Vesikulaarne ülekanne: endotsütoos ja eksotsütoos

vesikulaarne ülekanne eksotsütoos endotsütoos

endosoom

pinotsütoos ja fagotsütoos

Mittespetsiifiline endotsüto

ääristatud süvendid klatriin

Konkreetne või retseptor-vahendatud ligandid.

sekundaarne lüsosoom

endolüsosoomid

Fagotsütoos

fagosoom fagolüsosoomid.

Eksotsütoos

eksotsütoos

Plasmolemma retseptori roll

Plasmamembraani seda omadust oleme juba kohanud, kui tutvusime selle transpordifunktsioonidega. Kandja- ja pumbavalgud on samuti retseptorid, mis tunnevad ära teatud ioone ja interakteeruvad nendega. Retseptorvalgud seonduvad ligandidega ja osalevad rakkudesse sisenevate molekulide valikus.

Selliste retseptoritena võivad rakupinnal toimida membraanivalgud ehk glükokalüksi elemendid – glükoproteiinid. Sellised üksikute ainete suhtes tundlikud alad võivad olla hajutatud üle rakupinna või koguda väikestele aladele.

Erinevad rakud loomorganismidel võivad olla erinevad retseptorite komplektid või sama retseptori erinev tundlikkus.

Paljude raku retseptorite roll ei seisne ainult spetsiifiliste ainete sidumises või võimes reageerida füüsikalistele teguritele, vaid ka rakkudevaheliste signaalide edastamisel pinnalt raku sisemusse. Praegu on hästi uuritud teatud hormoonide, mis hõlmavad peptiidahelaid, abil rakkudele signaali edastamise süsteemi. Leiti, et need hormoonid seonduvad spetsiifiliste retseptoritega raku plasmamembraani pinnal. Retseptorid aktiveerivad pärast hormooniga seondumist juba plasmamembraani tsütoplasmaatilises osas teise valgu - adenülaattsüklaasi. See ensüüm sünteesib ATP-st tsüklilise AMP molekuli. Tsüklilise AMP (cAMP) roll seisneb selles, et see on sekundaarne sõnumitooja - ensüümide aktivaator - kinaasid, mis põhjustavad muude valguensüümide modifikatsioone. Seega, kui pankrease hormoon glükagoon, mida toodavad Langerhansi saarekeste A-rakud, mõjutab maksarakku, seondub hormoon spetsiifilise retseptoriga, mis stimuleerib adenülaattsüklaasi aktivatsiooni. Sünteesitud cAMP aktiveerib proteiinkinaasi A, mis omakorda aktiveerib ensüümide kaskaadi, mis lõpuks lagundab glükogeeni (looma päritolu polüsahhariidi) glükoosiks. Insuliin toimib vastupidiselt – stimuleerib glükoosi sisenemist maksarakkudesse ja selle ladestumist glükogeeni kujul.

Üldiselt kulgeb sündmuste ahel järgmiselt: hormoon interakteerub spetsiifiliselt selle süsteemi retseptori osaga ja ilma rakku tungimata aktiveerib adenülaattsüklaasi, mis sünteesib cAMP-i, mis aktiveerib või inhibeerib rakusisese ensüümi või ensüümide rühma. . Seega, käsk, plasmamembraani signaal edastatakse raku sisemusse. Selle adenülaattsüklaasi süsteemi efektiivsus on väga kõrge. Seega võib ühe või mitme hormoonmolekuli interaktsioon paljude cAMP-molekulide sünteesi tõttu põhjustada signaali võimendamist tuhandeid kordi. V sel juhul adenülaattsüklaasi süsteem toimib väliste signaalide muundurina.

On veel üks viis, kuidas teisi sekundaarseid sõnumitoojaid kasutatakse - see on nn. fosfatidüülinositooli rada. Sobiva signaali (mõned närvivahendajad ja valgud) toimel aktiveerub fosfolipüüsi ensüüm C, mis lagundab plasmamembraani osaks oleva fosfolipiidi fosfatidüülinositooldifosfaadi. Selle lipiidi hüdrolüüsi produktid ühelt poolt aktiveerivad proteiinkinaasi C, mis aktiveerib kinaasi kaskaadi, mis viib teatud raku reaktsioonideni, ja teisest küljest kaltsiumiioonide vabanemiseni, mis reguleerib mitmeid rakulised protsessid.

Teine näide retseptori aktiivsusest on atsetüülkoliini, olulise neurotransmitteri retseptorid. Atsetüülkoliin, mis vabaneb närvilõpmetest, seondub retseptoriga lihaskiud, põhjustab Na + impulsi sisenemise rakku (membraani depolarisatsioon), avades korraga umbes 2000 ioonikanalit neuromuskulaarse otsa piirkonnas.

Rakkude pinnal olevate retseptorite komplektide mitmekesisus ja spetsiifilisus viib väga keerulise markerite süsteemi loomiseni, mis võimaldab eristada oma rakke (sama isendi või sama liigi) teistest. Sarnased rakud interakteeruvad üksteisega, mis viib pindade adhesioonini (konjugatsioon algloomades ja bakterites, koerakkude komplekside moodustumine). Sel juhul jäetakse sellisest interaktsioonist välja rakud, mis erinevad determinantmarkerite komplekti poolest või ei taju neid, või hävitatakse kõrgematel loomadel immunoloogiliste reaktsioonide tulemusena (vt allpool).

Füüsikalistele teguritele reageerivate spetsiifiliste retseptorite lokaliseerimine on seotud plasmamembraaniga. Seega paiknevad valguskvantidega interakteeruvad retseptorvalgud (klorofüllid) plasmamembraanis või selle derivaatides fotosünteetilistes bakterites ja sinivetikates. Valgustundlike loomarakkude plasmamembraanis on spetsiaalne fotoretseptorvalkude süsteem (rodopsiin), mille abil muundatakse valgussignaal keemiliseks, mis omakorda viib elektriimpulsi tekkeni.

Rakkudevaheline äratundmine

Mitmerakulistes organismides moodustuvad rakkudevahelise interaktsiooni tõttu komplekssed rakuansamblid, mille hooldust on võimalik teostada erinevatel viisidel... Embrüonaalsetes, embrüonaalsetes kudedes, eriti edasi varajased staadiumid arenedes jäävad rakud omavahel suhtlema tänu nende pindade kokkukleepumisvõimele. See vara adhesioon rakkude (ühendus, adhesioon) saab määrata nende pinna omaduste järgi, mis omavahel spetsiifiliselt interakteeruvad. Nende ühenduste mehhanism on hästi arusaadav; selle tagab plasmamembraanide glükoproteiinide vaheline interaktsioon. Sellise rakkudevahelise rakkudevahelise interaktsiooni korral plasmamembraanide vahel jääb alati umbes 20 nm laiune tühimik, mis on täidetud glükokalüksiga. Kudede töötlemine ensüümidega, mis rikuvad glükokalüksi terviklikkust (limaskestad, mis toimivad hüdrolüütiliselt mutsiinidele, mukopolüsahhariididele) või kahjustavad plasmamembraani (proteaasid), viib rakkude eraldamiseni üksteisest, nende dissotsieerumiseni. Kui aga dissotsiatsioonifaktor eemaldatakse, saavad rakud uuesti kokku koguneda ja reageerida. Nii on võimalik eri värvi, oranžide ja kollaste käsnade rakke eraldada. Selgus, et nende rakkude segus moodustuvad kahte tüüpi agregaadid: koosnevad ainult kollastest ja ainult oranžidest rakkudest. Sel juhul organiseeruvad segatud rakususpensioonid ise, taastades algse mitmerakulise struktuuri. Sarnased tulemused saadi kahepaiksete embrüote eraldatud rakkude suspensioonidega; sel juhul toimub ektodermi rakkude selektiivne ruumiline eraldamine endodermist ja mesenhüümist. Veelgi enam, kui kudesid kasutatakse reagregeerimiseks hilisemad etapid embrüote arenemine, siis katseklaasis pannakse iseseisvalt kokku erinevad koe- ja elundispetsiifilisusega rakukooslused, moodustuvad neerutuubulitega sarnased epiteeliagregaadid jne.

Leiti, et transmembraansed glükoproteiinid vastutavad homogeensete rakkude agregatsiooni eest. Otseselt ühenduse, adhesiooni eest vastutavad rakud molekulide eest nn. CAM-valgud (rakkude adhesioonimolekulid). Mõned neist ühendavad rakke üksteisega molekulidevahelise interaktsiooni kaudu, teised moodustavad spetsiaalseid rakkudevahelisi ühendusi või kontakte.

Adhesiivvalkude vahelised koostoimed võivad olla homofiilne kui naaberrakud seostuvad üksteisega homogeensete molekulide abil, heterofiilne kui erinevad CAM-id osalevad naaberrakkude adhesioonis. Rakkudevaheline seondumine toimub täiendavate linkermolekulide kaudu.

CAM-valgud on jagatud mitmesse klassi. Need on kadheriinid, immunoglobuliinitaolised N-CAM-id (närvirakkude adhesioonimolekulid), selektiinid, integriinid.

Kadheriinid on integraalsed fibrillaarsed membraanivalgud, mis moodustavad paralleelseid homodimeere. Nende valkude eraldi domeenid on seotud Ca 2+ ioonidega, mis annab neile teatud jäikuse. Kadheriine on rohkem kui 40 tüüpi. Seega on E-kadheriin tüüpiline implanteeritud embrüote rakkudele ja täiskasvanud organismide epiteelirakkudele. P-kadheriin on iseloomulik trofoblastirakkudele, platsentale ja epidermisele, N-kadheriin paikneb närvirakkude, läätserakkude, südame- ja skeletilihaste pinnal.

Närvirakkude adhesioonimolekulid(N-CAM) kuuluvad immunoglobuliinide superperekonda, nad moodustavad sidemeid närvirakud... Mõned N-CAM-id osalevad nii sünaptilises sidumises kui ka immuunrakkude adhesioonis.

Selektiinid samuti osalevad plasmamembraani integraalsed valgud endoteelirakkude adhesioonis, trombotsüütide ja leukotsüütide sidumises.

Integriinid on a- ja b-ahelaga heterodimeerid. Integriinid teostavad eelkõige rakkude ühendamist rakuväliste substraatidega, kuid võivad osaleda ka rakkude omavahelisel adhesioonil.

Võõrvalkude äratundmine

Nagu juba märgitud, areneb kehasse sattunud võõrmakromolekulidel (antigeenidel) välja keeruline kompleksreaktsioon – immuunreaktsioon. Selle olemus seisneb selles, et mõned lümfotsüüdid toodavad spetsiaalseid valke - antikehi, mis seonduvad spetsiifiliselt antigeenidega. Nii näiteks tunnevad makrofaagid oma pinnaretseptoritega ära antigeeni-antikeha kompleksid ja neelavad need (näiteks bakterite imendumine fagotsütoosi ajal).

Lisaks on kõigi selgroogsete kehas süsteem võõraste või oma, kuid muutunud plasmamembraani valkudega vastuvõtmiseks, näiteks viirusnakkuste või mutatsioonide korral, mis on sageli seotud kasvajarakkude degeneratsiooniga.

Kõigi selgroogsete rakkude pinnal on valgud, nn. peamine histo-sobivuse kompleks(peamine histo-sobivuse kompleks – MHC). Need on integraalsed valgud, glükoproteiinid, heterodimeerid. On väga oluline meeles pidada, et igal inimesel on erinev komplekt neid MHC valke. See on tingitud asjaolust, et need on väga polümorfsed. igal inimesel on suur number sama geeni alternatiivsed vormid (üle 100), lisaks on MHC molekule kodeerivad 7-8 lookust. See toob kaasa asjaolu, et antud organismi iga rakk, millel on MHC valkude komplekt, erineb sama liigi isendi rakkudest. Lümfotsüütide erivorm T-lümfotsüüdid tunnevad ära oma keha MHC, kuid vähimadki muutused MHC struktuuris (näiteks seos viirusega või üksikute rakkude mutatsiooni tulemus) põhjustavad tõsiasi, et T-lümfotsüüdid tunnevad sellised muutunud rakud ära ja hävitavad need, kuid mitte fagotsütoosi teel. Nad eritavad sekretoorsetest vakuoolidest spetsiifilisi valke-perforiine, mis inkorporeeritakse muutunud raku tsütoplasmamembraani, moodustavad selles transmembraansed kanalid, muutes plasmamembraani läbilaskvaks, mis viib muutunud raku surmani (joon. 143, 144) .

Spetsiaalsed rakkudevahelised ühendused

Lisaks sellistele suhteliselt lihtsatele kleepuvatele (kuid spetsiifilistele) sidemetele (joonis 145) on olemas hulk spetsiaalseid rakkudevahelisi struktuure, kontakte või ühendusi, mis täidavad spetsiifilisi funktsioone. Need on lukustus-, ankurdus- ja sideühendused (joonis 146).

Lukustus või tihe ühendus iseloomulik unilamellaarsele epiteelile. See on tsoon, kus kahe plasmamembraani välimised kihid on võimalikult lähedal. Selles kontaktis on sageli näha kolmekihilist membraani: mõlema membraani kaks välimist osmofiilset kihti näivad ühinevat üheks ühiseks 2-3 nm paksuseks kihiks. Membraanide sulandumine ei toimu kogu lähikontakti piirkonnas, vaid see on membraanide punktkonvergentsi jada (joonised 147a, 148).

Plasmamembraani murdude tasapinnalistel preparaatidel tiheda kontakti tsoonis, kasutades külmumis- ja lõhenemismeetodit, leiti, et membraanide kokkupuutepunktid on kerakeste read. Need on valgud okludiin ja claudiin, plasmamembraani spetsiaalsed integraalsed valgud, mis on sisestatud ridadesse. Sellised kerakeste või triipude read võivad ristuda nii, et need moodustavad lõhenemispinnal võre või võrgu. See struktuur on väga iseloomulik epiteelile, eriti näärmele ja soolestikule. Viimasel juhul moodustab tihe kontakt pideva plasmamembraanide sulandumise tsooni, mis ümbritseb rakku selle apikaalses (ülemises, soole valendikusse vaadates) osas (joonis 148). Seega on kihi iga rakk justkui ümbritsetud selle kontakti lindiga. Selliseid erivärvidega struktuure on näha ka valgusmikroskoobis. Nime said nad morfoloogidelt otsaplaadid... Selgus, et antud juhul ei ole sulguva tiheda kontakti roll ainult rakkude mehaanilises ühendamises omavahel. See kontaktpiirkond on makromolekulidele ja ioonidele halvasti läbilaskev ning seega lukustab, blokeerib rakkudevahelised õõnsused, isoleerides need (ja koos nendega tegelikult sisekeskkond organism) alates väliskeskkond(antud juhul soole luumenit).

Seda saab näidata elektrontihedate kontrastainete, näiteks lantaanhüdroksiidi lahuse abil. Kui soolestiku luumen või mõne näärme kanal on täidetud lantaanhüdroksiidi lahusega, siis elektronmikroskoobi all olevatel lõikudel on tsoonid, kus see aine asub, suure elektrontihedusega ja tumedad. Selgus, et ei tumene ei lähikontakti tsoon ega selle all olevad rakkudevahelised ruumid. Kui tihedad kontaktid on kahjustatud (kerge ensümaatilise töötlemise või Ca ++ ioonide eemaldamisega), siis tungib lantaan ka rakkudevahelistesse piirkondadesse. Samuti on tõestatud, et tihedad ristmikud on neerutuubulites hemoglobiini ja ferritiini suhtes läbimatud.

1. Rakkude olemasolu avastas Hooke 2. Üherakuliste organismide olemasolu avastas Leeuwenhoek

4. Rakke, mis sisaldavad tuuma, nimetatakse eukarüootideks.

5. Eukarüootse raku struktuurikomponentide hulka kuuluvad tuum, ribosoomid, plastiidid, mitokondrid, Golgi kompleks, endoplasmaatiline retikulum

6. Rakusisest struktuuri, mis talletab peamist pärilikku teavet, nimetatakse tuumaks

7. Tuum koosneb tuumamaatriksist ja 2 membraanist

8. Tuumade arv ühes rakus on tavaliselt 1

9. Kompaktne tuumasisene struktuur, mida nimetatakse kromatiiniks

10. Kogu rakku katvat bioloogilist membraani nimetatakse tsütoplasmaatiliseks membraaniks

11. Kõigi bioloogiliste membraanide aluseks on polüsahhariidid

12. Bioloogiliste membraanide koostis peab sisaldama valke

13. Plasmamembraani välispinnal olevat õhukest süsivesikute kihti nimetatakse glükokalüksiks.

14. Bioloogiliste membraanide peamine omadus on nende selektiivne läbilaskvus

15. Taimerakke kaitseb membraan, mis koosneb tselluloosist

16. Suurte osakeste imendumist raku poolt nimetatakse fagotsütoosiks.

17. Vedelike tilkade imendumist raku poolt nimetatakse pinotsütoosiks.

18. Plasmamembraani ja tuumata elusraku osa nimetatakse tsütoplasmaks. 19. Tsütoplasmasse kuuluvad protoplast ja tuum

20. Tsütoplasma põhiainet, mis lahustub vees, nimetatakse glükoosiks.

21. Osa tsütoplasmast, mida esindavad tugi-kontraktiilsed struktuurid (kompleksid), nimetatakse vakuoolideks

22. Intratsellulaarseid struktuure, mis ei ole olulised komponendid, nimetatakse inklusioonideks

23. Mittemembraanseid organelle, mis tagavad geneetiliselt määratud struktuuriga valkude biosünteesi, nimetatakse ribosoomideks

24. Integraalne ribosoom koosneb 2 subühikust

25. Ribosoom sisaldab….

26. Ribosoomide põhiülesanne on valkude süntees

27. Ühe mRNA (mRNA) molekuli ja sellega seotud kümnete ribosoomide komplekse nimetatakse….

28. Mikrotuubulid moodustavad rakukeskuse aluse

29. Üksik tsentriool on….

30. Liikumisorganellide hulka kuuluvad vibud, ripsmed

31. Üheks rakusiseseks ruumiks ühendatud tsisternide ja tuubulite süsteemi, mis on ülejäänud tsütoplasmast piiritletud suletud rakusisese membraaniga, nimetatakse EPS-iks.

32. EPS-i põhiülesanne on orgaaniliste ainete süntees.

33. Ribosoomid paiknevad kareda EPS-i pinnal

34. Endoplasmaatilise retikulumi osa, mille pinnal paiknevad ribosoomid, nimetatakse karedaks EPS-iks.
35. Granuleeritud EPR põhifunktsioon on valkude süntees

36. Endoplasmaatilise retikulumi osa, mille pinnal puuduvad ribosoomid, nimetatakse siledaks eps.

37. Suhkrute ja lipiidide süntees toimub agranulaarse EPR õõnsuses

38. Lamestatud ühemembraaniliste tankide süsteemi nimetatakse Golgi kompleksiks

39. Ainete kuhjumine, nende muutmine ja sorteerimine, lõpptoodete pakendamine ühemembraanilistesse vesiikulitesse, sekretoorsete vakuoolide eemaldamine väljaspool rakku ja primaarsete lüsosoomide moodustamine on Golgi kompleksi funktsioonid.

40. Ühemembraanilisi vesiikuleid, mis sisaldavad hüdrolüütilisi ensüüme, nimetatakse Goljilisosoomi kompleksiks

41. Vedelikuga täidetud suuri ühemembraanseid õõnsusi nimetatakse vakuoolideks.

42. Vakuoolide sisu nimetatakse rakumahlaks

43. Kahe membraaniga organellid (mis hõlmavad välimist ja sisemist membraani) hõlmavad plastiide ja mitokondreid

44. Organoidid, mis sisaldavad oma DNA-d, igat tüüpi RNA-d, ribosoome ja on võimelised sünteesima mõningaid valke, on plastiidid ja mitokondrid
45. Mitokondrite põhiülesanne on saada energiat rakulise hingamise protsessis

46. Peamine aine, mis on raku energiaallikas, on ATP

Biopolümeeride suuri molekule läbi membraanide praktiliselt ei transpordita, kuid need võivad siiski siseneda rakku endotsütoosi tagajärjel. See jaguneb fagotsütoosiks ja pinotsütoosiks. Need protsessid on seotud tsütoplasma jõulise aktiivsuse ja liikuvusega. Fagotsütoos on suurte osakeste (mõnikord isegi tervete rakkude ja nende osade) püüdmine ja neeldumine raku poolt. Fagotsütoos ja pinotsütoos on väga sarnased, seetõttu kajastavad need mõisted ainult imendunud ainete mahtude erinevust. Ühine on see, et rakupinnal imenduvad ained on ümbritsetud vakuooli kujul oleva membraaniga, mis liigub rakku (kas fagotsüütiline või pinotsüütne vesiikul, joon. 19). Need protsessid on seotud energiatarbimisega; ATP sünteesi lõpetamine pärsib neid täielikult. Näiteks sooleseina vooderdavate epiteelirakkude pinnal on nähtavad arvukad mikrovillid, mis suurendavad oluliselt pinda, mille kaudu toimub imendumine. Plasmamembraan osaleb ka ainete eemaldamises rakust, see toimub eksotsütoosi protsessis. Nii erituvad hormoonid, polüsahhariidid, valgud, rasvatilgad ja muud rakusaadused. Need on ümbritsetud membraaniga piiratud vesiikulitest ja lähenevad plasmalemmale. Mõlemad membraanid ühinevad ja vesiikuli sisu väljutatakse rakku ümbritsevasse keskkonda.

Samuti on rakud võimelised võtma endasse makromolekule ja osakesi, kasutades eksotsütoosiga sarnast mehhanismi, kuid vastupidises järjestuses. Imendunud ainet ümbritseb järk-järgult väike plasmamembraani ala, mis esmalt tungib sisse ja seejärel jaguneb, moodustades rakusisese vesiikuli, mis sisaldab raku poolt püütud materjali (joonis 8-76). Seda rakusiseste vesiikulite moodustumist rakus neelduva materjali ümber nimetatakse endotsütoosiks.

Sõltuvalt tekkivate vesiikulite suurusest on endotsütoosi kahte tüüpi:

Enamik rakke imendub vedelikku ja lahustunud aineid pidevalt pinotsütoosi kaudu, samas kui suured osakesed imenduvad peamiselt spetsialiseeritud rakkudes - fagotsüüdides. Seetõttu kasutatakse termineid "pinotsütoos" ja "entsütoos" tavaliselt samas tähenduses.

Pinotsütoosi iseloomustab makromolekulaarsete ühendite, näiteks valkude ja valgukomplekside omastamine ja rakusisene hävitamine, nukleiinhapped, polüsahhariidid, lipoproteiinid. Pinotsütoosi kui mittespetsiifilise immuunkaitse teguri objektiks on eelkõige mikroorganismide toksiinid.

Joonisel fig. B.1 näitab rakuvälises ruumis paiknevate lahustuvate makromolekulide omastamise ja intratsellulaarse seedimise järjestikuseid etappe (makromolekulide endotsütoos fagotsüütide poolt). Selliste molekulide adhesiooni rakuga saab läbi viia kahel viisil: mittespetsiifiline - molekulide juhusliku kokkupuute tulemusena rakuga ja spetsiifiline, mis sõltub pinotsüütilise raku pinnal juba olemasolevatest retseptoritest. Viimasel juhul toimivad ekstratsellulaarsed ained ligandidena, mis interakteeruvad vastavate retseptoritega.

Ainete adhesioon rakupinnale põhjustab membraani lokaalset invaginatsiooni (invaginatsiooni), mille tulemusena moodustub väga väikese suurusega pinotsüütne vesiikul (ligikaudu 0,1 mikronit). Mitmed ühinenud vesiikulid moodustavad suurema moodustise – pinosoomi. Järgmises etapis liidetakse pinosoomid lüsosoomidega, mis sisaldavad hüdrolüütilisi ensüüme, mis lagundavad polümeerimolekulid monomeerideks. Nendel juhtudel, kui pinotsütoosi protsess realiseerub retseptori aparaadi kaudu, täheldatakse pinosoomides enne lüsosoomidega sulandumist kinnipüütud molekulide eraldumist retseptoritest, mis tütarvesiikulite osana naasevad raku pinnale.

Osa 3. Makromolekulide transmembraanne liikumine

Makromolekule saab transportida läbi plasmamembraani. Protsessi, mille käigus rakud hõivavad suuri molekule, nimetatakse endotsütoos... Mõned neist molekulidest (nagu polüsahhariidid, valgud ja polünukleotiidid) toimivad toitainete allikana. Endotsütoos võimaldab teil reguleerida ka teatud membraanikomponentide, eriti hormooniretseptorite sisaldust. Endotsütoosi abil saab uurida raku funktsioone üksikasjalikumalt. Ühte tüüpi rakke saab transformeerida teist tüüpi DNA-ga ja seeläbi muuta nende funktsioneerimist või fenotüüpi.

Sellistes katsetes kasutatakse sageli spetsiifilisi geene, mis annab ainulaadse võimaluse uurida nende regulatsiooni mehhanisme. Rakkude transformatsioon DNA-ga toimub endotsütoosi teel – nii siseneb DNA rakku. Transformatsioon viiakse tavaliselt läbi kaltsiumfosfaadi juuresolekul, kuna Ca 2+ stimuleerib endotsütoosi ja DNA ladestumist, mis hõlbustab selle tungimist rakku endotsütoosi teel.

Makromolekulid lahkuvad rakust eksotsütoos... Nii endotsütoosi kui ka eksotsütoosi korral moodustuvad vesiikulid, mis sulanduvad plasmamembraaniga või eralduvad sellest.

3.1. Endotsütoos: endotsütoosi tüübid ja mehhanism

Kõik eukarüootsed rakud osa plasmamembraanist on pidevalt tsütoplasmas... See juhtub selle tulemusena plasmamembraani fragmendi invaginatsioon, haridust endotsüütiline vesiikul , vesiikulikaela sulgemine ja selle koos sisuga tsütoplasmasse viimine (joon. 18). Seejärel võivad vesiikulid sulanduda teiste membraanistruktuuridega ja seega kanda nende sisu teistesse rakuosadesse või isegi tagasi rakuvälisesse ruumi. Enamik endotsüütseid vesiikuleid ühinevad primaarsete lüsosoomidega ja moodustavad sekundaarseid lüsosoome mis sisaldavad hüdrolüütilisi ensüüme ja on spetsiaalsed organellid. Makromolekulid seeditakse neis aminohapeteks, lihtsad suhkrud ja nukleotiidid, mis difundeeruvad vesiikulitest ja mida kasutatakse tsütoplasmas.

Endotsütoos nõuab:

1) energia, mille allikaks on tavaliselt ATF;

2) rakuväline Ca 2+;

3) kontraktiilsed elemendid rakus(tõenäoliselt mikrofilamentsüsteemid).

Endotsütoosi võib jagada alajaotusteks kolm peamist tüüpi:

1. Fagotsütoos teostatud ainult spetsialiseeritud rakkude osalusel (joonis 19), nagu makrofaagid ja granulotsüüdid. Fagotsütoosi käigus imenduvad suured osakesed – viirused, bakterid, rakud või nende jäägid. Makrofaagid on selles osas erakordselt aktiivsed ja võivad sisaldada 25% nende enda mahust 1 tunni jooksul. See sisestab iga minutiga 3% nende plasmamembraanist või iga 30 minuti järel terve membraani.

2. Pinotsütoos omane kõigile rakkudele. Sellega puur imab vedelikke ja selles lahustunud komponendid (joon. 20). Vedelfaasi pinotsütoos on valimatu protsess , milles vesiikulite koostises imendunud lahustunud aine kogus on lihtsalt võrdeline selle kontsentratsiooniga rakuvälises vedelikus. Sellised vesiikulid on äärmiselt aktiivsed. Näiteks fibroblastides on plasmamembraani internaliseerumise kiirus 1/3 makrofaagidele iseloomulikust kiirusest. Sel juhul kulub membraan kiiremini kui sünteesitakse. Samal ajal ei muutu raku pindala ja ruumala palju, mis viitab membraani taastumisele eksotsütoosi tõttu või selle uuesti kaasamise tõttu sama kiirusega, millega seda tarbitakse.

3. Retseptor-vahendatud endotsütoos(neurotransmitterite tagasihaarde) - endotsütoos, mille käigus membraaniretseptorid seonduvad imendunud aine molekulidega või fagotsütoositud objekti pinnal olevate molekulidega - ligandid (alates lat.ligare–siduda(joonis 21) ) ... Seejärel (pärast aine või objekti imendumist) retseptori-ligandi kompleks lõhustatakse ja retseptorid võivad uuesti plasmolemma tagasi pöörduda.

Üks retseptor-vahendatud endotsütoosi näide on bakteriaalne leukotsüütide fagotsütoos. Kuna leukotsüütide plasmolemma sisaldab immunoglobuliinide (antikehade) retseptoreid, suureneb fagotsütoosi kiirus, kui bakteriraku seina pind on kaetud antikehadega (opsoniinid - kreeka keelest. opson–maitsestamine).

Retseptor-vahendatud endotsütoos on aktiivne spetsiifiline protsess, mille käigus rakumembraan pundub rakku, moodustades vooderdatud süvendid ... Vooderdatud lohu rakusisene pool sisaldab adaptiivsete valkude komplekt (adapiin, klatriin, mis määrab vajaliku kumeruse kõveruse ja muud valgud) (joon. 22). Kui ligand seondub raku keskkonnast, moodustuvad vooderdatud süvendid rakusisesed vesiikulid (piiratud vesiikulid). Retseptor-vahendatud endotsütoos käivitatakse sobiva ligandi kiireks ja kontrollitud omastamiseks raku poolt. Need vesiikulid kaotavad kiiresti oma piiri ja ühinevad üksteisega, moodustades suuremad vesiikulid - endosoomid.

Klatriin- intratsellulaarne valk, retseptori endotsütoosi käigus moodustunud ääristatud vesiikulite ümbrise põhikomponent (joonis 23).

Kolm klatriini molekuli on omavahel seotud C-terminaalses otsas nii, et klatriini trimeer on triskelioni kujul. Polümerisatsiooni tulemusena moodustab klatriin suletud kolmemõõtmelise võrgustiku, mis meenutab jalgpallipalli. Klatriini vesiikulite suurus on umbes 100 nm.

Raamitud süvendid võivad mõne raku pinnast hõivata kuni 2%. Madala tihedusega lipoproteiine (LDL) sisaldavad endotsüütilised vesiikulid ja nende retseptorid sulanduvad rakus lüsosoomidega. Retseptorid vabanevad ja suunatakse tagasi rakumembraani pinnale ning LDL apoproteiin lõhustatakse ja vastav kolesterooli ester metaboliseeritakse. LDL-retseptorite sünteesi reguleerivad pinotsütoosi sekundaarsed ehk tertsiaarsed produktid, s.o. LDL metabolismi käigus tekkivad ained, näiteks kolesterool.

3.2. Eksotsütoos: kaltsiumist sõltuv ja kaltsiumist sõltumatu.

Enamik rakke vabastavad makromolekulid väliskeskkonda eksotsütoosi teel ... See protsess mängib rolli membraani uuendamine kui selle Golgi aparaadis sünteesitud komponendid viiakse vesiikulite osana plasmamembraanile (joonis 24).

Riis. 24. Endotsütoosi ja eksotsütoosi mehhanismide võrdlus.

Lisaks ainete liikumissuuna erinevusele on ekso- ja endotsütoosi vahel veel üks oluline erinevus: koos eksotsütoos edasi minema kahe sisemise monokihi liitmine, mis paiknevad tsütoplasma küljel , samas kl endotsüoos välimised monokihid ühinevad.

Eksotsütoosi teel vabanevad ained, saab jagada kolme kategooriasse:

1) ained, mis seonduvad rakupinnaga ja muutumine perifeerseteks valkudeks, näiteks antigeenideks;

2) rakuvälises maatriksis sisalduvad ained näiteks kollageen ja glükoosaminoglükaanid;

3) rakuvälisesse keskkonda sattunud ained ja toimivad signaalmolekulidena teistele rakkudele.

Eukarüootid eristavad kahte tüüpi eksotsütoosi:

1. Kaltsiumist sõltumatu konstitutiivne eksotsütoos esineb peaaegu kõigis eukarüootsetes rakkudes. See on vajalik protsess rakuvälise maatriksi ehitamiseks ja valkude toimetamiseks raku välismembraanile... Sel juhul viiakse sekretoorsed vesiikulid raku pinnale ja ühinevad moodustumisel välismembraaniga.

2. Kaltsiumist sõltuv esineb põhiseadusvastane eksotsütoos, näiteks keemilistes sünapsides või rakkudes, mis toodavad makromolekulaarseid hormoone... See eksotsütoos teenib näiteks neurotransmitterite vabastamiseks... Seda tüüpi eksotsütoosi korral kogunevad rakus sekretoorsed vesiikulid ja nende vabastamise protsessi käivitab konkreetne signaal mida vahendab kontsentratsiooni kiire tõus kaltsiumiioonid raku tsütosoolis. Presünaptilistes membraanides viib protsessi läbi spetsiaalne kaltsiumist sõltuv valgukompleks SNARE.

Makromolekulid, nagu valgud, nukleiinhapped, polüsahhariidid, lipoproteiinikompleksid ja teised, ei läbi rakumembraane, vastupidiselt ioonide ja monomeeride transpordile. Mikromolekulide, nende komplekside, osakeste transport rakku ja sealt välja toimub hoopis teistmoodi – vesikulaarse ülekande kaudu. See termin tähendab, et erinevad makromolekulid, biopolümeerid või nende kompleksid ei saa läbi plasmamembraani rakku siseneda. Ja mitte ainult selle kaudu: ükski rakumembraan ei ole võimeline biopolümeere transmembraanselt üle kandma, välja arvatud membraanid, millel on spetsiaalsed valgukompleksi kandjad - poriinid (mitokondriaalsed membraanid, plastiidid, peroksisoomid). Rakus või ühest membraaniruumist teise suletakse makromolekulid vakuoolidesse või vesiikulitesse. Sellised vesikulaarne ülekanne võib jagada kahte tüüpi: eksotsütoos- makromolekulaarsete saaduste eemaldamine rakust ja endotsütoos- makromolekulide neeldumine rakus (joonis 133).

Endotsütoosi ajal haarab teatud plasmalemma piirkond justkui ekstratsellulaarset materjali, ümbritseb selle membraanivakuooli, mis on tekkinud plasmamembraani sissetungimise tõttu. Sellises esmases vakuoolis ehk sisse endosoom, võivad siseneda kõik biopolümeerid, makromolekulaarsed kompleksid, rakuosad või isegi terved rakud, kus need lagunevad, depolümeriseeruvad monomeerideks, mis transmembraanse ülekande teel hüaloplasmasse sisenevad. Peamine bioloogiline tähtsus endotsütoos on ehitusplokkide tootmine poolt rakusisene seedimine, mis viiakse läbi endotsütoosi teises etapis pärast primaarse endosoomi sulandumist lüsosoomiga, vakuooliga, mis sisaldab hüdrolüütiliste ensüümide komplekti (vt allpool).

Endotsütoos jaguneb formaalselt pinotsütoos ja fagotsütoos(joon. 134). Fagotsütoosi - suurte osakeste (mõnikord isegi rakkude või nende osade) püüdmist ja neeldumist raku poolt - kirjeldasid esmakordselt I, I, Mechnikov. Fagotsütoos, võime raku abil suuri osakesi kinni püüda, esineb loomarakkudes, nii üherakulistes (näiteks amööb, mõned röövloomad) kui ka mitmerakuliste loomade spetsialiseerunud rakud. Spetsialiseerunud rakud, fagotsüüdid on iseloomulikud nii selgrootutele (vere amöötsüüdid ehk õõnsusvedelik) kui ka selgroogsetele (neutrofiilid ja makrofaagid). Pinotsütoosi määratleti algselt kui vee omastamist raku või vesilahused erinevaid aineid. Nüüdseks on teada, et nii fagotsütoos kui pinotsütoos kulgevad väga sarnaselt ja seetõttu saab nende mõistete kasutamine kajastada vaid erinevusi imenduvate ainete mahtudes, massis. Nendele protsessidele on omane see, et plasmamembraani pinnal imenduvad ained on ümbritsetud vakuooli kujul oleva membraaniga – endosoomiga, mis liigub rakku.

Endotsütoos, sealhulgas pinotsütoos ja fagotsütoos, võib olla mittespetsiifiline või konstitutiivne, konstantne ja spetsiifiline, mida vahendavad retseptorid (retseptor). Mittespetsiifiline endotsüto s (pinotsütoos ja fagotsütoos), nn sellepärast, et see kulgeb justkui automaatselt ja võib sageli viia rakule täiesti võõraste või ükskõiksete ainete, näiteks tahmaosakeste või värvainete kinnipüüdmiseni ja imendumiseni.

Mittespetsiifilise endotsütoosiga kaasneb sageli püüdematerjali esialgne sorptsioon plasmolemma glükokalüksi poolt. Glükokalüks on tänu oma polüsahhariidide happelistele rühmadele negatiivse laenguga ja seondub hästi erinevate positiivselt laetud valkude rühmadega. Sellise adsorptiivse mittespetsiifilise endotsütoosiga imenduvad makromolekulid ja väikesed osakesed (happelised valgud, ferritiin, antikehad, virioonid, kolloidsed osakesed). Vedelfaasi pinotsütoos viib lahustuvate molekulide imendumiseni koos vedela keskkonnaga, mis ei seondu plasmolemmaga.

Järgmises etapis toimub rakupinna morfoloogia muutus: see on kas plasmamembraani väikeste väljaulatuvate osade ilmnemine, invaginatsioon või väljakasvude, voltide või "voltide" ilmumine raku pinnale (rafl - inglise keeles), mis justkui kattuvad, voldivad, eraldades väikese koguse vedelat keskkonda (joonis 135, 136). Pinotsüütiliste vesiikulite ilmumise esimene tüüp, pinosoomid, on iseloomulik sooleepiteeli rakkudele, endoteelile, amööbidele ja teine fagotsüütidele ja fibroblastidele. Need protsessid sõltuvad energiavarustusest: hingamise inhibiitorid blokeerivad need protsessid.

Sellele pinna ümberkorraldamisele järgneb kontaktmembraanide adhesiooni- ja liitmisprotsess, mis viib penitsiitse vesiikuli (pinosoomi) moodustumiseni, mis puruneb rakupinnalt ja läheb sügavale tsütoplasmasse. Nii mittespetsiifiline kui ka retseptori endotsütoos, mis põhjustab membraani vesiikulite lõhustumist, esineb plasmamembraani spetsiaalsetes piirkondades. Need on nn ääristatud süvendid... Neid kutsutakse nii, sest tsütoplasma küljelt on plasmamembraan kaetud, kaetud õhukese (umbes 20 nm) kiulise kihiga, mis üliõhukestel lõikudel justkui piirneb, katab väikseid invaginatsioone, süvendeid (joon. 137). Peaaegu kõigil loomarakkudel on need süvendid; need hõivavad umbes 2% raku pinnast. Piirnev kiht koosneb peamiselt valkudest klatriin seotud mitmete täiendavate valkudega. Kolm klatriini molekuli koos kolme madala molekulmassiga valgu molekuliga moodustavad triskelioni struktuuri, mis meenutab kolmekiirelist haakristi (joonis 138). Klatriini triskelionid peal sisepind plasmamembraani süvendid moodustavad viisnurkadest ja kuusnurkadest koosneva lahtise võrgustiku, mis üldiselt meenutab korvi. Klatriinikiht katab kogu eraldavate primaarsete endotsüütiliste vakuoolide, piirnevate vesiikulite perimeetri.

Klatriin kuulub ühte nn tüüpidest. "Dressing" valgud (COP - coated proteins). Need valgud seonduvad tsütoplasma küljelt integreeritud retseptorvalkudega ja moodustavad tekkiva pinosoomi perimeetri ümber sidekihi, primaarse endosomaalse vesiikuli, "piiratud" vesiikuli. primaarsete endosoomide eraldamisel osalevad ka valgud - dünamiinid, mis polümeriseerivad eraldava vesiikuli kaela ümber (joon. 139).

Pärast seda, kui ääristatud vesiikul eraldub plasmolemmast ja hakkab kanduma sügavale tsütoplasmasse, laguneb klatriinikiht, dissotsieerub ja endosoomi (pinosoomi) membraan omandab normaalse välimuse. Pärast klatriinikihi kadumist hakkavad endosoomid üksteisega sulanduma.

Selgus, et vooderdatud süvendite membraanid sisaldavad suhteliselt vähe kolesterooli, mis võib määrata membraani jäikuse vähenemise ja soodustada mullide teket. Klatriinse "katte" ilmumisel vesiikulite perifeeriasse võib bioloogiline tähendus olla see, et see tagab piirnevate vesiikulite adhesiooni tsütoskeleti elementidega ja nende edasise transpordi rakus ning takistab nende omavahelist sulandumist.

Vedelfaasi mittespetsiifilise pinotsütoosi intensiivsus võib olla väga kõrge. Nii et epiteelirakk peensoolde moodustab kuni 1000 pinosoomi sekundis ja makrofaagid umbes 125 pinosoomi minutis. Pinosoomide suurus on väike, nende alumine piir on 60–130 nm, kuid nende arvukus viib selleni, et endotsütoosi käigus plasmolemma asendub kiiresti, justkui "kulutatakse" paljude väikeste vakuoolide moodustamiseks. Nii et makrofaagides asendatakse kogu plasmamembraan 30 minutiga, fibroblastides - kahe tunniga.

Edasine saatus endosoomid võivad olla erinevad, osa neist võib naasta rakupinnale ja sellega ühineda, kuid enamik siseneb rakusisese seedimise protsessi. Primaarsed endosoomid sisaldavad peamiselt vedelas keskkonnas lõksus olevaid võõrmolekule ega sisalda hüdrolüütilisi ensüüme. endosoomid võivad üksteisega sulanduda, suurendades samal ajal nende suurust. Seejärel sulanduvad nad primaarsete lüsosoomidega (vt allpool), mis viivad endosoomi õõnsusse ensüüme, mis hüdrolüüsivad erinevaid biopolümeere. Nende lüsosomaalsete hüdrolaaside toime põhjustab ka intratsellulaarset seedimist – polümeeride lagunemist monomeerideks.

Nagu juba mainitud, kaotavad rakud fagotsütoosi ja pinotsütoosi käigus suure osa plasmolemmast (vt makrofaagid), mis aga taastatakse membraani taaskasutamise käigus üsna kiiresti vakuoolide naasmise ja nende liitumise tõttu. plasmolemma. See on tingitud asjaolust, et endosoomidest või vakuoolidest, aga ka lüsosoomidest saab eraldada väikesed mullid, mis taas ühinevad plasmolemmaga. Sellise ringlussevõtuga toimub omamoodi membraanide "süstik" ülekanne: plasmolemma - pinosoom - vakuool - plasmolemma. See viib plasmamembraani algse ala taastamiseni. Leiti, et sellise tagasipöördumise, membraani taaskasutamise korral jääb kogu neeldunud materjal allesjäänud endosoomi alles.

Konkreetne või retseptor-vahendatud endotsütoosil on mitmeid erinevusi mittespetsiifilisest. Peaasi, et imenduvad molekulid, mille jaoks on plasmamembraanil spetsiifilised retseptorid, mis on seotud ainult seda tüüpi molekulidega. Sageli nimetatakse selliseid molekule, mis seostuvad rakupinnal olevate retseptorvalkudega ligandid.

Retseptor-vahendatud endotsütoosi kirjeldati esmakordselt valkude akumuleerumisel lindude munarakkudes. Munakollase graanulite valgud vitellogeniinid sünteesitakse erinevates kudedes, kuid seejärel sisenevad nad koos verevooluga munasarjadesse, kus seostuvad munarakkude spetsiaalsete membraaniretseptoritega ja sisenevad seejärel endotsütoosi abil rakku, kus tekib munakollase graanulite ladestumine.

Teine näide selektiivsest endotsütoosist on kolesterooli transportimine rakku. See lipiid sünteesitakse maksas ja koos teiste fosfolipiididega ja valgu molekuliga moodustub nn. madala tihedusega lipoproteiin (LDL), mida eritavad maksarakud ja vereringe levib üle kogu keha (joon. 140). Plasmamembraani spetsiaalsed retseptorid, mis paiknevad difuusselt erinevate rakkude pinnal, tunnevad ära LDL-i valgukomponendi ja moodustavad spetsiifilise retseptor-ligandi kompleksi. Pärast seda liigub selline kompleks piiritletud süvendite tsooni ja internaliseerub - see on ümbritsetud membraaniga ja sukeldub sügavale tsütoplasmasse. On näidatud, et mutantsed retseptorid võivad siduda LDL-i, kuid ei kogune vooderdatud süvendite piirkonda. Lisaks LDL-retseptoritele on leitud rohkem kui kaks tosinat teist, mis on seotud erinevate ainete retseptori endotsütoosiga; nad kõik kasutavad sama sisemise teed läbi vooderdatud süvendite. Tõenäoliselt seisneb nende roll retseptorite kuhjumises: üks ja sama ääristatud lohk võib koguda umbes 1000 erineva klassi retseptorit. Fibroblastides paiknevad LDL-retseptorite klastrid aga vooderdatud süvendite tsoonis isegi siis, kui söötmes puudub ligand.

Imendunud LDL-osakese edasine saatus seisneb selles, et see koostises laguneb sekundaarne lüsosoom... Pärast LDL-ga koormatud ääristatud vesiikuli tsütoplasmasse sukeldumist toimub klatriinikihi kiire kadu, membraani vesiikulid hakkavad üksteisega ühinema, moodustades endosoomi - vaakumi, mis sisaldab imendunud LDL-osakesi, mis on samuti seotud retseptoritega. membraani pind. Seejärel dissotsieerub ligand-retseptor kompleks, endosoomist eralduvad väikesed vakuoolid, mille membraanid sisaldavad vabu retseptoreid. Need vesiikulid taaskasutatakse, lülitatakse plasmamembraani ja seega naasevad retseptorid raku pinnale. LDL-i saatus on see, et pärast lüsosoomidega ühinemist hüdrolüüsitakse need vabaks kolesterooliks, mida saab inkorporeerida rakumembraanidesse.

Endosoome iseloomustab madalam pH (pH 4-5), mis on happelisemad kui teised rakulised vakuoolid. Selle põhjuseks on prootonpumba valkude olemasolu nende membraanides, mis pumpavad vesinikioone samaaegse ATP (H + -sõltuva ATPaasi) tarbimisega. Endosoomide happeline keskkond mängib retseptorite ja ligandide dissotsiatsioonis üliolulist rolli. Lisaks on happeline keskkond optimaalne lüsosoomide koostises olevate hüdrolüütiliste ensüümide aktiveerimiseks, mis aktiveeruvad lüsosoomide ühinemisel endosoomidega ja põhjustavad moodustumist. endolüsosoomid, milles imendunud biopolümeerid jagunevad.

Mõnel juhul ei ole dissotsieerunud ligandide saatus seotud lüsosomaalse hüdrolüüsiga. Nii et mõnes rakus sukeldatakse klatriiniga kaetud vakuoolid pärast plasmolemma retseptorite seondumist teatud valkudega tsütoplasmasse ja viiakse raku teise piirkonda, kus nad ühinevad uuesti plasmamembraaniga ja seotud valgud dissotsieeruvad retseptorid. Nii toimub teatud valkude ülekanne ehk transtsütoos läbi endoteeliraku seina vereplasmast rakkudevahelisse keskkonda (joonis 141). Teine näide transtsütoosist on antikehade ülekanne. Nii et imetajatel võivad ema antikehad kanduda poegadele piima kaudu. Sel juhul jääb retseptori-antikeha kompleks endosoomis muutumatuks.

Fagotsütoos

Nagu juba mainitud, on fagotsütoos endotsütoosi variant ja on seotud suurte makromolekulide agregaatide imendumisega raku poolt kuni elusate või surnud rakkudeni. Lisaks pinotsütoosile võib fagotsütoos olla mittespetsiifiline (näiteks kolloidse kulla või polümeeri dekstraani osakeste imendumine fibroblastide või makrofaagide poolt) ja spetsiifiline, mida vahendavad fagotsüütiliste rakkude plasmamembraani pinnal olevad retseptorid. Fagotsütoosi ajal moodustuvad suured endotsüütilised vakuoolid - fagosoom, mis seejärel ühinevad lüsosoomidega, moodustades fagolüsosoomid.

Fagotsütoosivõimeliste rakkude (imetajatel on need neutrofiilid ja makrofaagid) pinnal on retseptorite komplekt, mis interakteeruvad ligandvalkudega. Nii ka koos bakteriaalsed infektsioonid bakterivalkude vastased antikehad seonduvad bakterirakkude pinnale, moodustades kihi, milles antikehade Fc piirkonnad on suunatud väljapoole. Selle kihi tunnevad ära makrofaagide ja neutrofiilide pinnal olevad spetsiifilised retseptorid ning nende seondumiskohtades hakkavad bakterid imenduma, ümbritsedes selle raku plasmamembraaniga (joonis 142).

Eksotsütoos

Plasmamembraan osaleb ainete eemaldamises rakust kasutades eksotsütoos- endotsütoosile vastupidine protsess (vt joonis 133).

Eksotsütoosi korral lähenevad rakusisesed tooted, mis on suletud vakuoolidesse või vesiikulitesse ja eraldatud hüaloplasmast membraaniga. Nende kokkupuutekohtades ühinevad plasmamembraan ja vakuoolimembraan ning mull tühjendatakse keskkond... Eksotsütoosi abil toimub endotsütoosiga seotud membraanide ringlussevõtu protsess.

Eksotsütoos on seotud erinevate rakus sünteesitud ainete vabanemisega. Sekreteerides, eraldades väliskeskkonda aineid, võivad rakud toota ja eraldada madala molekulmassiga ühendeid (atsetüülkoliin, biogeensed amiinid jne), aga ka enamikul juhtudel makromolekule (peptiidid, valgud, lipoproteiinid, peptidoglükaanid jne). Eksotsütoos või sekretsioon toimub enamikul juhtudel vastusena välisele signaalile (närviimpulss, hormoonid, vahendajad jne). Kuigi mõnel juhul toimub eksotsütoos pidevalt (fibronektiini ja kollageeni sekretsioon fibroblastide poolt). Sarnasel viisil eemaldatakse taimerakkude tsütoplasmast osa rakuseinte moodustamises osalevaid polüsahhariide (hemitselluloose).

Suurem osa erituvatest ainetest kasutavad ära teised paljurakuliste organismide rakud (piima, seedemahlade, hormoonide jm eritus). Kuid sageli eritavad rakud aineid enda vajadusteks. Näiteks plasmamembraani kasv toimub tänu membraanilõikude lisamisele eksotsüütiliste vakuoolide koostisesse, osa glükokalüksi elemente vabaneb rakk glükoproteiini molekulide kujul jne.

Eksotsütoosiga rakkudest eraldatud hüdrolüütilised ensüümid võivad sorbeerida glükokalüksi kihti ja tagada erinevate biopolümeeride ja rakuvälise membraanilähedase lõhustamise. orgaanilised molekulid. Suurepärane väärtus Membraani mitterakuline seedimine on loomade jaoks. Leiti, et imetajate sooleepiteelis imeepiteeli nn harjapiiri tsoonis, mis on eriti rikas glükokalüksi poolest, suur summa mitmesuguseid ensüüme. Mõned samad ensüümid on pankrease päritoluga (amülaas, lipaasid, erinevad proteinaasid jne) ja osa sekreteeritakse epiteelirakkude endi poolt (eksohüdrolaasid, mis lõhustavad peamiselt oligomeere ja dimeere koos transporditavate saaduste moodustumisega).

© 2015-2019 sait
Kõik õigused kuuluvad nende autoritele. See sait ei pretendeeri autorlusele, kuid pakub tasuta kasutamist.
Lehe loomise kuupäev: 2016-04-15

1. lehekülg 3-st

1. Raku struktuurikomponendid hõlmavad järgmist:

1) Protuum ja tsütoplasma;
2) Tuum, tsütoplasma, pinnakompleks;
3) Nukleoid, tsütoplasmaatiline membraan ja tsütoplasma;
4) Tuum, organellid, nukleoplasma.

2. Tuum koosneb:

1) Kromosoomid, tuumad ja ribosoomid;
2) Kromosoomid, tuumad ja kromoplastid;
3) Tuumamembraan, nukleoplasm, kromatiin ja nukleool;
4) Glükokalüüs, tuum ja organellid.

3. Rakku katvat bioloogilist membraani nimetatakse:

1) Plasmalemma;
2) Ektoplasma
3) Cortex;
4) Pellicula.

4. Bioloogiliste membraanide koostis sisaldab:

1) RNA;
2) tselluloos;
3) valgud;
4) DNA.

5. Eukarüootse raku seda osa, mis talletab peamist pärilikku teavet, nimetatakse:

1) Nucleolus (nukleoloneem);
2) tuum;
3) Nukleoplasma;
4) Karüoplasma.

6. Organellide hulka kuuluvad:

1) Tuum, Golgi kompleks, endoplasmaatiline retikulum, lüsosoomid
2) Golgi kompleks, ribosoomid, lüsosoomid, peroksisoomid, mitokondrid, rakukeskus, tugiaparaat
3) Tsütolemma, glükokalüks, tsentrioolid, tugiaparaat
4) Golgi kompleks, endoplasmaatiline retikulum, ribosoomid, lüsosoomid, peroksisoomid, mitokondrid, rakukeskus, tugiaparaat

7. Tsütoplasma koostis:

1) Nukleoplasma, hüaloplasma, kromatiin, nukleool
2) Hüaloplasma, tugiaparaat, inklusioonid
3) Hüaloplasma, organellid, kandmised
4) Glükokalüks, hüaloplasma, tugiaparaat

8. Tuumade arv ühes rakus on tavaliselt võrdne:

1) üks;
2) Kaks;
3) 3 kuni 10;
4) Vähemalt kaks.

9. Plasmamembraani välispinnal olevat õhukest süsivesikute kihti nimetatakse:

1) Ektoplasma;
2) periplasma;
3) Procalyx;
4) Glükokalüks.

10. Suurte osakeste neeldumist rakus nimetatakse:

1) fagotsütoos;
2) Difusioon;
3) Pinotsütoos;
4) Eksotsütoos.

3.1. Loojad rakuteooria:

1. E. Haeckel ja M. Schleiden

2. M. Schleiden ja T. Schwann

3. J.-B. Lamarck ja T. Schwann

4. R. Virchow ja M. Schleiden

3.2. Prokarüootsed organismid hõlmavad:

2. Viirused ja faagid

3. Bakterid ja sinivetikad

4. Taimed ja loomad

3.3. Prokarüootsetes ja eukarüootsetes rakkudes leitud organellid:

1. Ribosoomid

2. Raku keskus

3. Mitokondrid

4. Golgi kompleks

3.4. Prokarüootse rakuseina peamine keemiline komponent on:

1. Tselluloos

2.Murein

3.5. Raku sisemist sisu piirab pindmine perifeerne struktuur:

1. Plasmodesma

2. Sektsioon

3. Plasmalemma

4. Hüaloplasma

3.6. Vedel-mosaiikmudeli kohaselt põhineb rakumembraan:

1. Valkude bimolekulaarne kiht, mille pinnal on süsivesikute molekulid

2. Monomolekulaarne lipiidide kiht, mis on väljast ja seestpoolt kaetud valgumolekulidega

3. Valgumolekulidega läbi imbunud polüsahhariidide bimolekulaarne kiht

4. Bimolekulaarne fosfolipiidide kiht, millega on seotud valgumolekulid

3.7. Teabe edastamine kahes suunas (lahtrist ja lahtrisse) toimub:

1. Integraalsed valgud

2. Perifeersed valgud

3. Poolintegraalsed valgud

4. Polüsahhariidid

3.8. Glükokalüksi süsivesikute ahelad täidavad järgmisi funktsioone:

2. Transport

3.Tunnustamine

4. Teabe edastamine

3.9. Prokarüootses rakus nimetatakse geneetilist aparaati sisaldavat struktuuri:

1. Kromatiin

2. Nukleoid

3. Nukleotiid

3.10. Prokarüootsete rakkude plasmamembraan moodustab:

1.Mesosoomid

2. Polüsoomid

3. Lüsosoomid

4. Mikrosoomid

3.11. Prokarüootide rakkudes on organellid:

1. Tsentrioolid

2. Endoplasmaatiline retikulum

3. Golgi kompleks

4. Ribosoomid

3.12. Ensümaatiline biokeemiline konveier eukarüootsetes rakkudes moodustub:

1. Perifeersed valgud

2. Sukeldatud (poolintegreeritud) valgud

3. Läbistavad (integraalsed) valgud

4. Fosfolipiidid

3.13. Glükoosi sisenemine erütrotsüütidesse toimub:

1. Lihtne difusioon

3. Hõlbustatud difusioon

4. Eksotsütoos

3.14. Hapnik siseneb rakku:

1. Lihtne difusioon

3. Hõlbustatud difusioon

4. Eksotsütoos

3.15. Süsinikdioksiid siseneb lahtrisse järgmiselt:

1. Lihtne difusioon

3. Hõlbustatud difusioon

4. Eksotsütoos

3.16. Vesi siseneb rakku:

1. Lihtne difusioon

2. Osmoos

3. Hõlbustatud difusioon

4. Eksotsütoos

3.17. Kui kaalium-naatriumpump töötab ioonide füsioloogilise kontsentratsiooni säilitamiseks, toimub ülekanne:

1,1 naatriumiooni rakust iga 3 kaaliumiiooni kohta raku kohta

2,2 naatriumiooni raku kohta iga 3 raku kaaliumiiooni kohta

3. 3 naatriumiooni rakust iga 2 kaaliumiiooni kohta raku kohta

4,2 naatriumiooni raku kohta iga 3 kaaliumiiooni kohta raku kohta

3.18. Makromolekulid ja suured osakesed tungivad läbi membraani rakku:

1. Lihtne hajutamine

2. Endotsütoos

4. Hõlbustatud difusioon

3.19. Makromolekulid ja suured osakesed eemaldatakse rakust:

1. Lihtne difusioon

3. Hõlbustatud difusioon

4. Eksotsütoos

3.20. Suurte osakeste püüdmist ja neeldumist raku poolt nimetatakse:

1. Fagotsütoos

2. Eksotsütoos

3. Endotsütoos

4. Pinotsütoos

3.21. Vedeliku ja selles lahustunud ainete püüdmist ja neeldumist raku poolt nimetatakse:

1. Fagotsütoos

2. Eksotsütoos

3. Endotsütoos

4.Pinotsütoos

3.22. Loomarakkude glükokalüksi süsivesikute ahelad pakuvad:

1. Püüdmine ja neeldumine

2. Kaitse tulnukate eest

3. Sekretsioon

4. Rakkudevaheline äratundmine

3.23. Määratakse plasmamembraani mehaaniline stabiilsus

1. Süsivesikud

3. Intratsellulaarsed fibrillaarsed struktuurid

3.24. Lahtri kuju püsivuse tagavad:

1. Tsütoplasmaatiline membraan

2. Rakusein

3. Vakuoolid

4. Vedel tsütoplasma

3.25. Energiakulu on vajalik, kui ained sisenevad rakku:

1. Difusioon

2. Hõlbustatud difusioon

4. K-Na pump

3.26. Ainete sisenemisel rakku mööda energiakulu ei toimu

1. Fago- ja pinotsütoos

2. Endotsütoos ja eksotsütoos

3. Passiivne transport

4. Aktiivne transport

3.27. Ioonid Na, K, Ca sisenevad rakku

1. Difusioon

2. Hõlbustatud difusioon

4. Aktiivne transport

3.28. Hõlbustatud difusioon on

1. Vedelate ainete püüdmine rakumembraani poolt ja nende sisenemine raku tsütoplasmasse

2. Tahkete osakeste kinnipüüdmine rakumembraani poolt ja nende sisenemine tsütoplasmasse

3. Rasvas lahustumatute ainete transport membraanis olevate ioonikanalite kaudu

4. Ainete liikumine läbi membraani kontsentratsioonigradiendi vastu

3.29. Passiivne transport on

3. Ainete selektiivne transport rakku kontsentratsioonigradiendi vastu energiakuluga

4. Ainete sisenemine rakku mööda kontsentratsioonigradienti ilma energiatarbimiseta

3.30.Aktiivne transport on

1. Vedelate ainete püüdmine rakumembraani poolt ja nende ülekandmine raku tsütoplasmasse

2. Tahkete osakeste kinnipüüdmine rakumembraani kaudu ja tsütoplasmasse viimine

3. Ainete selektiivne transport rakku kontsentratsioonigradiendi vastu energiakuluga

4. Ainete sisenemine rakku mööda kontsentratsioonigradienti ilma energiatarbimiseta

3.31. Rakumembraanid on keerulised:

1. Lipoproteiin

2. Nukleoproteiin

3. Glükolipiid

4. Glükoproteiin

3.32. Organellarakud – Golgi aparaat on:

1. Mittemembraanne

2. Üksikmembraan

3. Topeltmembraan

4. Eriline

3.33. Rakuorganell - mitokondrid on:

1. Mittemembraanne

2. Üksikmembraan

3. Topeltmembraan

4. Eriline

3.34. Rakuorganell – rakukeskus on:

1. Mittemembraanne

2. Üksikmembraan

3. Topeltmembraan

4. Eriline

3.35. Jämedat EPS-i kasutatakse sünteesimiseks:

1. Lipiidid

2. Steroidid

3. Valk

4. Vitamiinid

3.36. Smooth EPS-i kasutatakse sünteesimiseks:

1. Nukleoproteiinid

2. Valgud ja kromoproteiinid

3. Lipiidid ja steroidid

4. Vitamiinid

3.37. Ribosoomid asuvad membraani pinnal:

1. Lysos

2. Golgi aparaat

3. Sujuv EPS

4. Karm EPS

3.38. Golgi aparaat moodustab:

1. Tuumakesed

2. Primaarsed lüsosoomid

3. Mikrotuubulid

4. Neurofibrillid

3.39. Lamendatud kettapaak on element:

1. Endoplasmaatiline retikulum

2. Golgi aparaat

3. Mitokondrid

4. Plastiid

3.40. Organellid osalevad rakus sekretoorse funktsiooni elluviimises:

1. Golgi aparaat

2. Peroksisoomid

3. Mitokondrid

4. Plastiidid

3.41. Primaarsed lüsosoomid moodustuvad:

1. Golgi aparaadi tankidel

2. Sujuval EPS-il

3. Karedal EPS-il

4. Plasmamembraani materjalist fago- ja pinotsütoosi korral

3.42. Sekundaarsed lüsosoomid moodustuvad:

1. Karedal EPS-il

2. Plasmamembraani materjalist fago- ja pinotsütoosi ajal

3. Seedevakuoolidest nöörimisega

4. Primaarsete lüsosoomide liitmise tulemusena fagotsüütiliste ja pinotsüütiliste vakuoolidega

3.43. Sekundaarseid lüsosoome, mis sisaldavad lõhustamata materjali, nimetatakse:

1.Telolüsosoomid

2. Peroksisoomid

3. Fagosoomid

4. Seedetrakti vakuoolid

3.44. Rakule mürgine vesinikperoksiid neutraliseeritakse:

1. EPS membraanidel

2. Peroksisoomides

3. Golgi aparaadis

4. Seedetrakti vakuoolides

3.45. Mitokondrid on olemas:

1. Ainult looma eukarüootses rakus

2. Ainult taime eukarüootses rakus

3. Loomade ja seente eukarüootsetes rakkudes

4. Kõigis eukarüootsetes rakkudes

3.46. Mitokondriaalne maatriks on piiratud:

1. Ainult välimine diafragma

2. Ainult sisemine diafragma

3. Välis- ja sisemembraan

4. Ei ole membraaniga piiratud

3.47. Mitokondrid:

1. Ei oma DNA-d

2. Omama lineaarset DNA molekuli

3. Omama ringikujulist DNA molekuli

4. Tehke DNA kolmik

3.48. Redoksreaktsioonid mitokondrites esinevad:

1. Nende välismembraanil

2. Nende sisemisel membraanil

3. Maatriksis

4. Välis- ja sisemembraanidel

3.49. Organoidid, mis sisaldavad oma DNA-d:

1. Mitokondrid, Golgi kompleks

2. Ribosoomid, endoplasmaatiline retikulum

3. Tsentrosoom, plastiidid

4. Mitokondrid, plastiidid

3.50. Tärklist hoitakse raku organellides

1. Mitokondrid

2. Leukoplast

3. Lüsosoomid

4. Endoplasmaatiline retikulum

3.51. Kõrgmolekulaarsete ainete hüdrolüütiline lõhustamine toimub:

1. Golgi aparaat

2. Lüsosoomid

3. Endoplasmaatiline retikulum

4. Mikrotuubulites

3.52. Rakukeskus koosneb

1. Fibrillaarsed valgud

2. Valk-ensüümid

3. Süsivesikud

4. Lipiidid

3.53. DNA sisaldub:

1. tuum ja mitokondrid

2.hüaloplasma ja mitokondrid

3.mitokondrid ja lüsosoomid

4.kloroplastid ja mikrokehad

3.54. Eukarüootsetele rakkudele EI OLE iseloomulikud moodustised:

1. Tsütoplasmaatiline membraan

2. Mitokondrid

3. Ribosoomid

4. Mesosoomid

3.55. Endoplasmaatilise retikulumi funktsioon EI OLE:

1. Ainete vedu

2. Valkude süntees

3. Süsivesikute süntees

4. ATP süntees

3.56. Dissimilatsiooniprotsessid toimuvad peamiselt organellides:

1. Endoplasmaatiline retikulum ja ribosoomid

2. Golgi kompleks ja plastiidid

3. Mitokondrid ja plastiidid

4. Mitokondrid ja lüsosoomid

3.57. Sümptom, mis EI OLE seotud rakuorganellide omadustega:

1. Raku struktuurikonstantsed komponendid

2. Membraani või mittemembraanse struktuuriga struktuurid

3. Ebaregulaarsed rakkude moodustised

4. Teatud funktsioone täitvad struktuurid

2.58. Struktuur, mis EI ole mitokondrite komponent:

1. Sisemembraan

2. Maatriks

3. Gran

3.59. Lüsosoomide komponendid on järgmised:

1. Membraan, proteolüütilised ensüümid

2. Christa, nukleiinhapped

3. Vanaisa, komplekssed süsivesikud

4. Proteolüütilised ensüümid, cristae

3.60. Golgi aparaadi funktsioon:

1. Valkude süntees

2. Ribosoomide süntees

3. Lüsosoomide moodustumine

4. Ainete seedimine

3.61. TO struktuurne komponent tuumad EI ole rakendatavad:

1. Kariolümf

2. Nucleolus

3. Vacuool

4. Kromatiin

3.62. Mitokondrite peamised omadused:

1. Vaakuulaarsüsteemi organoid

2. Asub põhitsoonis

3. Ei ole alaline koht lokaliseerimine rakus

4. Nende arv lahtris on stabiilne

3.63. Organoidi, mis sisaldab vesinikperoksiidi lagunemist katalüüsivat ensüümi, nimetatakse:

1. Sferosoom

2. Mikrokehad

3. Lüsosoom

4. Glüoksisoom

3.64. Rakus puuduvad ribosoomid:

1. Hüaloplasma

2. Mitokondrid

3. Golgi kompleks

4. Plastiidid

3.65. Kloroplastides toimuv protsess on järgmine:

1. Glükolüüs

2. Süsivesikute süntees

3. Vesinikperoksiidi moodustumine

4. Valkude hüdrolüüs

3.66. Krebsi tsükli reaktsioonides osalevad ensüümid:

1. Mitokondrite välismembraanil

2. Mitokondrite sisemembraanil

3. Mitokondriaalses maatriksis

4. Mitokondrite membraanide vahel

3.67. Mitokondrites ensüümid, mis kannavad hingamisahela elektrone ja fosforüülimisensüüme:

1. Seotud välismembraaniga

2. Seotud sisemise membraaniga

3. Asub maatriksis

4. Asub membraanide vahel

3.68. Ribosoomid võivad olla seotud:

1. Agranulaarne EPS

2. Granuleeritud EPS

3. Golgi aparaat

4. Lüsosoomid

3.69. Polüpeptiidahela süntees viiakse läbi:

1. Golgi kompleksis

Vesikulaarne ülekanne võib jagada kahte tüüpi: eksotsütoos - makromolekulaarsete produktide eemaldamine rakust ja endotsütoos - makromolekulide imendumine raku poolt.

Endotsütoosi peamine bioloogiline tähtsus on ehitusplokkide tootmine rakusisese seedimise tõttu, mis viiakse läbi endotsütoosi teises etapis pärast primaarse endosoomi sulandumist lüsosoomiga, hüdrolüütiliste ensüümide komplekti sisaldava vakuooliga.

Endotsütoos jaguneb formaalselt pinotsütoosiks ja fagotsütoosiks.

Fagotsütoosi - suurte osakeste (mõnikord isegi rakkude või nende osade) püüdmist ja neeldumist raku poolt - kirjeldasid esmakordselt I, I, Mechnikov. Fagotsütoos, võime raku abil suuri osakesi kinni püüda, esineb loomarakkudes, nii üherakulistes (näiteks amööb, mõned röövloomad) kui ka mitmerakuliste loomade spetsialiseerunud rakud. Spetsialiseerunud rakud, fagotsüüdid

on iseloomulikud nii selgrootutele (vere või õõnsusvedeliku amöötsüüdid) kui ka selgroogsetele (neutrofiilid ja makrofaagid). Lisaks pinotsütoosile võib fagotsütoos olla mittespetsiifiline (näiteks kolloidse kulla või polümeeri dekstraani osakeste imendumine fibroblastide või makrofaagide poolt) ja spetsiifiline, mida vahendavad plasmamembraani pinnal olevad retseptorid.

fagotsüütilised rakud. Fagotsütoos põhjustab suurte endotsüütiliste vakuoolide - fagosoomide moodustumist, mis seejärel ühinevad lüsosoomidega, moodustades fagolüsosoomid.

Pinotsütoosi määratleti algselt kui vee või erinevate ainete vesilahuste imendumist raku poolt. Nüüdseks on teada, et nii fagotsütoos kui pinotsütoos kulgevad väga sarnaselt ja seetõttu saab nende mõistete kasutamine kajastada vaid erinevusi imenduvate ainete mahtudes, massis. Nendele protsessidele on omane see, et plasmamembraani pinnal imenduvad ained on ümbritsetud vakuooli kujul oleva membraaniga – endosoomiga, mis liigub rakku.

(pinotsütoos ja fagotsütoos), nn sellepärast, et see kulgeb justkui automaatselt ja võib sageli viia näiteks rakule täiesti võõraste või ükskõiksete ainete kinnipüüdmiseni ja imendumiseni.

tahma või värvainete osakesed.

Sellele pinna ümberkorraldamisele järgneb kontaktmembraanide adhesiooni- ja liitmisprotsess, mis viib rakust eralduva penitsiitse vesiikuli (pinosoomi) moodustumiseni.

pinnale ja sügavale tsütoplasmasse. Nii mittespetsiifiline kui ka retseptori endotsütoos, mis põhjustab membraani vesiikulite lõhustumist, esineb plasmamembraani spetsiaalsetes piirkondades. Need on nn ääristatud süvendid. Neid kutsutakse nii, sest koos

tsütoplasma külgedel on plasmamembraan kaetud, kaetud õhukese (umbes 20 nm) kiulise kihiga, mis üliõhukestel lõikudel näib piirnevat, katab väikseid invaginatsioone, süvendeid. Need süvendid on

peaaegu kõigis loomarakkudes hõivavad nad umbes 2% rakupinnast. Piirnev kiht koosneb peamiselt klatriinivalgust, mis on seotud mitmete täiendavate valkudega.

Need valgud seonduvad tsütoplasmast pärit integraalsete retseptorvalkudega ja moodustavad tekkiva pinosoomi perimeetri ümber sidekihi.

Retseptor-vahendatud endotsütoos... Endotsütoosi efektiivsus suureneb oluliselt, kui seda vahendavad membraaniretseptorid, mis seonduvad neelduva aine molekulidega või fagotsütoositud objekti pinnal olevate molekulidega – ligandid (ladina keelest ja ^ vanus – siduda). Seejärel (pärast aine imendumist) retseptori-ligandi kompleks lõhustatakse ja retseptorid võivad uuesti plasmolemma tagasi pöörduda. Retseptor-vahendatud interaktsiooni näide on bakteriaalse leukotsüütide fagotsütoos.

Transtsütoos(lad. 1gash – läbi, läbi ja kreeka keeles. CyUz – rakk) on teatud tüüpi rakkudele iseloomulik protsess, mis ühendab endas endotsütoosi ja eksotsütoosi tunnuseid. Raku ühel pinnal moodustub endotsüütiline vesiikul, mis kandub üle raku vastaspinnale ja eksotsüütiliseks vesiikuliks muutudes sekreteerib selle sisu rakuvälisesse ruumi.

Eksotsütoos

Plasmamembraan osaleb ainete eemaldamises rakust, kasutades eksotsütoosi – endotsütoosile vastupidist protsessi.

Eksotsütoosi korral lähenevad rakusisesed tooted, mis on suletud vakuoolidesse või vesiikulitesse ja eraldatud hüaloplasmast membraaniga. Nende kokkupuutekohtades ühinevad plasmamembraan ja vakuoolimembraan ning mull tühjendatakse keskkonda. Eksotsütoosi abil toimub endotsütoosiga seotud membraanide ringlussevõtu protsess.

41 .Endoplasmaatiline retikulum (võrkkest).

Valgusmikroskoobis näitavad fibriblastid pärast fikseerimist ja värvimist, et rakkude perifeeria (ektoplasma) on halvasti värvunud, samas kui rakkude keskosa (endoplasma) tajub värvaineid hästi. Nii nägi K. Porter 1945. aastal elektronmikroskoobis, et endoplasmaatiline tsoon on täidetud suur hulk väikesed vakuoolid ja kanalid, mis ühenduvad üksteisega ja moodustavad midagi lahtise võrgu (võrkkesta) taolist. Oli näha, et nende vakuoolide ja tuubulite virnad on piiratud õhukeste membraanidega. Nii see avastati endoplasmaatiline retikulum, või endoplasmaatiline retikulum... Hiljem, 50ndatel, õnnestus üliõhukeste lõikude meetodil selgitada selle moodustise struktuuri ja paljastada selle heterogeensus. Kõige olulisemaks osutus see, et endoplasmaatilist retikulumit (ER) leidub peaaegu kõigis eukarüootides.

Selline elektronmikroskoopiline analüüs võimaldas eristada kahte tüüpi ER-i: granuleeritud (kare) ja sile.

vesikulaarne ülekanne eksotsütoos endotsütoos

endosoom

pinotsütoos ja fagotsütoos(joon. 134). on iseloomulikud nii selgrootutele (vere või õõnsusvedeliku amöötsüüdid) kui ka selgroogsetele (neutrofiilid ja makrofaagid).

Mittespetsiifiline endotsüto tahma või värvainete osakestest.

Pinnale ja sügavale tsütoplasmasse. Nii mittespetsiifiline kui ka retseptori endotsütoos, mis põhjustab membraani vesiikulite lõhustumist, esineb plasmamembraani spetsiaalsetes piirkondades. Need on nn ääristatud süvendid klatriin

Konkreetne või retseptor-vahendatud ligandid.

sekundaarne lüsosoom

endolüsosoomid

Fagotsütoos

fagosoom fagolüsosoomid.

Eksotsütoos

eksotsütoos

© 2015-2019 sait
Kõik õigused kuuluvad nende autoritele. See sait ei pretendeeri autorlusele, kuid pakub tasuta kasutamist.
Lehe loomise kuupäev: 2016-04-15

tahma või värvainete osakesed.

Sellele pinna ümberkorraldamisele järgneb kontaktmembraanide adhesiooni- ja liitmisprotsess, mis viib rakust eralduva penitsiitse vesiikuli (pinosoomi) moodustumiseni.

Transtsütoos

Eksotsütoos

Eksotsütoosi korral lähenevad rakusisesed tooted, mis on suletud vakuoolidesse või vesiikulitesse ja eraldatud hüaloplasmast membraaniga. Nende kokkupuutekohtades ühinevad plasmamembraan ja vakuoolimembraan ning mull tühjendatakse keskkonda. Eksotsütoosi abil toimub endotsütoosiga seotud membraanide ringlussevõtu protsess.

Vesikulaarne ülekanne võib jagada kahte tüüpi: eksotsütoos - makromolekulaarsete produktide eemaldamine rakust ja endotsütoos - makromolekulide imendumine raku poolt.

Endotsütoos jaguneb formaalselt pinotsütoosiks ja fagotsütoosiks.

fagotsüütilised rakud. Fagotsütoos põhjustab suurte endotsüütiliste vakuoolide - fagosoomide moodustumist, mis seejärel ühinevad lüsosoomidega, moodustades fagolüsosoomid.

tahma või värvainete osakesed.

Sellele pinna ümberkorraldamisele järgneb kontaktmembraanide adhesiooni- ja liitmisprotsess, mis viib rakust eralduva penitsiitse vesiikuli (pinosoomi) moodustumiseni.

peaaegu kõigis loomarakkudes hõivavad nad umbes 2% rakupinnast. Piirnev kiht koosneb peamiselt klatriinivalgust, mis on seotud mitmete täiendavate valkudega.

Need valgud seonduvad tsütoplasmast pärit integraalsete retseptorvalkudega ja moodustavad tekkiva pinosoomi perimeetri ümber sidekihi.

Eksotsütoos

Plasmamembraan osaleb ainete eemaldamises rakust, kasutades eksotsütoosi – endotsütoosile vastupidist protsessi.

Eksotsütoosi korral lähenevad rakusisesed tooted, mis on suletud vakuoolidesse või vesiikulitesse ja eraldatud hüaloplasmast membraaniga. Nende kokkupuutekohtades ühinevad plasmamembraan ja vakuoolimembraan ning mull tühjendatakse keskkonda. Eksotsütoosi abil toimub endotsütoosiga seotud membraanide ringlussevõtu protsess.

41 .Endoplasmaatiline retikulum (võrkkest).

Valgusmikroskoobis näitavad fibriblastid pärast fikseerimist ja värvimist, et rakkude perifeeria (ektoplasma) on halvasti värvunud, samas kui rakkude keskosa (endoplasma) tajub värvaineid hästi. Nii nägi K. Porter 1945. aastal elektronmikroskoobis, et endoplasmaatiline tsoon on täidetud suure hulga väikeste vakuoolide ja kanalitega, mis ühenduvad omavahel ja moodustavad midagi lahtise võrgu (võrkkesta) taolist. Oli näha, et nende vakuoolide ja tuubulite virnad on piiratud õhukeste membraanidega. Nii see avastati endoplasmaatiline retikulum, või endoplasmaatiline retikulum... Hiljem, 50ndatel, õnnestus üliõhukeste lõikude meetodil selgitada selle moodustise struktuuri ja paljastada selle heterogeensus. Kõige olulisemaks osutus see, et endoplasmaatilist retikulumit (ER) leidub peaaegu kõigis eukarüootides.

Selline elektronmikroskoopiline analüüs võimaldas eristada kahte tüüpi ER-i: granuleeritud (kare) ja sile.

Osa 3. Makromolekulide transmembraanne liikumine

Makromolekulid lahkuvad rakust eksotsütoos... Nii endotsütoosi kui ka eksotsütoosi korral moodustuvad vesiikulid, mis sulanduvad plasmamembraaniga või eralduvad sellest.

3.1. Endotsütoos: endotsütoosi tüübid ja mehhanism

Kõik eukarüootsed rakud osa plasmamembraanist on pidevalt tsütoplasmas... See juhtub selle tulemusena plasmamembraani fragmendi invaginatsioon, haridust endotsüütiline vesiikul , vesiikulikaela sulgemine ja selle koos sisuga tsütoplasmasse viimine (joon. 18). Seejärel võivad vesiikulid sulanduda teiste membraanistruktuuridega ja seega kanda nende sisu teistesse rakuosadesse või isegi tagasi rakuvälisesse ruumi. Enamik endotsüütseid vesiikuleid ühinevad primaarsete lüsosoomidega ja moodustavad sekundaarseid lüsosoome mis sisaldavad hüdrolüütilisi ensüüme ja on spetsiaalsed organellid. Makromolekulid seeditakse neis aminohapeteks, lihtsuhkruteks ja nukleotiidideks, mis vesiikulitest difundeeruvad ja kasutatakse tsütoplasmas.

Endotsütoos nõuab:

1) energia, mille allikaks on tavaliselt ATF;

2) rakuväline Ca 2+;

3) kontraktiilsed elemendid rakus(tõenäoliselt mikrofilamentsüsteemid).

Endotsütoosi võib jagada alajaotusteks kolm peamist tüüpi:

Klatriin- intratsellulaarne valk, retseptori endotsütoosi käigus moodustunud ääristatud vesiikulite ümbrise põhikomponent (joonis 23).

3.2. Eksotsütoos: kaltsiumist sõltuv ja kaltsiumist sõltumatu.

Riis. 24. Endotsütoosi ja eksotsütoosi mehhanismide võrdlus.

Eksotsütoosi teel vabanevad ained, saab jagada kolme kategooriasse:

1) ained, mis seonduvad rakupinnaga ja muutumine perifeerseteks valkudeks, näiteks antigeenideks;

2) rakuvälises maatriksis sisalduvad ained näiteks kollageen ja glükoosaminoglükaanid;

3) rakuvälisesse keskkonda sattunud ained ja toimivad signaalmolekulidena teistele rakkudele.

Eukarüootid eristavad kahte tüüpi eksotsütoosi:

Vesikulaarne ülekanne: endotsütoos ja eksotsütoos

Endotsütoosi ajal haarab teatud plasmalemma piirkond justkui ekstratsellulaarset materjali, ümbritseb selle membraanivakuooli, mis on tekkinud plasmamembraani sissetungimise tõttu. Sellises esmases vakuoolis ehk sisse endosoom, võivad siseneda kõik biopolümeerid, makromolekulaarsed kompleksid, rakuosad või isegi terved rakud, kus need lagunevad, depolümeriseeruvad monomeerideks, mis transmembraanse ülekande teel hüaloplasmasse sisenevad. Endotsütoosi peamine bioloogiline tähtsus on ehitusplokkide tootmine läbi rakusisene seedimine, mis viiakse läbi endotsütoosi teises etapis pärast primaarse endosoomi sulandumist lüsosoomiga, vakuooliga, mis sisaldab hüdrolüütiliste ensüümide komplekti (vt allpool).

Endotsütoos jaguneb formaalselt pinotsütoos ja fagotsütoos

ääristatud süvendid... Neid kutsutakse nii, sest tsütoplasma küljelt on plasmamembraan kaetud, kaetud õhukese (umbes 20 nm) kiulise kihiga, mis üliõhukestel lõikudel justkui piirneb, katab väikseid invaginatsioone, süvendeid (joon. 137). Peaaegu kõigil loomarakkudel on need süvendid; need hõivavad umbes 2% raku pinnast. Piirnev kiht koosneb peamiselt valkudest klatriin seotud mitmete täiendavate valkudega. Kolm klatriini molekuli koos kolme madala molekulmassiga valgu molekuliga moodustavad triskelioni struktuuri, mis meenutab kolmekiirelist haakristi (joonis 138). Plasmamembraani süvendite sisepinnal olevad klatriinsed triskelionid moodustavad viisnurkadest ja kuusnurkadest koosneva lahtise võrgustiku, mis üldiselt meenutab korvi. Klatriinikiht katab kogu eraldavate primaarsete endotsüütiliste vakuoolide, piirnevate vesiikulite perimeetri.

Vedelfaasi mittespetsiifilise pinotsütoosi intensiivsus võib olla väga kõrge. Seega moodustab peensoole epiteelirakk kuni 1000 pinosoomi sekundis ja makrofaagid umbes 125 pinosoomi minutis. Pinosoomide suurus on väike, nende alumine piir on 60–130 nm, kuid nende arvukus viib selleni, et endotsütoosi käigus plasmolemma asendub kiiresti, justkui "kulutatakse" paljude väikeste vakuoolide moodustamiseks. Nii et makrofaagides asendatakse kogu plasmamembraan 30 minutiga, fibroblastides - kahe tunniga.

Endosoomide edasine saatus võib olla erinev, osa neist võib naasta rakupinnale ja sellega ühineda, kuid enamik siseneb rakusisese seedimise protsessi. Primaarsed endosoomid sisaldavad peamiselt vedelas keskkonnas lõksus olevaid võõrmolekule ega sisalda hüdrolüütilisi ensüüme. endosoomid võivad üksteisega sulanduda, suurendades samal ajal nende suurust. Seejärel sulanduvad nad primaarsete lüsosoomidega (vt allpool), mis viivad endosoomi õõnsusse ensüüme, mis hüdrolüüsivad erinevaid biopolümeere. Nende lüsosomaalsete hüdrolaaside toime põhjustab ka intratsellulaarset seedimist – polümeeride lagunemist monomeerideks.

Teine näide selektiivsest endotsütoosist on kolesterooli transportimine rakku. See lipiid sünteesitakse maksas ja koos teiste fosfolipiididega ja valgu molekuliga moodustub nn. madala tihedusega lipoproteiin (LDL), mida eritavad maksarakud ja vereringesüsteem kandub üle kogu keha (joon. 140). Plasmamembraani spetsiaalsed retseptorid, mis paiknevad difuusselt erinevate rakkude pinnal, tunnevad ära LDL-i valgukomponendi ja moodustavad spetsiifilise retseptor-ligandi kompleksi. Pärast seda liigub selline kompleks piiritletud süvendite tsooni ja internaliseerub - see on ümbritsetud membraaniga ja sukeldub sügavale tsütoplasmasse. On näidatud, et mutantsed retseptorid võivad siduda LDL-i, kuid ei kogune vooderdatud süvendite piirkonda. Lisaks LDL-retseptoritele on leitud rohkem kui kaks tosinat teist, mis on seotud erinevate ainete retseptori endotsütoosiga; nad kõik kasutavad sama sisemise teed läbi vooderdatud süvendite. Tõenäoliselt seisneb nende roll retseptorite kuhjumises: üks ja sama ääristatud lohk võib koguda umbes 1000 erineva klassi retseptorit. Fibroblastides paiknevad LDL-retseptorite klastrid aga vooderdatud süvendite tsoonis isegi siis, kui söötmes puudub ligand.

Fagotsütoos

Fagotsütoosivõimeliste rakkude (imetajatel on need neutrofiilid ja makrofaagid) pinnal on retseptorite komplekt, mis interakteeruvad ligandvalkudega. Seega seonduvad bakteriaalsete infektsioonide korral bakteriaalsete valkude vastased antikehad bakterirakkude pinnale, moodustades kihi, milles antikehade F c piirkonnad vaatavad väljapoole. Selle kihi tunnevad ära makrofaagide ja neutrofiilide pinnal olevad spetsiifilised retseptorid ning nende seondumiskohtades hakkavad bakterid imenduma, ümbritsedes selle raku plasmamembraaniga (joonis 142).

Eksotsütoos

Plasmamembraan osaleb ainete eemaldamises rakust kasutades eksotsütoos- endotsütoosile vastupidine protsess (vt joonis 133).

Eksotsütoosi korral lähenevad rakusisesed tooted, mis on suletud vakuoolidesse või vesiikulitesse ja eraldatud hüaloplasmast membraaniga. Nende kokkupuutekohtades ühinevad plasmamembraan ja vakuoolimembraan ning mull tühjendatakse keskkonda. Eksotsütoosi abil toimub endotsütoosiga seotud membraanide ringlussevõtu protsess.

Eksotsütoosiga rakkudest eraldatud hüdrolüütilised ensüümid võivad sorbeerida glükokalüksi kihti ja tagada erinevate biopolümeeride ja orgaaniliste molekulide rakuvälise membraanilähedase lõhustamise. Membraani mitterakuline seedimine on loomade jaoks väga oluline. Leiti, et imetajate sooleepiteelis imeepiteeli nn harjapiiri tsoonis, mis on eriti rikas glükokalüksi poolest, leidub tohutul hulgal erinevaid ensüüme. Mõned samad ensüümid on pankrease päritoluga (amülaas, lipaasid, erinevad proteinaasid jne) ja osa sekreteeritakse epiteelirakkude endi poolt (eksohüdrolaasid, mis lõhustavad peamiselt oligomeere ja dimeere koos transporditavate saaduste moodustumisega).

Plasmolemma retseptori roll

Loomorganismide erinevatel rakkudel võivad olla erinevad retseptorite komplektid või sama retseptori erinev tundlikkus.

Üldiselt kulgeb sündmuste ahel järgmiselt: hormoon interakteerub spetsiifiliselt selle süsteemi retseptori osaga ja ilma rakku tungimata aktiveerib adenülaattsüklaasi, mis sünteesib cAMP-i, mis aktiveerib või inhibeerib rakusisese ensüümi või ensüümide rühma. . Seega, käsk, plasmamembraani signaal edastatakse raku sisemusse. Selle adenülaattsüklaasi süsteemi efektiivsus on väga kõrge. Seega võib ühe või mitme hormoonmolekuli interaktsioon paljude cAMP-molekulide sünteesi tõttu põhjustada signaali võimendamist tuhandeid kordi. Sel juhul toimib adenülaattsüklaasi süsteem väliste signaalide muundurina.

Teine näide retseptori aktiivsusest on atsetüülkoliini, olulise neurotransmitteri retseptorid. Atsetüülkoliin, vabanedes närvilõpmetest, seondub lihaskiu retseptoriga, põhjustab Na + impulsi sisenemist rakku (membraani depolarisatsioon), avades neuromuskulaarse otsa piirkonnas korraga umbes 2000 ioonikanalit.

Rakkudevaheline äratundmine

Mitmerakulistes organismides moodustuvad rakkudevahelise interaktsiooni tõttu keerulised rakukooslused, mille hooldust saab läbi viia erineval viisil. Embrüonaalsetes, embrüonaalsetes kudedes, eriti varases arengujärgus, jäävad rakud üksteisega suhtlema tänu nende pindade kokkukleepumisvõimele. See vara adhesioon rakkude (ühendus, adhesioon) saab määrata nende pinna omaduste järgi, mis omavahel spetsiifiliselt interakteeruvad. Nende ühenduste mehhanism on hästi arusaadav; selle tagab plasmamembraanide glükoproteiinide vaheline interaktsioon. Sellise rakkudevahelise rakkudevahelise interaktsiooni korral plasmamembraanide vahel jääb alati umbes 20 nm laiune tühimik, mis on täidetud glükokalüksiga. Kudede töötlemine ensüümidega, mis rikuvad glükokalüksi terviklikkust (limaskestad, mis toimivad hüdrolüütiliselt mutsiinidele, mukopolüsahhariididele) või kahjustavad plasmamembraani (proteaasid), viib rakkude eraldamiseni üksteisest, nende dissotsieerumiseni. Kui aga dissotsiatsioonifaktor eemaldatakse, saavad rakud uuesti kokku koguneda ja reageerida. Nii on võimalik eri värvi, oranžide ja kollaste käsnade rakke eraldada. Selgus, et nende rakkude segus moodustuvad kahte tüüpi agregaadid: koosnevad ainult kollastest ja ainult oranžidest rakkudest. Sel juhul organiseeruvad segatud rakususpensioonid ise, taastades algse mitmerakulise struktuuri. Sarnased tulemused saadi kahepaiksete embrüote eraldatud rakkude suspensioonidega; sel juhul toimub ektodermi rakkude selektiivne ruumiline eraldamine endodermist ja mesenhüümist. Veelgi enam, kui reagregatsiooniks kasutatakse embrüonaalse arengu hilises staadiumis kudesid, siis monteeritakse katseklaasis iseseisvalt erinevad koe- ja elundispetsiifilisusega rakuansamblid, moodustuvad neerutuubulitega sarnased epiteeli agregaadid jne.

CAM-valgud on jagatud mitmesse klassi. Need on kadheriinid, immunoglobuliinitaolised N-CAM-id (närvirakkude adhesioonimolekulid), selektiinid, integriinid.

Närvirakkude adhesioonimolekulid(N-CAM) kuuluvad immunoglobuliinide superperekonda, nad moodustavad ühendusi närvirakkude vahel. Mõned N-CAM-id osalevad nii sünaptilises sidumises kui ka immuunrakkude adhesioonis.

Selektiinid samuti osalevad plasmamembraani integraalsed valgud endoteelirakkude adhesioonis, trombotsüütide ja leukotsüütide sidumises.

Integriinid on a- ja b-ahelaga heterodimeerid. Integriinid teostavad eelkõige rakkude ühendamist rakuväliste substraatidega, kuid võivad osaleda ka rakkude omavahelisel adhesioonil.

Võõrvalkude äratundmine

Kõigi selgroogsete rakkude pinnal on valgud, nn. peamine histo-sobivuse kompleks(peamine histo-sobivuse kompleks – MHC). Need on integraalsed valgud, glükoproteiinid, heterodimeerid. On väga oluline meeles pidada, et igal inimesel on erinev komplekt neid MHC valke. See on tingitud asjaolust, et need on väga polümorfsed. igas isendis on suur hulk sama geeni alteraalseid vorme (üle 100), lisaks on 7-8 lookust, mis kodeerivad MHC molekule. See toob kaasa asjaolu, et antud organismi iga rakk, millel on MHC valkude komplekt, erineb sama liigi isendi rakkudest. Lümfotsüütide erivorm T-lümfotsüüdid tunnevad ära oma keha MHC, kuid vähimadki muutused MHC struktuuris (näiteks seos viirusega või üksikute rakkude mutatsiooni tulemus) põhjustavad tõsiasi, et T-lümfotsüüdid tunnevad sellised muutunud rakud ära ja hävitavad need, kuid mitte fagotsütoosi teel. Nad eritavad sekretoorsetest vakuoolidest spetsiifilisi valke-perforiine, mis inkorporeeritakse muutunud raku tsütoplasmamembraani, moodustavad selles transmembraansed kanalid, muutes plasmamembraani läbilaskvaks, mis viib muutunud raku surmani (joon. 143, 144) .

Spetsiaalsed rakkudevahelised ühendused

Plasmamembraani murdude tasapinnalistel preparaatidel tiheda kontakti tsoonis, kasutades külmumis- ja lõhenemismeetodit, leiti, et membraanide kokkupuutepunktid on kerakeste read. Need on valgud okludiin ja claudiin, plasmamembraani spetsiaalsed integraalsed valgud, mis on sisestatud ridadesse. Sellised kerakeste või triipude read võivad ristuda nii, et need moodustavad lõhenemispinnal võre või võrgu. See struktuur on väga iseloomulik epiteelile, eriti näärmele ja soolestikule. Viimasel juhul moodustab tihe kontakt pideva plasmamembraanide sulandumise tsooni, mis ümbritseb rakku selle apikaalses (ülemises, soole valendikusse vaadates) osas (joonis 148). Seega on kihi iga rakk justkui ümbritsetud selle kontakti lindiga. Selliseid erivärvidega struktuure on näha ka valgusmikroskoobis. Nime said nad morfoloogidelt otsaplaadid... Selgus, et antud juhul ei ole sulguva tiheda kontakti roll ainult rakkude mehaanilises ühendamises omavahel. See kokkupuutepiirkond on makromolekulide ja ioonide suhtes halvasti läbilaskev ning seeläbi lukustab, blokeerib rakkudevahelised õõnsused, isoleerides need (ja koos nendega ka keha sisekeskkonna) väliskeskkonnast (antud juhul soole luumenist). ).