a következők:
1) Mag, Golgi komplex, endoplazmatikus retikulum, lizoszómák2) Golgi komplex, riboszómák, lizoszómák, peroxiszómák, mitokondriumok, sejtközpont, támogató berendezés
3) Citolemma, glikokalix, centriolák, tartókészülék
4) Golgi-komplex, endoplazmatikus retikulum, riboszómák, lizoszómák, peroxiszómák, mitokondriumok, sejtközpont, támogató berendezés
7. A citoplazma összetétele:
1) Nukleoplazma, hialoplazma, kromatin, nucleolus2) Hialoplazma, tartókészülék, zárványok
3) Hialoplazma, organellumok, zárványok
4) Glycocalyx, hyaloplasma, támasztó készülék
8. Egy sejtben a magok száma általában egyenlő:
1) Egy;2) Kettő;
3) 3-tól 10-ig;
4) Legalább kettő.
9. A plazmamembrán külső felületén lévő vékony szénhidrátréteget:
1) Ektoplazma;2) periplazma;
3) Procalyx;
4) Glycocalyx.
10. A nagy részecskék sejt általi abszorpcióját nevezzük:
1) fagocitózis;2) diffúzió;
3) Pinocytosis;
4) Exocitózis.
3.1. Alkotók sejtelmélet:
1.E. Haeckel és M. Schleiden
2. M. Schleiden és T. Schwann
3. J.-B. Lamarck és T. Schwann
4. R. Virchow és M. Schleiden
3.2. A prokarióta szervezetek közé tartoznak:
2. Vírusok és fágok
3. Baktériumok és kék-zöld algák
4. Növények és állatok
3.3. Prokarióta és eukarióta sejtekben található organellumok:
1. Riboszómák
2. Sejtközpont
3. Mitokondriumok
4. Golgi-komplexus
3.4. A prokarióta sejtfal fő kémiai összetevője:
1. Cellulóz
2.Murein
3.5. A sejt belső tartalmát a felületes perifériás szerkezet korlátozza:
1. Plazmodezma
2. A rekesz
3. Plasmalemma
4. Hyaloplasma
3.6. A folyadék-mozaik modell szerint a sejtmembrán alapja:
1. Fehérjék bimolekuláris rétege szénhidrát molekulákkal a felszínen
2. Monomolekuláris lipidréteg, amelyet kívülről és belülről fehérjemolekulák borítanak
3. Fehérjemolekulákkal átitatott poliszacharidok bimolekuláris rétege
4. A foszfolipidek bimolekuláris rétege, amelyhez fehérjemolekulák kötődnek
3.7. Az információ kétirányú átvitelét (a cellából és a cellába) a következők biztosítják:
1. Integrált fehérjék
2. Perifériás fehérjék
3. Félig integrált fehérjék
4. Poliszacharidok
3.8. A glikokalix szénhidrátláncai a következő funkciókat látják el:
2. Szállítás
3.Elismerés
4. Információ átadása
3.9. Egy prokarióta sejtben a genetikai apparátust tartalmazó szerkezetet:
1. Kromatin
2. Nukleoid
3. Nukleotid
3.10. A prokarióta sejtekben a plazmamembrán a következőket alkotja:
1.Mezoszómák
2. Poliszómák
3. Lizoszómák
4. Mikroszómák
3.11. A prokarióták sejtjeiben organellumok vannak:
1. Centrioles
2. Endoplazmatikus retikulum
3. Golgi-komplexus
4. Riboszómák
3.12. Az eukarióta sejtekben az enzimatikus biokémiai szállítószalagot a következők alkotják:
1. Perifériás fehérjék
2. Süllyesztett (félig integrált) fehérjék
3. Áthatoló (integrális) fehérjék
4. Foszfolipidek
3.13. A glükóz bejutása az eritrocitákba a következőképpen történik:
1. Egyszerű diffúzió
3. Könnyített diffúzió
4. Exocitózis
3.14. Az oxigén a következőképpen jut be a sejtbe:
1. Egyszerű diffúzió
3. Könnyített diffúzió
4. Exocitózis
3.15. Szén-dioxidígy lép be a cellába:
1. Egyszerű diffúzió
3. Könnyített diffúzió
4. Exocitózis
3.16. A víz a következő módon jut be a sejtbe:
1. Egyszerű diffúzió
2. Ozmózis
3. Könnyített diffúzió
4. Exocitózis
3.17. Amikor a kálium-nátrium pumpa az ionok fiziológiás koncentrációjának fenntartása érdekében működik, átvitel történik:
1,1 nátriumion a sejtből minden sejtenkénti 3 káliumionra
2,2 nátriumion sejtenként minden 3 sejtből származó káliumion után
3. 3 nátriumion a sejtből minden sejtenkénti 2 káliumionra
4,2 nátriumion sejtenként minden 3 káliumionra sejtenként
3.18. A makromolekulák és a nagy részecskék a membránon keresztül behatolnak a sejtbe:
1.Egyszerű diffúzió
2. Endocitózis
4. Könnyített diffúzió
3.19. A makromolekulákat és a nagy részecskéket a következő módon távolítják el a sejtből:
1. Egyszerű diffúzió
3. Könnyített diffúzió
4. Exocitózis
3.20. A nagy részecskék sejt általi befogását és elnyelését nevezzük:
1. Fagocitózis
2. Exocitózis
3. Endocitózis
4. Pinocytosis
3.21. A folyadék és a benne oldott anyagok sejt általi befogását és felszívódását nevezzük:
1. Fagocitózis
2. Exocitózis
3. Endocitózis
4.Pinocytosis
3.22. Az állati sejtek glikokalixének szénhidrátláncai biztosítják:
1. Rögzítés és abszorpció
2. Védelem az idegen ügynökök ellen
3. Váladék
4. Intercelluláris felismerés
3.23. Meghatározzuk a plazmamembrán mechanikai stabilitását
1. Szénhidrátok
3. Intracelluláris fibrilláris struktúrák
3.24. A cella alakjának állandóságát a következők biztosítják:
1. Citoplazma membrán
2. Sejtfal
3. Vacuolák
4. Folyékony citoplazma
3.25. Az energiafelhasználás akkor szükséges, ha az anyagok az alábbiak segítségével jutnak be a sejtbe:
1. Diffúzió
2. Könnyített diffúzió
4. K-Na szivattyú
3.26. Energiafelhasználás nem következik be, amikor az anyagok bejutnak a sejtbe
1. Phago- és pinocytosis
2. Endocitózis és exocitózis
3. Passzív szállítás
4. Aktív szállítás
3.27. A Na, K, Ca ionok bejutnak a sejtbe
1. Diffúzió
2. Könnyített diffúzió
4. Aktiv szállitás
3.28. A könnyített diffúzió az
1. A folyékony anyagok sejtmembrán általi felfogása és bejutása a sejt citoplazmájába
2. A szilárd részecskék sejtmembrán általi megfogása és bejutása a citoplazmába
3. Zsírban oldhatatlan anyagok szállítása a membrán ioncsatornáin keresztül
4. Anyagok mozgása a membránon a koncentráció gradiens ellenében
3.29. A passzív közlekedés az
3. Anyagok szelektív szállítása a sejtbe a koncentráció gradiens ellenében energiafelhasználással
4. Anyagok bejutása a sejtbe a koncentráció gradiens mentén energiafogyasztás nélkül
3.30 Az aktív szállítás az
1. A folyékony anyagok sejtmembrán általi felfogása és átvitele a sejt citoplazmájába
2. A sejtmembrán megragadja a szilárd részecskéket, és átviszi a citoplazmába
3. Anyagok szelektív szállítása a sejtbe a koncentrációgradiens ellenében energiafelhasználással
4. Belépés az anyagok cellájába a koncentráció gradiens mentén energiafelhasználás nélkül
3.31. A sejtmembránok összetettek:
1. Lipoprotein
2. Nukleoprotein
3. Glikolipid
4. Glikoprotein
3.32. Organella sejtek - a Golgi-készülék:
1. Nem membrán
2. Egyetlen membrán
3. Dupla membrán
4. Különleges
3.33. A sejtszervecskék - mitokondriumok:
1. Nem membrán
2. Egyetlen membrán
3. Dupla membrán
4. Különleges
3.34. Sejtorganellum - a sejtközpont:
1. Nem membrán
2. Egyetlen membrán
3. Dupla membrán
4. Különleges
3.35. Durva EPS-t használnak a következő szintézisekhez:
1. Lipidek
2. Szteroidok
3. Fehérje
4. Vitaminok
3.36. A Smooth EPS szintetizálására szolgál:
1. Nukleoproteinek
2. Fehérjék és kromoproteinek
3. Lipidek és szteroidok
4. Vitaminok
3.37. A riboszómák a membrán felületén találhatók:
1. Lysos
2. Golgi-készülék
3. Sima EPS
4. Durva EPS
3.38. A Golgi-apparátus formái:
1. Nukleolusok
2. Elsődleges lizoszómák
3. Mikrotubulusok
4. Neurofibrillumok
3.39. A lapított lemeztartály egy elem:
1. Endoplazmatikus retikulum
2. Golgi készülék
3. Mitokondriumok
4. Plasztid
3.40. Az organellumok részt vesznek a szekréciós funkció megvalósításában a sejtben:
1. Golgi készülék
2. Peroxiszómák
3. Mitokondriumok
4. Plasztidok
3.41. Az elsődleges lizoszómák képződnek:
1. A Golgi-apparátus tankjain
2. Sima EPS-en
3. Durva EPS-en
4. A plazmamembrán anyagából fago- és pinocitózisban
3.42. Másodlagos lizoszómák képződnek:
1. Durva EPS-en
2. A plazmamembrán anyagából fago- és pinocitózis során
3. Az emésztőüregek fűzésével
4. Az elsődleges lizoszómák fagocita és pinocita vakuólumokkal való egyesülésének eredményeként
3.43. A hasítatlan anyagot tartalmazó másodlagos lizoszómákat:
1.Telolizoszómák
2. Peroxiszómák
3. Fagoszómák
4. Emésztési vakuolák
3.44. A sejtre mérgező hidrogén-peroxid semlegesíthető:
1. EPS membránokon
2. Peroxiszómákban
3. A Golgi-apparátusban
4. Az emésztőüregekben
3.45. A mitokondriumok jelen vannak:
1. Csak állati eukarióta sejtben
2. Csak növényi eukarióta sejtben
3. Állatok és gombák eukarióta sejtjeiben
4. Minden eukarióta sejtben
3.46. A mitokondriális mátrix korlátozott:
1. Csak a külső membrán
2. Csak belső membrán
3. Külső és belső membrán
4. A membrán nem korlátozza
3.47. Mitokondriumok:
1. Nincs saját DNS-ük
2. Legyen lineáris DNS-molekulája
3. Legyen egy kör alakú DNS-molekula
4. Legyen DNS-hármasod
3.48. Redox reakciók a mitokondriumokban fordulnak elő:
1. Külső membránjukon
2. A belső membránjukon
3. A mátrixban
4. A külső és belső membránon
3.49. Saját DNS-t tartalmazó organoidok:
1. Mitokondrium, Golgi komplexum
2. Riboszómák, endoplazmatikus retikulum
3. Centrosoma, plasztidok
4. Mitokondriumok, plasztidok
3.50. A keményítő a sejtszervecskékben raktározódik
1. Mitokondriumok
2. Leukoplaszt
3. Lizoszómák
4. Endoplazmatikus retikulum
3.51. A nagy molekulatömegű anyagok hidrolitikus hasítását a következőkben hajtják végre:
1. Golgi-készülék
2. Lizoszómák
3. Endoplazmatikus retikulum
4. Mikrotubulusokban
3.52. A sejtközpont a következőkből áll
1. Fibrilláris fehérjék
2. Fehérje-enzimek
3. Szénhidrátok
4. Lipidek
3.53. A DNS a következőkben található:
1. mag és mitokondrium
2.hialoplazma és mitokondriumok
3.mitokondriumok és lizoszómák
4.kloroplasztiszok és mikrotestek
3.54. Az eukarióta sejtekre NEM jellemző képződmények:
1. Citoplazma membrán
2. Mitokondriumok
3. Riboszómák
4. Mezoszómák
3.55. Az endoplazmatikus retikulum funkciója NEM:
1. Anyagok szállítása
2. Fehérjeszintézis
3. Szénhidrátok szintézise
4. ATP szintézis
3.56. A disszimilációs folyamatok főleg az organellumokban mennek végbe:
1. Endoplazmatikus retikulum és riboszómák
2. Golgi komplex és plasztidok
3. Mitokondriumok és plasztidok
4. Mitokondriumok és lizoszómák
3.57. Egy tünet, amely NEM kapcsolódik a sejtszervecskék jellemzőihez:
1. A sejt szerkezeti állandó összetevői
2. Membrános vagy nem membrános szerkezetek
3. Szabálytalan sejtképződmények
4. Bizonyos funkciókat ellátó szerkezetek
2.58. Szerkezet, amely NEM a mitokondrium összetevője:
1. Belső membrán
2. Mátrix
3. Gran
3.59. A lizoszómák összetevői a következők:
1. Membrán, proteolitikus enzimek
2. Christa, nukleinsavak
3. nagyi, összetett szénhidrátok
4. Proteolitikus enzimek, cristae
3.60. A Golgi-készülék funkciója:
1. Fehérjék szintézise
2. Riboszómák szintézise
3. Lizoszóma képződés
4. Az anyagok emésztése
3.61. NAK NEK szerkezeti komponens kernelek NEM alkalmazhatók:
1. Cariolymph
2. Nukleolus
3. Vacuole
4. Kromatin
3.62. A mitokondriumok fő jellemzői:
1. A vákuumrendszer organoidja
2. A magzónában található
3. Nincsenek állandó hely lokalizáció a sejtben
4. Számuk a cellában stabil
3.63. A hidrogén-peroxid lebontását katalizáló enzimet tartalmazó organoidot:
1. Szferoszóma
2. Mikrotestek
3. Lizoszóma
4. Glioxiszóma
3.64. A sejtben a riboszómák hiányoznak:
1. Hialoplazma
2. Mitokondriumok
3. Golgi komplexus
4. Plasztidok
3.65. A kloroplasztiszban lezajló folyamat a következő:
1. Glikolízis
2. A szénhidrátok szintézise
3. Hidrogén-peroxid képződése
4. Fehérje hidrolízis
3.66. A Krebs-ciklus reakcióiban részt vevő enzimek:
1. A mitokondriumok külső membránján
2. A mitokondriumok belső membránján
3. A mitokondriális mátrixban
4. A mitokondriumok membránjai között
3.67. A mitokondriumokban a légzőlánc elektronjait hordozó enzimek és foszforilációs enzimek:
1. A külső membránhoz kapcsolódik
2. A belső membránhoz kapcsolódik
3. A mátrixban található
4. Membránok között helyezkedik el
3.68. A riboszómák a következőkhöz köthetők:
1. Agranuláris EPS
2. Granulált EPS
3. Golgi-készülék
4. Lizoszómák
3.69. A polipeptid lánc szintézise a következőképpen történik:
1. A Golgi komplexumban
A vezikuláris transzfer két típusra osztható: exocytosis – a makromolekuláris termékek eltávolítása a sejtből, és endocitózis – a makromolekulák sejt általi felszívódása.
Az endocitózis során a plazmalemma egy bizonyos területe mintegy beborítja az extracelluláris anyagot, bezárja egy membrán vakuólumba, amely a plazmamembrán behatolása miatt keletkezett. Bármilyen biopolimer, makromolekuláris komplex, sejtrész vagy akár egész sejt bejuthat egy ilyen primer vakuólumba, endoszómába, ahol aztán szétesik, depolimerizálódik monomerekké, amelyek transzmembrán transzfer útján a hialoplazmába jutnak.
Az endocitózis fő biológiai jelentősége az intracelluláris emésztés következtében létrejövő építőelemek termelése, amely az endocitózis második szakaszában valósul meg, miután az elsődleges endoszómát a lizoszómával, a hidrolitikus enzimkészletet tartalmazó vakuolával egyesítik.
Az endocitózis formálisan pinocitózisra és fagocitózisra oszlik.
A fagocitózist - a nagy részecskék sejt általi befogását és abszorpcióját (néha a sejtek vagy azok részei) - először I, I, Mechnikov írta le. A fagocitózis, a nagy részecskék sejt általi befogásának képessége állati sejtek között fordul elő, mind az egysejtűek (például amőba, néhány ragadozó csillós), mind a többsejtű állatok speciális sejtjei között. Speciális sejtek, fagociták
jellemzőek mind a gerinctelenekre (a vér amőbocitái vagy az üregfolyadék), mind a gerincesekre (neutrofilek és makrofágok). A pinocitózis mellett a fagocitózis is lehet nem specifikus (például a kolloid arany vagy polimer dextrán részecskéinek fibroblasztok vagy makrofágok általi felszívódása) és specifikus, a plazmamembrán felszínén lévő receptorok által közvetített.
fagocita sejtek. A fagocitózis nagy endocitikus vakuolák - fagoszómák - képződéséhez vezet, amelyek azután összeolvadnak a lizoszómákkal, és fagolizoszómákat képeznek.
A pinocitózist eredetileg úgy határozták meg, mint a víz vagy különféle anyagok vizes oldatainak sejt általi felszívódását. Ma már ismert, hogy mind a fagocitózis, mind a pinocitózis nagyon hasonlóan megy végbe, ezért e kifejezések használata csak a felszívódott anyagok térfogatának, tömegének különbségeit tükrözheti. Ezekben a folyamatokban közös, hogy a plazmamembrán felszínén felszívódott anyagokat vakuóma - endoszóma - formájú membrán veszi körül, amely beköltözik a sejtbe.
Az endocitózis, beleértve a pinocitózist és a fagocitózist, lehet nem specifikus vagy konstitutív, állandó és specifikus, receptorok (receptor) által közvetített. Nem specifikus endocitózis
(pinocitózis és fagocitózis), úgy hívják, hogy mintha automatikusan megy végbe, és gyakran a sejttől teljesen idegen vagy közömbös anyagok befogásához és felszívódásához vezethet, pl.
korom- vagy színezékrészecskék.
A következő szakaszban a sejtfelszín morfológiájában változás következik be: ez vagy a plazmamembrán kis kiemelkedéseinek megjelenése, invagináció, vagy pedig kinövések, redők vagy „fodrok” megjelenése a sejtfelszínen (rafl - angolul), amelyek mintegy átfedik, hajtogatják, és kis térfogatú folyékony közeget választanak el.
Ezt a felületi átrendeződést az érintkező membránok adhéziós és összeolvadási folyamata követi, ami a sejtről leváló penicitózus vezikula (pinoszóma) kialakulásához vezet.
felszínére és mélyen a citoplazmába. Mind a nem specifikus, mind a receptor endocitózis, amely a membrán hólyagok hasadásához vezet, a plazmamembrán speciális területein fordul elő. Ezek az úgynevezett szegélyezett gödrök. Azért hívják őket, mert
a citoplazma oldalain a plazmamembrán borított, bevonatos, vékony (kb. 20 nm-es) rostos réteggel, amely ultravékony metszeteken határosnak tűnik, kis invaginációkat, gödröket takar. Ezek a gödrök
szinte minden állati sejtben a sejtfelület mintegy 2%-át foglalják el. A határréteg főleg a klatrin fehérjéből áll, amely számos további fehérjével társul.
Ezek a fehérjék a citoplazmából származó integrált receptorfehérjékhez kötődnek, és kötőréteget képeznek a kialakuló pinoszóma kerülete körül.
Miután a rojtos vezikula elválik a plazmolemmától, és elkezd mélyen átkerülni a citoplazmába, a klatrinréteg szétesik, disszociál, és az endoszóma (pinoszóma) membrán normális megjelenést kölcsönöz. A klatrinréteg elvesztése után az endoszómák összeolvadnak egymással.
Receptor által közvetített endocitózis... Az endocitózis hatékonysága jelentősen megnő, ha membránreceptorok közvetítik, amelyek az abszorbeált anyag molekuláihoz vagy a fagocitált tárgy felszínén lévő molekulákhoz kötődnek - ligandumok (latinból és ^ korból - kötni). Ezt követően (az anyag felszívódása után) a receptor-ligandum komplex felhasad, és a receptorok ismét visszatérhetnek a plazmolemmába. A receptor által közvetített kölcsönhatásra példa a bakteriális leukocita fagocitózisa.
Transzcitózis(Lat. 1gash - át, át és görögül. CyUz - sejt) bizonyos típusú sejtekre jellemző folyamat, amely az endocitózis és az exocitózis jeleit kombinálja. A sejt egyik felületén endocitikus vezikula képződik, amely a sejt ellentétes felületére kerül, és exocita vezikulummá válva az extracelluláris térbe választja ki tartalmát.
Exocitózis
A plazmamembrán részt vesz az anyagok eltávolításában a sejtből exocitózissal - ez az endocitózissal ellentétes folyamat.
Exocitózis esetén vakuolákba vagy vezikulákba zárt és a hialoplazmától membránnal elválasztott intracelluláris termékek megközelítik a plazmamembránt. Érintkezéseik helyén a plazmamembrán és a vakuólummembrán összeolvad, a buborék kiürül a környezetbe. Az exocitózis segítségével az endocitózisban részt vevő membránok újraciklizálási folyamata megy végbe.
Az exocitózis a sejtben szintetizált különféle anyagok felszabadulásával jár. Szekretáló, anyagokat a külső környezetbe juttatva a sejtek kis molekulatömegű vegyületeket (acetilkolint, biogén aminokat stb.), valamint a legtöbb esetben makromolekulákat (peptidek, fehérjék, lipoproteinek, peptidoglikánok stb.) termelhetnek és bocsáthatnak ki. Az exocitózis vagy szekréció a legtöbb esetben külső jelre (idegimpulzus, hormonok, mediátorok stb.) reagálva következik be. Bár bizonyos esetekben állandóan exocitózis fordul elő (fibronektin és kollagén szekréciója a fibroblasztok által).
41 .Endoplazmatikus retikulum (reticulum).
Fénymikroszkópban a fixálás és festés után a fibriblasztok azt mutatják, hogy a sejtek perifériája (ektoplazma) rosszul festődik, míg a sejtek központi része (endoplazma) jól érzékeli a festékeket. Tehát K. Porter 1945-ben elektronmikroszkóppal látta, hogy az endoplazmatikus zóna megtelt. egy nagy szám kis vakuolák és csatornák, amelyek egymáshoz kapcsolódnak, és valami laza hálózatot (reticulum) alkotnak. Látható volt, hogy ezen vakuolák és tubulusok halmait vékony membránok határolják. Tehát felfedezték endoplazmatikus retikulum, vagy endoplazmatikus retikulum... Később, az 50-es években az ultravékony metszetek módszerével sikerült feltárni ennek a képződménynek a szerkezetét és feltárni heterogenitását. A legfontosabbnak az derült ki, hogy az endoplazmatikus retikulum (ER) szinte minden eukariótában megtalálható.
Egy ilyen elektronmikroszkópos elemzés lehetővé tette az ER két típusának megkülönböztetését: szemcsés (durva) és sima.
hólyagos transzfer exocitózis endocitózis
endoszóma
pinocytosisés fagocitózis(134. ábra). jellemzőek mind a gerinctelenekre (a vér amőbocitái vagy az üregfolyadék), mind a gerincesekre (neutrofilek és makrofágok).
Nem specifikus endocyto korom vagy színezék részecskéitől.
Felszínre és mélyen a citoplazmába. Mind a nem specifikus, mind a receptor endocitózis, amely a membrán hólyagok hasadásához vezet, a plazmamembrán speciális területein fordul elő. Ezek az ún szegélyezett gödrök klatrin
Különleges vagy receptor közvetítette ligandumok.
másodlagos lizoszóma
endolizoszómák
Fagocitózis
fagoszóma fagolizoszómák.
Exocitózis
exocitózis
© 2015-2019 oldal
Minden jog a szerzőket illeti. Ez az oldal nem igényel szerzői jogot, de ingyenesen használható.
Az oldal létrehozásának dátuma: 2016-04-15
A fagocitózist - a nagy részecskék sejt általi befogását és abszorpcióját (néha a sejtek vagy azok részei) - először I, I, Mechnikov írta le. A fagocitózis, a nagy részecskék sejt általi befogásának képessége állati sejtek között fordul elő, mind az egysejtűek (például amőba, néhány ragadozó csillós), mind a többsejtű állatok speciális sejtjei között. Speciális sejtek, fagociták
A pinocitózist eredetileg úgy határozták meg, mint a víz vagy különféle anyagok vizes oldatainak sejt általi felszívódását. Ma már ismert, hogy mind a fagocitózis, mind a pinocitózis nagyon hasonlóan megy végbe, ezért e kifejezések használata csak a felszívódott anyagok térfogatának, tömegének különbségeit tükrözheti. Ezekben a folyamatokban közös, hogy a plazmamembrán felszínén felszívódott anyagokat vakuóma - endoszóma - formájú membrán veszi körül, amely beköltözik a sejtbe.
(pinocitózis és fagocitózis), úgy hívják, hogy mintha automatikusan megy végbe, és gyakran a sejttől teljesen idegen vagy közömbös anyagok befogásához és felszívódásához vezethet, pl.
korom- vagy színezékrészecskék.
Ezt a felületi átrendeződést az érintkező membránok adhéziós és összeolvadási folyamata követi, ami a sejtről leváló penicitózus vezikula (pinoszóma) kialakulásához vezet.
Transzcitózis
Exocitózis
Exocitózis esetén vakuolákba vagy vezikulákba zárt és a hialoplazmától membránnal elválasztott intracelluláris termékek megközelítik a plazmamembránt. Érintkezéseik helyén a plazmamembrán és a vakuólummembrán összeolvad, a buborék kiürül a környezetbe. Az exocitózis segítségével az endocitózisban részt vevő membránok újraciklizálási folyamata megy végbe.
A vezikuláris transzfer két típusra osztható: exocytosis – a makromolekuláris termékek eltávolítása a sejtből, és endocitózis – a makromolekulák sejt általi felszívódása.
Az endocitózis során a plazmalemma egy bizonyos területe mintegy beborítja az extracelluláris anyagot, bezárja egy membrán vakuólumba, amely a plazmamembrán behatolása miatt keletkezett. Bármilyen biopolimer, makromolekuláris komplex, sejtrész vagy akár egész sejt bejuthat egy ilyen primer vakuólumba, endoszómába, ahol aztán szétesik, depolimerizálódik monomerekké, amelyek transzmembrán transzfer útján a hialoplazmába jutnak.
Az endocitózis fő biológiai jelentősége az intracelluláris emésztés következtében létrejövő építőelemek termelése, amely az endocitózis második szakaszában valósul meg, miután az elsődleges endoszómát a lizoszómával, a hidrolitikus enzimkészletet tartalmazó vakuolával egyesítik.
Az endocitózis formálisan pinocitózisra és fagocitózisra oszlik.
A fagocitózist - a nagy részecskék sejt általi befogását és abszorpcióját (néha a sejtek vagy azok részei) - először I, I, Mechnikov írta le. A fagocitózis, a nagy részecskék sejt általi befogásának képessége állati sejtek között fordul elő, mind az egysejtűek (például amőba, néhány ragadozó csillós), mind a többsejtű állatok speciális sejtjei között. Speciális sejtek, fagociták
jellemzőek mind a gerinctelenekre (a vér amőbocitái vagy az üregfolyadék), mind a gerincesekre (neutrofilek és makrofágok). A pinocitózis mellett a fagocitózis is lehet nem specifikus (például a kolloid arany vagy polimer dextrán részecskéinek fibroblasztok vagy makrofágok általi felszívódása) és specifikus, a plazmamembrán felszínén lévő receptorok által közvetített.
fagocita sejtek. A fagocitózis nagy endocitikus vakuolák - fagoszómák - képződéséhez vezet, amelyek azután összeolvadnak a lizoszómákkal, és fagolizoszómákat képeznek.
A pinocitózist eredetileg úgy határozták meg, mint a víz vagy különféle anyagok vizes oldatainak sejt általi felszívódását. Ma már ismert, hogy mind a fagocitózis, mind a pinocitózis nagyon hasonlóan megy végbe, ezért e kifejezések használata csak a felszívódott anyagok térfogatának, tömegének különbségeit tükrözheti. Ezekben a folyamatokban közös, hogy a plazmamembrán felszínén felszívódott anyagokat vakuóma - endoszóma - formájú membrán veszi körül, amely beköltözik a sejtbe.
Az endocitózis, beleértve a pinocitózist és a fagocitózist, lehet nem specifikus vagy konstitutív, állandó és specifikus, receptorok (receptor) által közvetített. Nem specifikus endocitózis
(pinocitózis és fagocitózis), úgy hívják, hogy mintha automatikusan megy végbe, és gyakran a sejttől teljesen idegen vagy közömbös anyagok befogásához és felszívódásához vezethet, pl.
korom- vagy színezékrészecskék.
A következő szakaszban a sejtfelszín morfológiájában változás következik be: ez vagy a plazmamembrán kis kiemelkedéseinek megjelenése, invagináció, vagy pedig kinövések, redők vagy „fodrok” megjelenése a sejtfelszínen (rafl - angolul), amelyek mintegy átfedik, hajtogatják, és kis térfogatú folyékony közeget választanak el.
Ezt a felületi átrendeződést az érintkező membránok adhéziós és összeolvadási folyamata követi, ami a sejtről leváló penicitózus vezikula (pinoszóma) kialakulásához vezet.
felszínére és mélyen a citoplazmába. Mind a nem specifikus, mind a receptor endocitózis, amely a membrán hólyagok hasadásához vezet, a plazmamembrán speciális területein fordul elő. Ezek az úgynevezett szegélyezett gödrök. Azért hívják őket, mert
a citoplazma oldalain a plazmamembrán borított, bevonatos, vékony (kb. 20 nm-es) rostos réteggel, amely ultravékony metszeteken határosnak tűnik, kis invaginációkat, gödröket takar. Ezek a gödrök
szinte minden állati sejtben a sejtfelület mintegy 2%-át foglalják el. A határréteg főleg a klatrin fehérjéből áll, amely számos további fehérjével társul.
Ezek a fehérjék a citoplazmából származó integrált receptorfehérjékhez kötődnek, és kötőréteget képeznek a kialakuló pinoszóma kerülete körül.
Miután a rojtos vezikula elválik a plazmolemmától, és elkezd mélyen átkerülni a citoplazmába, a klatrinréteg szétesik, disszociál, és az endoszóma (pinoszóma) membrán normális megjelenést kölcsönöz. A klatrinréteg elvesztése után az endoszómák összeolvadnak egymással.
Receptor által közvetített endocitózis... Az endocitózis hatékonysága jelentősen megnő, ha membránreceptorok közvetítik, amelyek az abszorbeált anyag molekuláihoz vagy a fagocitált tárgy felszínén lévő molekulákhoz kötődnek - ligandumok (latinból és ^ korból - kötni). Ezt követően (az anyag felszívódása után) a receptor-ligandum komplex felhasad, és a receptorok ismét visszatérhetnek a plazmolemmába. A receptor által közvetített kölcsönhatásra példa a bakteriális leukocita fagocitózisa.
Transzcitózis(Lat. 1gash - át, át és görögül. CyUz - sejt) bizonyos típusú sejtekre jellemző folyamat, amely az endocitózis és az exocitózis jeleit kombinálja. A sejt egyik felületén endocitikus vezikula képződik, amely a sejt ellentétes felületére kerül, és exocita vezikulummá válva az extracelluláris térbe választja ki tartalmát.
Exocitózis
A plazmamembrán részt vesz az anyagok eltávolításában a sejtből exocitózissal - ez az endocitózissal ellentétes folyamat.
Exocitózis esetén vakuolákba vagy vezikulákba zárt és a hialoplazmától membránnal elválasztott intracelluláris termékek megközelítik a plazmamembránt. Érintkezéseik helyén a plazmamembrán és a vakuólummembrán összeolvad, a buborék kiürül a környezetbe. Az exocitózis segítségével az endocitózisban részt vevő membránok újraciklizálási folyamata megy végbe.
Az exocitózis a sejtben szintetizált különféle anyagok felszabadulásával jár. Szekretáló, anyagokat a külső környezetbe juttatva a sejtek kis molekulatömegű vegyületeket (acetilkolint, biogén aminokat stb.), valamint a legtöbb esetben makromolekulákat (peptidek, fehérjék, lipoproteinek, peptidoglikánok stb.) termelhetnek és bocsáthatnak ki. Az exocitózis vagy szekréció a legtöbb esetben külső jelre (idegimpulzus, hormonok, mediátorok stb.) reagálva következik be. Bár bizonyos esetekben állandóan exocitózis fordul elő (fibronektin és kollagén szekréciója a fibroblasztok által).
41 .Endoplazmatikus retikulum (reticulum).
Fénymikroszkópban a fixálás és festés után a fibriblasztok azt mutatják, hogy a sejtek perifériája (ektoplazma) rosszul festődik, míg a sejtek központi része (endoplazma) jól érzékeli a festékeket. Tehát K. Porter 1945-ben elektronmikroszkóppal látta, hogy az endoplazmatikus zóna tele van nagyszámú kis vakuólumokkal és csatornákkal, amelyek összekapcsolódnak egymással, és valami laza hálózatot (reticulum) alkotnak. Látható volt, hogy ezen vakuolák és tubulusok halmait vékony membránok határolják. Tehát felfedezték endoplazmatikus retikulum, vagy endoplazmatikus retikulum... Később, az 50-es években az ultravékony metszetek módszerével sikerült feltárni ennek a képződménynek a szerkezetét és feltárni heterogenitását. A legfontosabbnak az derült ki, hogy az endoplazmatikus retikulum (ER) szinte minden eukariótában megtalálható.
Egy ilyen elektronmikroszkópos elemzés lehetővé tette az ER két típusának megkülönböztetését: szemcsés (durva) és sima.
3. rész. Makromolekulák transzmembrán mozgása
A makromolekulák a plazmamembránon keresztül szállíthatók. Azt a folyamatot, amellyel a sejtek nagy molekulákat rögzítenek, ún endocitózis... Néhány ilyen molekula (például poliszacharidok, fehérjék és polinukleotidok) tápanyagforrásként szolgál. Az endocitózis lehetővé teszi bizonyos membránkomponensek, különösen a hormonreceptorok tartalmának szabályozását is. Az endocitózis segítségével a sejtfunkciók részletesebben is tanulmányozhatók. Az egyik típusú sejtek egy másik típusú DNS-sel transzformálhatók, és ezáltal megváltoztathatják működésüket vagy fenotípusukat.
Az ilyen kísérletekben gyakran alkalmaznak specifikus géneket, ami egyedülálló lehetőséget ad szabályozásuk mechanizmusainak tanulmányozására. A sejtek DNS-sel történő transzformációja endocitózissal történik - így kerül a DNS a sejtbe. Az átalakulást általában kalcium-foszfát jelenlétében hajtják végre, mivel a Ca 2+ serkenti az endocitózist és a DNS-lerakódást, ami megkönnyíti a sejtbe való behatolást endocitózissal.
A makromolekulák elhagyják a sejtet exocitózis... Mind endocitózissal, mind exocitózissal vezikulák képződnek, amelyek összeolvadnak a plazmamembránnal, vagy leválnak róla.
3.1. Endocitózis: az endocitózis típusai és mechanizmusa
Minden eukarióta sejt a plazmamembrán egy része folyamatosan a citoplazmában van... Ennek eredményeként ez történik a plazmamembrán egy töredékének invaginációja, oktatás endocitikus vezikula , a vezikula nyakának lezárása és a tartalommal együtt a citoplazmába fűzése (18. ábra). Ezt követően a vezikulák összeolvadhatnak más membránszerkezetekkel, és így tartalmukat más sejtrekeszekbe, vagy akár vissza is juttathatják az extracelluláris térbe. A legtöbb endocitikus vezikula egyesülnek az elsődleges lizoszómákkalés másodlagos lizoszómákat képeznek amelyek hidrolitikus enzimeket tartalmaznak és speciális organellumok. A makromolekulák emésztődnek bennük aminosavakra, egyszerű cukrokra és nukleotidokra, amelyek a vezikulákból kidiffundálva a citoplazmában hasznosulnak.
Az endocitózishoz:
1) energia, amelynek forrása általában ATF;
2) extracelluláris Ca 2+;
3) kontraktilis elemek a sejtben(valószínűleg mikrofilament rendszerek).
Az endocitózis további részekre osztható három fő típusa:
1. Fagocitózis csak végrehajtani speciális sejtek részvételével (19. ábra), például makrofágok és granulociták. A fagocitózis során nagy részecskék szívódnak fel - vírusok, baktériumok, sejtek vagy törmelékeik. A makrofágok ebben a tekintetben rendkívül aktívak, és 1 óra alatt a saját térfogatuk 25%-át is magukba foglalhatják, ami percenként plazmamembránjuk 3%-át, vagy 30 percenként egy teljes membránt internalizál.
2. Pinocytosis minden sejtben benne van. Vele a ketrec felszívja a folyadékokat
és a benne oldott komponensek (20. ábra). A folyékony fázisú pinocitózis az válogatás nélküli folyamat
, amelyben a vezikulák összetételében felszívódó oldott anyag mennyisége egyszerűen arányos az extracelluláris folyadékban lévő koncentrációjával. Az ilyen hólyagok rendkívül aktívak. Például fibroblasztokban a plazmamembrán internalizációjának sebessége a makrofágokra jellemző sebesség 1/3-a. Ebben az esetben a membrán gyorsabban elfogy, mint a szintetizálása. Ugyanakkor a sejt felülete és térfogata nem sokat változik, ami a membrán helyreállását jelzi az exocitózis vagy annak ugyanolyan ütemben történő újrafelvétele miatt, mint amilyen ütemben elfogy.
3. Receptor által közvetített endocitózis(neurotranszmitter reuptake) - endocitózis, amelyben a membránreceptorok az abszorbeált anyag molekuláihoz, vagy a fagocitált tárgy felszínén lévő molekulákhoz kötődnek - ligandumok (a lat.ligare–kötni(21. ábra) )
... Ezt követően (egy anyag vagy tárgy felszívódása után) a receptor-ligandum komplex felhasad, és a receptorok ismét visszatérhetnek a plazmolemmába.
A receptor által közvetített endocitózis egyik példája a bakteriális leukocita fagocitózis. Mivel a leukocita plazmolemmája immunglobulinok (antitestek) receptorait tartalmazza, a fagocitózis sebessége megnő, ha a bakteriális sejtfal felületét antitestek (opszoninok) borítják. a görögből. opson–fűszerezés).
A receptorok által közvetített endocitózis egy aktív specifikus folyamat, amelyben a sejtmembrán kidudorodik a sejtbe, és kialakul bélelt gödrök
... A bélelt fossa intracelluláris oldala tartalmazza adaptív fehérjék halmaza
(adapin, clathrin, amely meghatározza a szükséges domború görbületet és egyéb fehérjék) (22. ábra). Amikor a ligandum a sejt környezetéből kötődik, a bélelt gödrök intracelluláris vezikulákat (szegélyezett vezikulákat) képeznek. A receptor által közvetített endocitózis kiváltja a megfelelő ligandum sejt általi gyors és szabályozott felvételét. Ezek a hólyagok gyorsan elveszítik határukat, és összeolvadnak egymással, nagyobb hólyagokat - endoszómákat - képezve.
Klatrin- intracelluláris fehérje, a receptor endocitózis során képződő szegélyezett vezikulák burkának fő összetevője (23. ábra).
A három klatrin molekula a C-terminális végén oly módon kapcsolódik egymáshoz, hogy a klatrin trimer triskelion formájában van. A polimerizáció eredményeként a klatrin zárt, háromdimenziós hálózatot alkot, amely futball-labdára emlékeztet. A klatrin vezikulák mérete körülbelül 100 nm.
A keretezett gödrök egyes cellák felületének akár 2%-át is elfoglalhatják. Az alacsony sűrűségű lipoproteineket (LDL) tartalmazó endocitikus vezikulák és receptoraik egyesülnek a sejt lizoszómáival. A receptorok felszabadulnak és visszakerülnek a sejtmembrán felszínére, és az LDL-apoprotein lehasad és a megfelelő koleszterin-észter metabolizálódik. Az LDL receptorok szintézisét a pinocitózis másodlagos vagy harmadlagos termékei szabályozzák, azaz. az LDL metabolizmusa során képződő anyagok, mint például a koleszterin.
3.2. Exocytosis: kalciumfüggő és kalciumfüggetlen.
A legtöbb sejt exocitózissal makromolekulákat bocsátanak ki a külső környezetbe ... Ez a folyamat szerepet játszik abban membrán megújítása amikor a Golgi-készülékben szintetizált komponensei vezikulák részeként kerülnek a plazmamembránba (24. ábra).
 |
Rizs. 24. Az endocitózis és exocitózis mechanizmusainak összehasonlítása.
Az anyagok mozgási irányának különbsége mellett az exo- és az endocitózis között van még egy jelentős különbség: exocitózis folyik a citoplazma oldalán elhelyezkedő két belső egyrétegű fúzió , míg a endociózis a külső egyrétegű rétegek összeolvadnak.
Exocitózissal felszabaduló anyagok, osztható három kategóriába:
1) olyan anyagok, amelyek a sejtfelszínhez kötődnek és perifériás fehérjékké, például antigénekké válnak;
2) az extracelluláris mátrixban található anyagok például kollagén és glükózaminoglikánok;
3) az extracelluláris környezetbe kerülő anyagok és jelzőmolekulákként szolgálnak más sejtek számára.
Az eukarióták megkülönböztetik kétféle exocitózis:
1. Kalcium-független konstitutív exocitózis szinte minden eukarióta sejtben előfordul. Ez egy szükséges folyamat az extracelluláris mátrix felépítéséhez és a fehérjéknek a külső sejtmembránba juttatásához... Ebben az esetben a szekréciós vezikulák a sejtfelszínre kerülnek, és kialakulásuk során egyesülnek a külső membránnal.
2. Kalcium függő alkotmányellenes exocitózis fordul elő, pl. kémiai szinapszisokban vagy makromolekuláris hormonokat termelő sejtekben... Ez az exocitózis pl. neurotranszmitterek felszabadulásához... Az ilyen típusú exocitózisnál a szekréciós vezikulák felhalmozódnak a sejtben, ill felszabadulásuk folyamatát egy meghatározott jel váltja ki a koncentráció gyors növekedése közvetíti kalciumionok a sejt citoszoljában. A preszinaptikus membránokban a folyamatot egy speciális kalcium-dependens fehérjekomplex, a SNARE végzi.
Vesicularis transzfer: endocitózis és exocitózis
A makromolekulák, mint például a fehérjék, nukleinsavak, poliszacharidok, lipoprotein komplexek és mások nem jutnak át a sejtmembránokon, ellentétben az ionok és monomerek szállításával. A mikromolekulák, komplexeik, részecskék sejtbe és onnan történő szállítása egészen más módon - hólyagos transzferrel - történik. Ez a kifejezés azt jelenti, hogy a különböző makromolekulák, biopolimerek vagy ezek komplexei a plazmamembránon keresztül nem tudnak bejutni a sejtbe. És nem csak rajta keresztül: a sejtmembránok nem képesek a biopolimerek transzmembrán átvitelére, kivéve azokat a membránokat, amelyek speciális fehérje komplex hordozókkal - porinokkal (mitokondriális membránok, plasztidok, peroxiszómák) rendelkeznek. A sejtben vagy az egyik membrántérből a másikba a makromolekulák vakuolákba vagy vezikulákba záródnak. Ilyen hólyagos transzfer két típusra osztható: exocitózis- makromolekuláris termékek eltávolítása a sejtből, ill endocitózis- makromolekulák abszorpciója a sejtben (133. ábra).
Az endocitózis során a plazmalemma egy bizonyos területe mintegy beborítja az extracelluláris anyagot, bezárja egy membrán vakuólumba, amely a plazmamembrán behatolása miatt keletkezett. Ilyen primer vakuólumban, ill endoszóma, bármilyen biopolimer, makromolekuláris komplex, sejtrész vagy akár egész sejtek bejuthatnak, ahol aztán szétesnek, depolimerizálódnak monomerekké, amelyek transzmembrán transzfer útján a hialoplazmába jutnak. Az endocitózis fő biológiai jelentősége az építőelemek termelése intracelluláris emésztés, amelyet az endocitózis második szakaszában hajtanak végre, miután az elsődleges endoszómát a lizoszómával, egy hidrolitikus enzimkészletet tartalmazó vakuolával fúziója (lásd alább).
Az endocitózis formálisan fel van osztva pinocytosisés fagocitózis
Az endocitózis, beleértve a pinocitózist és a fagocitózist, lehet nem specifikus vagy konstitutív, állandó és specifikus, receptorok (receptor) által közvetített. Nem specifikus endocyto
A nem specifikus endocitózist gyakran kíséri a befogó anyag kezdeti szorpciója a plasmolemma glycocalyx által. A glikokalix poliszacharidjainak savas csoportjainak köszönhetően negatív töltésű, és jól kötődik különböző pozitív töltésű fehérjecsoportokhoz. Az ilyen adszorptív nemspecifikus endocitózis során a makromolekulák és a kis részecskék (savas fehérjék, ferritin, antitestek, virionok, kolloid részecskék) felszívódnak. A folyékony fázisú pinocitózis a folyékony közeggel együtt oldható molekulák felszívódásához vezet, amelyek nem kötődnek a plazmolemmához.
A következő szakaszban a sejtfelszín morfológiájában változás következik be: ez vagy a plazmamembrán kis kiemelkedéseinek megjelenése, invagináció, vagy pedig kinövések, redők vagy „fodrok” megjelenése a sejtfelszínen (rafl - angolul), amelyek mintegy átfedik, hajtogatják, kis térfogatú folyékony közeget elválasztva (135., 136. ábra). A pinocita hólyag megjelenésének első típusa, a pinoszómák a bélhám sejtjeire, az endotéliumra jellemző az amőbákra, a második pedig a fagocitákra és a fibroblasztokra. Ezek a folyamatok az energiaellátástól függenek: a légzésgátlók blokkolják ezeket a folyamatokat.
szegélyezett gödrök... Azért nevezik őket így, mert a citoplazma felől a plazmamembránt vékony (kb. 20 nm-es) rostos réteg borítja, borítja, amely ultravékony metszeteken határosnak tűnik, kis invaginációkat, gödröket takar (137. ábra). Szinte minden állati sejtben vannak ilyen gödörök; a sejtfelszín körülbelül 2%-át foglalják el. A határréteg főleg fehérjéből áll klatrin számos további fehérjéhez kapcsolódik. Három klatrinmolekula és három kis molekulatömegű fehérje molekula alkotja a triskelion szerkezetét, amely háromnyalábú horogkeresztre emlékeztet (138. ábra). A plazmamembrán mélyedéseinek belső felületén a klatrinos triskelionok öt- és hatszögekből álló laza, általában kosárra emlékeztető hálózatot alkotnak. A klatrinréteg az elválasztó primer endocitikus vakuolák, határos vezikulák teljes kerületét lefedi.
A klatrin az úgynevezett típusok egyikébe tartozik. "Dressing" fehérjék (COP - coated proteins). Ezek a fehérjék a citoplazma oldaláról integrált receptorfehérjékhez kötődnek, és kötőréteget képeznek a kialakuló pinoszóma, az elsődleges endoszomális vezikula, a „határos” vezikula kerülete körül. a primer endoszóma elválasztásában fehérjék is részt vesznek - dinaminok, amelyek az elválasztó vezikula nyaka körül polimerizálódnak (139. ábra).
Miután a rojtos vezikula elválik a plazmolemmától, és elkezd mélyen átkerülni a citoplazmába, a klatrinréteg szétesik, disszociál, és az endoszóma (pinoszóma) membrán normális megjelenést kölcsönöz. A klatrinréteg elvesztése után az endoszómák összeolvadnak egymással.
Megállapítást nyert, hogy a bélelt gödrök membránja viszonylag kevés koleszterint tartalmaz, ami meghatározhatja a membrán merevségének csökkenését és elősegítheti a buborékok képződését. A vezikulák perifériája mentén kialakuló klatrinos „bevonat” biológiai jelentése az lehet, hogy biztosítja a szegélyezett hólyagok a citoszkeletális elemekhez való tapadását, majd a sejtben történő transzportját, illetve megakadályozza az egymással való fúziót.
A folyadékfázisú nem specifikus pinocitózis intenzitása nagyon magas lehet. Tehát a vékonybél hámsejtje másodpercenként akár 1000 pinoszómát, a makrofágok pedig körülbelül 125 pinoszómát alkotnak percenként. A pinoszómák mérete kicsi, alsó határuk 60-130 nm, de bőségük ahhoz vezet, hogy az endocitózis során a plazmolemma gyorsan kicserélődik, mintha sok kis vakuólum kialakítására „költenének”. Tehát a makrofágokban a teljes plazmamembrán 30 perc alatt, a fibroblasztokban két óra alatt cserélődik.
Az endoszómák további sorsa eltérő lehet, egy részük visszatérhet a sejtfelszínre és egyesülhet vele, de többségük bekerül az intracelluláris emésztés folyamatába. Az elsődleges endoszómák főleg idegen molekulákat tartalmaznak folyékony közegben, és nem tartalmaznak hidrolitikus enzimeket. Az endoszómák összeolvadhatnak egymással, miközben méretük nő. Ezután egyesülnek az elsődleges lizoszómákkal (lásd alább), amelyek enzimeket juttatnak be az endoszóma üregébe, amelyek különböző biopolimereket hidrolizálnak. Ezeknek a lizoszómális hidrolázoknak a hatása intracelluláris emésztést is okoz – a polimerek monomerekké bomlását.
Mint már említettük, a fagocitózis és a pinocitózis során a sejtek nagy területet veszítenek el a plazmolemmából (lásd makrofágok), amely azonban a membrán-újrahasznosítás során meglehetősen gyorsan helyreáll, a vakuolák visszatérése és a sejtekbe való beépülése miatt. plazmolemma. Ez annak a ténynek köszönhető, hogy az endoszómákból vagy vakuolákból, valamint a lizoszómákból kis buborékok választhatók el, amelyek ismét egyesülnek a plazmolemmával. Az ilyen újrahasznosítással a membránok egyfajta „shuttle” átvitele történik: plazmolemma - pinoszóma - vakuólum - plazmolemma. Ez a plazmamembrán eredeti területének helyreállításához vezet. Megállapítást nyert, hogy egy ilyen visszatéréssel, membrán-újrahasznosítással az összes felszívódott anyag megmarad a megmaradt endoszómában.
Különleges vagy receptor közvetítette Az endocitózis számos eltérést mutat a nem specifikustól. A lényeg az, hogy a molekulák felszívódjanak, amelyekhez a plazmamembránon specifikus receptorok vannak, amelyek csak az ilyen típusú molekulákhoz kapcsolódnak. Gyakran olyan molekulákat neveznek, amelyek a sejtfelszínen lévő receptorfehérjékhez kötődnek ligandumok.
A receptor által közvetített endocitózist először a fehérjék madárpetesejtekben történő felhalmozódásában írták le. A tojássárgája granulátum fehérjéi, a vitellogeninek szintetizálódnak a különböző szövetekben, majd a vérárammal bejutnak a petefészkekbe, ahol a petesejtek speciális membránreceptoraihoz kötődnek, majd az endocitózis segítségével a sejtbe jutnak, ahol a tojássárgája szemcsék lerakódása következik be.
A szelektív endocitózis másik példája a koleszterin transzportja a sejtbe. Ez a lipid a májban szintetizálódik és más foszfolipidekkel kombinálva egy fehérje molekula alkotja az ún. alacsony sűrűségű lipoprotein (LDL), amelyet a májsejtek választanak ki, és a keringési rendszer az egész szervezetben átjut (140. ábra). A plazmamembrán speciális receptorai, amelyek diffúzan helyezkednek el a különböző sejtek felszínén, felismerik az LDL fehérje komponensét, és specifikus receptor-ligandum komplexet alkotnak. Ezt követően egy ilyen komplex a határolt gödrök zónájába költözik, és internalizálódik - membrán veszi körül, és mélyen a citoplazmába merül. Kimutatták, hogy a mutáns receptorok képesek megkötni az LDL-t, de nem halmozódnak fel a bélelt gödrök területén. Az LDL-receptorokon kívül több mint két tucat másikat találtak, amelyek részt vesznek a különböző anyagok receptor endocitózisában; mindegyik ugyanazt az internalizációs utat használja a bélelt gödrökön keresztül. Szerepük valószínűleg a receptorok felhalmozódásában rejlik: egy és ugyanazon szegélyezett üreg körülbelül 1000 különböző osztályba tartozó receptort képes összegyűjteni. A fibroblasztokban azonban az LDL-receptorok klaszterei a bélelt gödrök zónájában helyezkednek el még akkor is, ha a tápközegben nincs jelen a ligandum.
Az abszorbeált LDL részecske további sorsa abban rejlik, hogy a készítményben bomláson megy keresztül másodlagos lizoszóma... Az LDL-vel terhelt szegélyezett vezikula citoplazmájába való merítés után a klatrinréteg gyors elvesztése következik be, a membrán vezikulák elkezdenek egyesülni egymással, és endoszómát képeznek - egy vakuólumot, amely felszívódott LDL-részecskéket tartalmaz, amelyek szintén a receptorokhoz kapcsolódnak. a membrán felületét. Ezután a ligand-receptor komplex disszociál, az endoszómáról kis vakuolák válnak le, amelyek membránja szabad receptorokat tartalmaz. Ezek a vezikulák újrahasznosulnak, beépülnek a plazmamembránba, és így a receptorok visszatérnek a sejtfelszínre. Az LDL sorsa az, hogy a lizoszómákkal való egyesülés után szabad koleszterinné hidrolizálódnak, amely beépülhet a sejtmembránokba.
Az endoszómákat alacsonyabb pH (pH 4-5) jellemzi, savasabbak, mint a többi sejtes vakuólum. Ennek oka a membránjukban található protonpumpa-fehérjék, amelyek hidrogénionokat pumpálnak az ATP (H + -függő ATPáz) egyidejű fogyasztásával. Az endoszómák savas környezete döntő szerepet játszik a receptorok és ligandumok disszociációjában. Ezenkívül a savas környezet optimális a lizoszómák összetételében lévő hidrolitikus enzimek aktiválásához, amelyek aktiválódnak a lizoszómák endoszómákkal való egyesülésekor, és a képződéshez vezetnek. endolizoszómák, amelyben az abszorbeált biopolimerek hasadnak.
Egyes esetekben a disszociált ligandumok sorsa nem kapcsolódik a lizoszómális hidrolízishez. Így egyes sejtekben, miután a plazmolemma receptorok bizonyos fehérjékhez kötődnek, a klatrinnal bevont vakuolák a citoplazmába merülnek, és átkerülnek a sejt másik területére, ahol újra egyesülnek a plazmamembránnal, és a megkötött fehérjék disszociálnak a sejtből. receptorok. Így megy végbe egyes fehérjék átvitele, transzcitózisa az endothelsejt falán keresztül a vérplazmából az intercelluláris közegbe (141. ábra). A transzcitózis másik példája az antitesttranszfer. Emlősökben tehát az anyai antitestek a tejen keresztül továbbíthatók a fiataloknak. Ebben az esetben a receptor-antitest komplex változatlan marad az endoszómában.
Fagocitózis
Amint már említettük, a fagocitózis az endocitózis egy változata, és a makromolekulák nagy aggregátumainak sejt általi felszívódásával jár, egészen az élő vagy elhalt sejtekig. A pinocitózis mellett a fagocitózis lehet nem specifikus (például aranykolloid vagy polimer dextrán részecskéinek fibroblasztok vagy makrofágok általi felszívódása) és specifikus, a fagocita sejtek plazmamembránjának felületén lévő receptorok által közvetített. A fagocitózis során nagy endocitikus vakuolák képződnek - fagoszóma, amelyek azután lizoszómákkal egyesülve képződnek fagolizoszómák.
A fagocitózisra képes sejtek felszínén (emlősökben ezek a neutrofilek és makrofágok) egy sor receptor található, amelyek kölcsönhatásba lépnek a ligandumfehérjékkel. Így bakteriális fertőzések esetén a bakteriális fehérjék elleni antitestek a baktériumsejtek felszínéhez kötődnek, és olyan réteget képeznek, amelyben az antitestek F c régiói kifelé néznek. Ezt a réteget a makrofágok és neutrofilek felszínén lévő specifikus receptorok ismerik fel, és kötődésük helyein a baktériumok a sejt plazmamembránjával beburkolva kezdenek felszívódni (142. ábra).
Exocitózis
A plazmamembrán részt vesz az anyagok sejtből történő eltávolításában exocitózis- az endocitózissal ellentétes folyamat (lásd 133. ábra).
Exocitózis esetén vakuolákba vagy vezikulákba zárt és a hialoplazmától membránnal elválasztott intracelluláris termékek megközelítik a plazmamembránt. Érintkezéseik helyén a plazmamembrán és a vakuólummembrán összeolvad, a buborék kiürül a környezetbe. Az exocitózis segítségével az endocitózisban részt vevő membránok újraciklizálási folyamata megy végbe.
Az exocitózis a sejtben szintetizált különféle anyagok felszabadulásával jár. Szekretáló, anyagokat a külső környezetbe juttatva a sejtek kis molekulatömegű vegyületeket (acetilkolint, biogén aminokat stb.), valamint a legtöbb esetben makromolekulákat (peptidek, fehérjék, lipoproteinek, peptidoglikánok stb.) termelhetnek és bocsáthatnak ki. Az exocitózis vagy szekréció a legtöbb esetben külső jelre (idegimpulzus, hormonok, mediátorok stb.) reagálva következik be. Bár bizonyos esetekben állandóan exocitózis fordul elő (fibronektin és kollagén szekréciója a fibroblasztok által). Hasonló módon távolítják el a növényi sejtek citoplazmájából a sejtfalképzésben részt vevő egyes poliszacharidokat (hemicellulózokat).
A szekretált anyagok nagy részét a többsejtű élőlények más sejtjei hasznosítják (tej, emésztőnedvek, hormonok szekréciója stb.). De gyakran a sejtek választanak ki anyagokat saját szükségleteikre. Például a plazmamembrán növekedése az exocita vakuolák összetételébe membránszakaszok beépülése miatt valósul meg, a glikokalix elemek egy részét a sejt glikoprotein molekulák formájában szabadítja fel stb.
A sejtekből exocitózissal izolált hidrolitikus enzimek a glikokalix rétegben szorbeálódhatnak, és biztosítják a különböző biopolimerek és szerves molekulák membránközeli extracelluláris hasítását. A membrán nem sejtes emésztés nagy jelentőséggel bír az állatok számára. Megállapították, hogy az emlősök bélhámjában a szívóhám úgynevezett kefeszegélyének zónájában, amely különösen gazdag glikokalixban, hatalmas számú különféle enzim található. Ugyanezen enzimek egy része hasnyálmirigy eredetű (amiláz, lipázok, különféle proteinázok stb.), más részüket pedig maguk a hámsejtek választják ki (exohidrolázok, túlnyomórészt oligomereket és dimereket hasító transzporttermékek képződésével).
A plazmolemma receptor szerepe
A plazmamembránnak ezzel a tulajdonságával már találkoztunk, amikor megismerkedtünk a szállítási funkcióival. A hordozó- és pumpafehérjék szintén receptorok, amelyek felismernek bizonyos ionokat, és kölcsönhatásba lépnek velük. A receptorfehérjék ligandumokhoz kötődnek, és részt vesznek a sejtekbe jutó molekulák kiválasztásában.
A membránfehérjék vagy glikokalix elemek – glikoproteinek – ilyen receptorként működhetnek a sejtfelszínen. Az egyes anyagokra ilyen érzékeny területek szétszórhatók a sejtfelszínen, vagy kis területeken összegyűjthetők.
Az állati szervezetek különböző sejtjei eltérő receptorkészlettel vagy eltérő érzékenységgel rendelkezhetnek.
Számos sejtreceptor szerepe nemcsak a specifikus anyagok megkötésében vagy a fizikai tényezőkre való reagálásban rejlik, hanem az intercelluláris jelek átvitelében is a felszínről a sejt belsejébe. Jelenleg jól tanulmányozták a jelátvitel rendszerét a sejtekhez bizonyos hormonok segítségével, amelyek magukban foglalják a peptidláncokat is. Azt találták, hogy ezek a hormonok a sejtplazmamembrán felszínén lévő specifikus receptorokhoz kötődnek. A receptorok, miután egy hormonhoz kötődnek, aktiválnak egy másik fehérjét, amely már a plazmamembrán citoplazmatikus részében található - az adenilát-ciklázt. Ez az enzim szintetizálja a ciklikus AMP molekulát ATP-ből. A ciklikus AMP (cAMP) szerepe abban rejlik, hogy másodlagos hírvivő - enzimek aktivátora - kinázok, amelyek más fehérjeenzimek módosulását okozzák. Tehát amikor a Langerhans-szigetek A-sejtjei által termelt glukagon hasnyálmirigy-hormon a májsejtekre hat, a hormon egy specifikus receptorhoz kötődik, ami serkenti az adenilát-cikláz aktiválását. A szintetizált cAMP aktiválja a protein kináz A-t, amely viszont aktiválja az enzimek sorozatát, amelyek végső soron a glikogént (állati tároló poliszacharidot) glükózzá bontják. Az inzulin éppen ellenkezőleg működik - serkenti a glükóz bejutását a májsejtekbe és annak glikogén formájában történő lerakódását.
Általában az események láncolata a következőképpen alakul: a hormon specifikusan kölcsönhatásba lép ennek a rendszernek a receptor részével, és anélkül, hogy behatolna a sejtbe, aktiválja az adenilát-ciklázt, amely a cAMP-t szintetizálja, amely aktiválja vagy gátolja egy intracelluláris enzimet vagy enzimcsoportot. . Így a parancs, a jel a plazmamembránból a sejt belsejébe kerül. Ennek az adenilát-cikláz rendszernek a hatékonysága nagyon magas. Tehát egy vagy több hormonmolekula kölcsönhatása sok cAMP molekula szintézise miatt a jel több ezerszeres felerősítéséhez vezethet. Ebben az esetben az adenilát-cikláz rendszer a külső jelek átalakítójaként szolgál.
Van egy másik módja a másodlagos hírvivők használatának - ez az ún. foszfatidilinozitol útvonal. Megfelelő jel (néhány idegi közvetítő és fehérje) hatására aktiválódik a foszfolipid C enzim, amely lebontja a plazmamembrán részét képező foszfolipid foszfatidil-inozitol-difoszfátot. Ennek a lipidnek a hidrolízisének termékei egyrészt aktiválják a protein kináz C-t, ami aktiválja a kináz kaszkádot, ami bizonyos sejtreakciókhoz vezet, másrészt kalciumionok felszabadulásához vezet, ami számos sejtes folyamatok.
A receptoraktivitás egy másik példája az acetilkolin, egy fontos neurotranszmitter receptorai. Az idegvégződésekből felszabaduló acetilkolin az izomrostban lévő receptorhoz kötődik, impulzus Na + -bevitelt okoz a sejtben (membrándepolarizáció), amely egyszerre körülbelül 2000 ioncsatornát nyit meg a neuromuszkuláris vég területén.
A sejtek felszínén található receptorkészletek sokfélesége és specifitása egy nagyon összetett markerrendszer létrejöttéhez vezet, amely lehetővé teszi a saját (ugyanazon egyedből vagy azonos fajból származó) sejtek megkülönböztetését másoktól. A hasonló sejtek kölcsönhatásba lépnek egymással, ami a felületek összetapadásához vezet (konjugáció protozoonokban és baktériumokban, szöveti sejtkomplexek kialakulása). Ebben az esetben azokat a sejteket, amelyek a determináns markerek halmazában különböznek, vagy nem érzékelik, vagy kizárják az ilyen interakcióból, vagy magasabb rendű állatokban immunológiai reakciók következtében elpusztulnak (lásd alább).
A fizikai tényezőkre reagáló specifikus receptorok lokalizációja a plazmamembránhoz kapcsolódik. Így a fénykvantumokkal kölcsönhatásba lépő receptorfehérjék (klorofillok) a plazmamembránban vagy származékaiban lokalizálódnak a fotoszintetikus baktériumokban és kékalgákban. A fényérzékeny állati sejtek plazmamembránjában a fotoreceptor fehérjék speciális rendszere (rodopszin) található, melynek segítségével a fényjel kémiaivá alakul, ami viszont elektromos impulzus generálásához vezet.
Intercelluláris felismerés
A többsejtű élőlényekben az intercelluláris kölcsönhatások következtében összetett sejtegyüttesek jönnek létre, amelyek fenntartása többféleképpen is elvégezhető. Az embrionális, embrionális szövetekben, különösen a fejlődés korai szakaszában, a sejtek felületük összetapadási képessége miatt kommunikációban maradnak egymással. Ez az ingatlan tapadás A sejtek (összekötődését, adhézióját) a felületük egymással specifikusan kölcsönhatásba lépő tulajdonságai határozzák meg. Ezeknek a kapcsolatoknak a mechanizmusa jól ismert, ezt a plazmamembránok glikoproteinjei közötti kölcsönhatás biztosítja. A sejtek ilyen intercelluláris kölcsönhatása esetén a plazmamembránok között mindig megmarad egy körülbelül 20 nm széles rés, amelyet glikokalix tölt meg. A szövetek olyan enzimekkel történő kezelése, amelyek megsértik a glikokalix integritását (mucinokra, mukopoliszacharidokra hidrolitikusan ható nyálkahártyák) vagy károsítják a plazmamembránt (proteázok), a sejtek egymástól való izolálásához, disszociációjához vezet. Ha azonban a disszociációs faktort eltávolítják, a sejtek újra összeállhatnak és reagálhatnak. Így lehetséges a különböző színű, narancssárga és sárga szivacsok sejtjei szétválasztása. Kiderült, hogy ezeknek a sejteknek a keverékében kétféle aggregátum képződik: csak sárga és csak narancssárga sejtekből áll. Ebben az esetben a kevert sejtszuszpenziók önszerveződnek, visszaállítva az eredeti többsejtű szerkezetet. Hasonló eredményeket kaptunk kétéltű embriók elválasztott sejtjeinek szuszpenzióival; ebben az esetben az ektoderma sejtek szelektív térbeli elválasztása történik az endodermától és a mezenchimától. Sőt, ha az embrionális fejlődés késői stádiumában lévő szöveteket használjuk a reaggregációhoz, akkor egy kémcsőben egymástól függetlenül különböző szövet- és szervspecifikus sejtegyüttesek állnak össze, vesetubulusokhoz hasonló hámaggregátumok képződnek stb.
Azt találták, hogy a transzmembrán glikoproteinek felelősek a homogén sejtek aggregációjáért. Közvetlenül a kapcsolódásért, adhézióért a sejtek felelősek a molekulákért az ún. CAM fehérjék (sejtadhéziós molekulák). Egy részük intermolekuláris kölcsönhatások révén köti össze a sejteket egymással, mások speciális intercelluláris kapcsolatokat vagy kontaktusokat alakítanak ki.
Az adhezív fehérjék közötti kölcsönhatások lehetnek homofil amikor a szomszédos sejtek homogén molekulák segítségével kötődnek egymáshoz, heterofil amikor különböző CAM-ok vesznek részt a szomszédos sejtek adhéziójában. Az intercelluláris kötődés további linker molekulákon keresztül történik.
A CAM fehérjék több osztályba sorolhatók. Ezek a kadherinek, immunglobulinszerű N-CAM-ok (idegsejt-adhéziós molekulák), szelektinek, integrinek.
Kadherinek integrált fibrilláris membránfehérjék, amelyek párhuzamos homodimereket alkotnak. Ezeknek a fehérjéknek külön doménjei Ca 2+ ionokhoz kapcsolódnak, ami bizonyos merevséget ad nekik. Több mint 40 féle kadherin létezik. Tehát az E-cadherin jellemző a preimplantált embriók sejtjeire és a felnőtt szervezetek hámsejtjére. A P-cadherin a trofoblaszt sejtekre, a méhlepényre és az epidermiszre jellemző, az N-cadherin az idegsejtek, lencsesejtek, szív- és vázizmok felszínén található.
Idegsejt adhéziós molekulák(N-CAM) az immunglobulinok szupercsaládjába tartoznak, idegsejtek közötti kapcsolatokat alkotnak. Néhány N-CAM részt vesz a szinaptikus kötésben, valamint az immunsejtek adhéziójában.
Selectines a plazmamembrán integrált fehérjéi is részt vesznek az endothel sejtek adhéziójában, a vérlemezkék, leukociták megkötésében.
Integrinek heterodimerek a és b-láncokkal. Az integrinek elsősorban a sejtek extracelluláris szubsztrátokkal való összekapcsolását végzik, de részt vehetnek a sejtek egymáshoz való tapadásában is.
Idegen fehérjék felismerése
Amint már jeleztük, a szervezetbe került idegen makromolekulákon (antigének) összetett komplex reakció - immunreakció - alakul ki. Lényege abban rejlik, hogy a limfociták egy része speciális fehérjéket - olyan antitesteket - termel, amelyek specifikusan kötődnek az antigénekhez. Így például a makrofágok felszíni receptoraikkal felismerik az antigén-antitest komplexeket, és felszívják azokat (például a baktériumok felszívódását a fagocitózis során).
Ezenkívül minden gerinces szervezetében létezik egy rendszer az idegen vagy saját, de megváltozott plazmamembránfehérjék befogadására, például vírusfertőzések vagy mutációk esetén, amelyek gyakran társulnak daganatsejt-degenerációval.
Minden gerinces sejt felszínén fehérjék, az ún. fő hisztokompatibilitási komplexus(fő hisztokompatibilitási komplexum - MHC). Ezek integrált fehérjék, glikoproteinek, heterodimerek. Nagyon fontos megjegyezni, hogy minden egyén más-más MHC-fehérjékkel rendelkezik. Ez annak a ténynek köszönhető, hogy nagyon polimorfak. minden egyedben ugyanannak a génnek nagyszámú (több mint 100) alterális formája található, ezen kívül 7-8 MHC-molekulát kódoló lókusz található. Ez ahhoz a tényhez vezet, hogy egy adott organizmus minden sejtje, amely egy sor MHC fehérjét tartalmaz, különbözni fog egy azonos fajhoz tartozó egyed sejtjétől. A limfociták egy speciális formája, a T-limfociták felismerik szervezetük MHC-jét, de az MHC szerkezetének legkisebb változásai (például vírussal való kapcsolat, vagy az egyes sejtekben bekövetkező mutáció eredménye) a tény, hogy a T-limfociták felismerik az ilyen megváltozott sejteket és elpusztítják azokat, de nem fagocitózissal. A szekréciós vakuolákból specifikus fehérjéket-perforint választanak ki, amelyek a megváltozott sejt citoplazmatikus membránjába beépülve transzmembrán csatornákat képeznek benne, ezáltal a plazmamembrán átjárhatóvá válik, ami a megváltozott sejt pusztulásához vezet (143., 144. ábra). .
Különleges intercelluláris kapcsolatok
Az ilyen viszonylag egyszerű ragasztó (de specifikus) kötések mellett (145. ábra) számos speciális intercelluláris struktúra, érintkező vagy kapcsolat létezik, amelyek meghatározott funkciókat látnak el. Ezek a reteszelés, rögzítés és kommunikációs kapcsolatok (146. ábra).
Záró vagy szoros kapcsolat az egyrétegű hámra jellemző. Ez az a zóna, ahol a két plazmamembrán külső rétegei a lehető legközelebb vannak. Ebben az érintkezésben gyakran látható egy háromrétegű membrán: mindkét membrán két külső ozmofil rétege egy 2-3 nm vastagságú közös réteggé egyesül. A membránok összeolvadása nem a teljes szoros érintkezési területen megy végbe, hanem a membránok pontkonvergenciájának sorozata (147a, 148. ábra).
A plazmamembrántörések síkbeli preparátumain a szoros érintkezési zónában, fagyasztási és hasítási módszerrel azt találták, hogy a membránok érintkezési pontjai gömböcskék sorai. Ezek az occludin és claudin fehérjék, a plazmamembrán speciális integrált fehérjéi, sorokban beépítve. Az ilyen gömböcskék vagy csíkok sorai keresztezhetik egymást úgy, hogy rácsot vagy hálózatot alkotnak a hasítási felületen. Ez a szerkezet nagyon jellemző a hámra, különösen a mirigyekre és a bélrendszerre. Utóbbi esetben a szoros érintkezés a plazmamembránok összeolvadásának folytonos zónáját képezi, ami körülveszi a sejtet annak apikális (felsõ, a bél lumenébe nézõ) részében (148. ábra). Így a réteg minden egyes celláját mintegy körülveszi ennek az érintkezőnek a szalagja. Az ilyen speciális színű szerkezetek fénymikroszkópban is láthatók. A nevet a morfológusoktól kapták véglemezek... Kiderült, hogy ebben az esetben a szoros szoros érintkezés szerepe nem csak a sejtek egymással való mechanikai összekapcsolásában van. Ez az érintkezési terület rosszul áteresztő a makromolekulák és ionok számára, ezáltal reteszeli, blokkolja a sejtközi üregeket, elszigeteli azokat (és velük együtt a test belső környezetét) a külső környezettől (jelen esetben a bél lumenétől). ).
Ez elektronsűrű kontrasztanyagokkal, például lantán-hidroxid oldattal igazolható. Ha a bél lumenét vagy valamilyen mirigy csatornáját lantán-hidroxid oldattal töltik meg, akkor az elektronmikroszkóp alatti metszeteken a zónák, ahol ez az anyag található, nagy elektronsűrűségűek és sötétek lesznek. Kiderült, hogy sem a szoros érintkezési zóna, sem az alatta fekvő intercelluláris terek nem sötétednek el. Ha a szoros érintkezők megsérülnek (enzimatikus könnyű kezeléssel vagy Ca ++ ionok eltávolításával), akkor a lantán az intercelluláris területekre is behatol. Hasonlóképpen, a szoros csomópontokról bebizonyosodott, hogy átjárhatatlanok a hemoglobin és a ferritin számára a vesetubulusokban.
Betöltés ...