Везикуларен трансфер: ендоцитоза и екзоцитоза
везикуларен трансфер екзоцитоза ендоцитоза
ендозома
пиноцитозаи фагоцитоза
Неспецифичен ендоцит
оградени ями клатрин
Специфиченили рецептор-медииран лиганди.
вторична лизозома
ендолизозоми
Фагоцитоза
фагозома фаголизозоми.
Екзоцитоза
екзоцитоза
Рецепторна роля на плазмолемата
Вече се запознахме с тази особеност на плазмената мембрана, когато се запознахме с нейните транспортни функции. Носещите и помпените протеини също са рецептори, които разпознават и взаимодействат с определени йони. Рецепторните протеини се свързват с лиганди и участват в селекцията на молекули, които влизат в клетките.
Мембранните протеини или гликокаликсните елементи - гликопротеини - могат да действат като такива рецептори на клетъчната повърхност. Такива чувствителни зони към отделни вещества могат да бъдат разпръснати по повърхността на клетката или събрани в малки области.
Различни клеткиживотинските организми могат да имат различни набори от рецептори или различна чувствителност на един и същ рецептор.
Ролята на много клетъчни рецептори е не само в свързването на специфични вещества или способността да реагират на физически фактори, но и в предаването на междуклетъчни сигнали от повърхността към вътрешността на клетката. Понастоящем системата за предаване на сигнал към клетките с помощта на някои хормони, които включват пептидни вериги, е добре проучена. Установено е, че тези хормони се свързват със специфични рецептори на повърхността на клетъчната плазмена мембрана. Рецепторите, след свързване с хормон, активират друг протеин, който вече е в цитоплазмената част на плазмената мембрана - аденилатциклаза. Този ензим синтезира цикличната АМФ молекула от АТФ. Ролята на цикличния AMP (cAMP) е, че той е вторичен пратеник – активатор на ензими – кинази, които предизвикват модификации на други протеинови ензими. Така че, когато панкреатичният хормон глюкагон, произведен от А-клетките на островите на Лангерханс, действа върху чернодробната клетка, хормонът се свързва със специфичен рецептор, който стимулира активирането на аденилатциклаза. Синтезираният cAMP активира протеин киназа А, която от своя страна активира каскада от ензими, които в крайна сметка разграждат гликогена (полизахарид за съхранение на животни) до глюкоза. Инсулинът действа по обратния начин – стимулира навлизането на глюкоза в чернодробните клетки и отлагането й под формата на гликоген.
Най-общо веригата от събития се развива по следния начин: хормонът взаимодейства специфично с рецепторната част на тази система и, без да прониква в клетката, активира аденилат циклазата, която синтезира сАМР, който активира или инхибира вътреклетъчен ензим или група ензими . Така командата, сигналът от плазмената мембрана се предава към вътрешността на клетката. Ефективността на тази аденилатциклазна система е много висока. Така че взаимодействието на една или повече хормонални молекули може да доведе, поради синтеза на много сАМР молекули, до усилване на сигнала хиляди пъти. V в такъв случайаденилатциклазната система служи като преобразувател на външни сигнали.
Има и друг начин, по който се използват други вторични месинджъри – това е т.нар. фосфатидилинозитолов път. Под действието на подходящ сигнал (някои нервни медиатори и протеини) се активира ензимът на фосфолипиза С, който разгражда фосфолипидния фосфатидилинозитол дифосфат, който е част от плазмената мембрана. Продуктите на хидролизата на този липид, от една страна, активират протеин киназа С, която активира киназната каскада, което води до определени клетъчни реакции, а от друга страна води до освобождаване на калциеви йони, които регулират редица клетъчни процеси.
Друг пример за рецепторна активност са рецепторите за ацетилхолин, важен невротрансмитер. Ацетилхолинът, освободен от нервните окончания, се свързва с рецептора мускулни влакна, предизвиква импулсен прием на Na+ в клетката (деполяризация на мембраната), отваряйки наведнъж около 2000 йонни канала в областта на нервно-мускулния край.
Разнообразието и специфичността на наборите от рецептори на повърхността на клетките води до създаването на много сложна система от маркери, които позволяват да се разграничат собствените клетки (на същия индивид или на същия вид) от другите. Подобни клетки взаимодействат помежду си, което води до адхезия на повърхностите (конюгиране в протозои и бактерии, образуване на тъканни клетъчни комплекси). В този случай клетките, които се различават по набор от детерминантни маркери или не ги възприемат, или се изключват от такова взаимодействие, или при висшите животни се унищожават в резултат на имунологични реакции (виж по-долу).
Локализацията на специфични рецептори, които реагират на физически фактори, е свързана с плазмената мембрана. Така рецепторните протеини (хлорофили), взаимодействащи със светлинните кванти, се локализират в плазмената мембрана или в нейните производни във фотосинтетичните бактерии и синьо-зелените водорасли. В плазмената мембрана на светлочувствителните животински клетки има специална система от фоторецепторни протеини (родопсин), с помощта на които светлинният сигнал се преобразува в химичен, което от своя страна води до генериране на електрически импулс.
Междуклетъчно разпознаване
В многоклетъчните организми поради междуклетъчни взаимодействия се образуват сложни клетъчни ансамбли, поддържането на които може да се извършва по различни начини... В ембрионални, ембрионални тъкани, особено на ранни стадииразвитие, клетките остават в комуникация помежду си поради способността на техните повърхности да се слепват. Този имот адхезия(свързване, адхезия) на клетките може да се определи от свойствата на тяхната повърхност, които специфично взаимодействат помежду си. Механизмът на тези връзки е добре разбран; той се осигурява от взаимодействието между гликопротеините на плазмените мембрани. При такова междуклетъчно взаимодействие на клетките между плазмените мембрани винаги остава празнина с ширина около 20 nm, изпълнена с гликокаликс. Третирането на тъкани с ензими, които нарушават целостта на гликокаликса (мукази, действащи хидролитично върху муцини, мукополизахариди) или увреждащи плазмената мембрана (протеази), води до изолиране на клетките една от друга, до тяхната дисоциация. Въпреки това, ако факторът на дисоциация се отстрани, клетките могат да се сглобят отново и да реагират. Така че е възможно да се отделят клетки от гъби с различни цветове, оранжево и жълто. Оказа се, че в смес от тези клетки се образуват два вида агрегати: състоящи се само от жълти и само от оранжеви клетки. В този случай смесените клетъчни суспензии се самоорганизират, възстановявайки оригиналната многоклетъчна структура. Подобни резултати са получени със суспензии на отделени клетки от ембриони на земноводни; в този случай има селективно пространствено разделяне на клетките на ектодермата от ендодермата и от мезенхима. Освен това, ако се използват тъкани за реагрегиране по-късни етапиразвитие на ембриони, след което в епруветка се сглобяват независимо различни клетъчни съвкупности с тъканна и органна специфичност, образуват се епителни агрегати, подобни на бъбречните тубули и т.н.
Установено е, че трансмембранните гликопротеини са отговорни за агрегацията на хомогенни клетки. Директно за свързването, адхезията, клетките са отговорни за молекулите на т.нар. CAM протеини (молекули на клетъчна адхезия). Някои от тях свързват клетките една с друга чрез междумолекулни взаимодействия, други образуват специални междуклетъчни връзки или контакти.
Взаимодействията между адхезивните протеини могат да бъдат хомофилникогато съседните клетки се свързват една с друга с помощта на хомогенни молекули, хетерофиленкогато различни CAM участват в адхезията върху съседни клетки. Междуклетъчното свързване се осъществява чрез допълнителни линкерни молекули.
CAM протеините се предлагат в няколко класа. Това са кадхерини, имуноглобулиноподобни N-CAM (адхезионни молекули на нервни клетки), селектини, интегрини.
Кадхериниса интегрални фибриларни мембранни протеини, които образуват паралелни хомодимери. Отделни домейни на тези протеини са свързани с Ca 2+ йони, което им придава известна твърдост. Има повече от 40 вида кадхерини. Така че Е-кадхеринът е типичен за клетки на предварително имплантирани ембриони и за епителни клетки на възрастни организми. Р-кадхеринът е характерен за трофобластните клетки, плацентата и епидермиса, N-кадхеринът се намира на повърхността на нервните клетки, клетките на лещата, сърдечната и скелетната мускулатура.
Адхезионни молекули на нервните клетки(N-CAM) принадлежат към суперсемейството на имуноглобулините, те образуват връзки между нервни клетки... Някои от N-CAM участват в синаптичното свързване, както и в адхезията на имунните клетки.
Селектинисъщо интегралните протеини на плазмената мембрана участват в адхезията на ендотелните клетки, в свързването на тромбоцити, левкоцити.
интегриниса хетеродимери с a и b-вериги. Интегрините основно осъществяват свързването на клетките с извънклетъчни субстрати, но могат също да участват в адхезията на клетките една към друга.
Разпознаване на чужди протеини
Както вече беше посочено, върху чуждите макромолекули (антигени), които са попаднали в тялото, се развива сложна сложна реакция - имунна реакция. Същността му се крие във факта, че някои от лимфоцитите произвеждат специални протеини - антитела, които специфично се свързват с антигените. Така, например, макрофагите с техните повърхностни рецептори разпознават комплекси антиген-антитяло и ги абсорбират (например абсорбцията на бактерии по време на фагоцитоза).
В тялото на всички гръбначни, освен това, има система за приемане на чужди клетки или собствени, но с променени протеини на плазмената мембрана, например при вирусни инфекции или при мутации, често свързани с дегенерация на туморни клетки.
На повърхността на всички гръбначни клетки се намират протеини, т.нар. основен комплекс за хистосъвместимост(основен комплекс за хистосъвместимост - MHC). Това са интегрални протеини, гликопротеини, хетеродимери. Много е важно да запомните, че всеки индивид има различен набор от тези MHC протеини. Това се дължи на факта, че те са много полиморфни. всеки индивид има голям бройалтернативни форми на същия ген (повече от 100), освен това има 7-8 локуса, кодиращи МНС молекули. Това води до факта, че всяка клетка на даден организъм, притежаваща набор от MHC протеини, ще се различава от клетките на индивид от същия вид. Специална форма на лимфоцити, Т-лимфоцити, разпознават MHC на тялото си, но най-малките промени в структурата на MHC (например връзка с вирус или резултат от мутация в отделни клетки) водят до фактът, че Т-лимфоцитите разпознават такива променени клетки и ги унищожават, но не чрез фагоцитоза. Те отделят специфични протеини-перфорини от секреторни вакуоли, които се вграждат в цитоплазмената мембрана на изменената клетка, образуват в нея трансмембранни канали, правейки плазмената мембрана пропусклива, което води до смъртта на променената клетка (фиг. 143, 144) .
Специални междуклетъчни връзки
В допълнение към такива относително прости адхезивни (но специфични) връзки (фиг. 145), съществуват редица специални междуклетъчни структури, контакти или връзки, които изпълняват специфични функции. Това са заключващи, анкерни и комуникационни връзки (фиг. 146).
Заключванеили плътна връзкаХарактерно за еднослоен епител. Това е зоната, където външните слоеве на двете плазмени мембрани са възможно най-близо. При този контакт често се вижда трислойна мембрана: двата външни осмофилни слоя на двете мембрани изглежда се сливат в един общ слой с дебелина 2-3 nm. Сливането на мембраните не се случва по цялата площ на близък контакт, а е поредица от точкова конвергенция на мембраните (фиг. 147а, 148).
При планарни препарати на фрактури на плазмената мембрана в зоната на близък контакт, използвайки метода на замръзване и раздробяване, беше установено, че контактните точки на мембраните са редици от глобули. Това са протеините оклудин и клаудин, специални интегрални протеини на плазмената мембрана, вмъкнати в редове. Такива редове от глобули или ивици могат да се пресичат така, че да образуват решетка или мрежа върху повърхността на разцепването. Тази структура е много характерна за епитела, особено за жлезистия и чревния. В последния случай плътният контакт образува непрекъсната зона на сливане на плазмените мембрани, обгръщайки клетката в нейната апикална (горна, гледаща в лумена на червата) част (фиг. 148). По този начин всяка клетка от слоя е като че ли заобиколена от лента от този контакт. Такива структури със специални цветове могат да се видят и в светлинен микроскоп. Те са получили името си от морфолозите крайни плочи... Оказа се, че в този случай ролята на затварящия плътен контакт не е само в механичното свързване на клетките една с друга. Тази зона на контакт е слабо пропусклива за макромолекулите и йоните и по този начин тя блокира, блокира междуклетъчните кухини, изолира ги (и заедно с тях всъщност вътрешна средаорганизъм) от външна среда(в този случай луменът на червата).
Това може да се демонстрира с помощта на електронно-плътни контрастни агенти като разтвор на лантанов хидроксид. Ако луменът на червата или каналът на някаква жлеза се запълни с разтвор на лантанов хидроксид, тогава на срезове под електронен микроскоп зоните, където се намира това вещество, имат висока електронна плътност и ще бъдат тъмни. Оказа се, че нито зоната на близък контакт, нито междуклетъчните пространства, разположени под нея, не потъмняват. Ако тесните контакти са повредени (чрез лека ензимна обработка или отстраняване на йони Са ++), тогава лантанът също прониква в междуклетъчните зони. По същия начин е доказано, че стегнатите връзки са непроницаеми за хемоглобин и феритин в бъбречните тубули.
1. Съществуването на клетки е открито от Хук 2. Съществуването на едноклетъчни организми е открито от Левенхук
4. Клетките, съдържащи ядро, се наричат еукариоти.
5. Структурните компоненти на еукариотната клетка включват ядрото, рибозомите, пластидите, митохондриите, комплекса на Голджи, ендоплазмения ретикулум
6. Вътреклетъчната структура, която съхранява основната наследствена информация, се нарича ядро
7. Ядрото се състои от ядрен матрикс и 2 мембрани
8. Броят на ядрата в една клетка обикновено е 1
9. Компактна вътрешноядрена структура, наречена хроматин
10. Биологичната мембрана, която покрива цялата клетка се нарича цитоплазмена мембрана
11. Основата на всички биологични мембрани са полизахаридите
12. Съставът на биологичните мембрани трябва да включва протеини
13. Тънък слой въглехидрати върху външната повърхност на плазмената мембрана се нарича гликокаликс.
14. Основното свойство на биологичните мембрани е тяхната селективна пропускливост
15. Растителните клетки са защитени от мембрана, която се състои от целулоза
16. Усвояването на големи частици от клетката се нарича фагоцитоза.
17. Усвояването на течни капчици от клетката се нарича пиноцитоза.
18. Част от жива клетка без плазмена мембрана и ядро се нарича цитоплазма. 19. Цитоплазмата включва протопласта и ядрото
20. Основното вещество на цитоплазмата, разтворимо във вода, се нарича глюкоза.
21. Част от цитоплазмата, представена от опорно-контрактилни структури (комплекси), се наричат вакуоли.
22. Вътреклетъчните структури, които не са съществени компоненти, се наричат включвания
23. Немембранни органели, които осигуряват биосинтеза на протеини с генетично определена структура се наричат рибозоми
24. Интегралната рибозома се състои от 2 субединици
25. Рибозомата включва....
26. Основната функция на рибозомите е синтеза на протеини
27. Комплексите от една тРНК (тРНК) молекула и десетки рибозоми, свързани с нея, се наричат....
28. Микротубулите формират основата на клетъчния център
29. Единична центриол е....
30. Органелите на движението включват жгутици, реснички
31. Системата от цистерни и тубули, свързани помежду си в едно вътреклетъчно пространство, ограничено от останалата част от цитоплазмата чрез затворена вътреклетъчна мембрана, се нарича EPS
32. Основната функция на EPS е синтеза на органични вещества.
33. Рибозомите са разположени на повърхността на грубия EPS
34. Частта от ендоплазмения ретикулум, на чиято повърхност са разположени рибозоми, се нарича груб EPS
35. Основната функция на гранулирания EPR е протеиновият синтез
36. Частта от ендоплазмения ретикулум, на чиято повърхност няма рибозоми, се нарича гладка eps
37. Синтезът на захари и липиди се извършва в кухината на агранулирания EPR
38. Системата от сплескани едномембранни резервоари се нарича комплекс Голджи
39. Натрупването на вещества, тяхното модифициране и сортиране, опаковане на крайните продукти в едномембранни везикули, отстраняване на секреторните вакуоли извън клетката и образуването на първични лизозоми са функции на комплекса на Голджи.
40. Единични мембранни везикули, съдържащи хидролитични ензими, се наричат Голджилизозомен комплекс
41. Големи едномембранни кухини, пълни с течност, се наричат вакуоли.
42. Съдържанието на вакуоли се нарича клетъчен сок
43. Двумембранните органели (които включват външната и вътрешната мембрани) включват пластиди и митохондрии
44. Органоиди, които съдържат собствена ДНК, всички видове РНК, рибозоми и са способни да синтезират някои протеини, са пластиди и митохондрии
45. Основната функция на митохондриите е да набавят енергия в процеса на клетъчното дишане
46. Основното вещество, което е източник на енергия в клетката, е АТФ
Големите молекули от биополимери практически не се транспортират през мембрани и въпреки това могат да влязат в клетката в резултат на ендоцитоза. Разделя се на фагоцитоза и пиноцитоза. Тези процеси са свързани с енергична активност и подвижност на цитоплазмата. Фагоцитозата е улавяне и усвояване на големи частици от клетка (понякога дори цели клетки и техните части). Фагоцитозата и пиноцитозата са много сходни, следователно тези понятия отразяват само разликата в обемите на абсорбираните вещества. Общото между тях е, че абсорбираните вещества на клетъчната повърхност са заобиколени от мембрана под формата на вакуола, която се придвижва в клетката (или фагоцитна, или пиноцитна везикула, фиг. 19). Тези процеси са свързани с консумация на енергия; прекратяването на синтеза на АТФ напълно ги инхибира. На повърхността на епителните клетки, облицоващи, например, чревната стена, се виждат множество микровили, което значително увеличава повърхността, през която се извършва абсорбцията. Плазмената мембрана също участва в отстраняването на веществата от клетката, което се случва в процеса на екзоцитоза. Така се отделят хормони, полизахариди, протеини, мастни капчици и други клетъчни продукти. Те са затворени във везикули, ограничени от мембрана и се приближават до плазмалемата. И двете мембрани се сливат и съдържанието на везикулата се изхвърля в околната среда около клетката.
Клетките също могат да поемат макромолекули и частици, използвайки механизъм, подобен на екзоцитозата, но в обратна последователност. Абсорбираното вещество постепенно се заобикаля от малка площ от плазмената мембрана, която първо нахлува и след това се отцепва, образувайки вътреклетъчен везикул, съдържащ материала, уловен от клетката (фиг. 8-76). Този процес на образуване на вътреклетъчни везикули около материала, погълнат от клетката, се нарича ендоцитоза.
Има два вида ендоцитоза, в зависимост от размера на получените везикули:
Течността и разтворените вещества се абсорбират непрекъснато от повечето клетки чрез пиноцитоза, докато големите частици се абсорбират главно от специализирани клетки – фагоцити. Следователно термините "пиноцитоза" и "ендоцитоза" обикновено се използват в същия смисъл.
Пиноцитозата се характеризира с поглъщане и вътреклетъчно разрушаване на макромолекулни съединения като протеини и протеинови комплекси, нуклеинова киселина, полизахариди, липопротеини. Обект на пиноцитоза като фактор на неспецифична имунна защита са по-специално токсините на микроорганизмите.
На фиг. B.1 показва последователните етапи на поглъщане и вътреклетъчно смилане на разтворими макромолекули, разположени в извънклетъчното пространство (ендоцитоза на макромолекули от фагоцити). Адхезията на такива молекули към клетката може да се осъществи по два начина: неспецифична - в резултат на случайна среща на молекули с клетката и специфична, която зависи от предварително съществуващи рецептори на повърхността на пиноцитната клетка. В последния случай извънклетъчните вещества действат като лиганди, които взаимодействат със съответните рецептори.
Адхезията на веществата върху клетъчната повърхност води до локална инвагинация (инвагинация) на мембраната, което води до образуването на пиноцитна везикула с много малък размер (приблизително 0,1 микрона). Няколко слети везикули образуват по-голямо образувание - пиносома. В следващата стъпка пинозомите се сливат с лизозоми, съдържащи хидролитични ензими, които разграждат полимерните молекули до мономери. В случаите, когато процесът на пиноцитоза се осъществява чрез рецепторния апарат, в пинозомите, преди сливане с лизозоми, се наблюдава отделяне на уловените молекули от рецепторите, които като част от дъщерните везикули се връщат на клетъчната повърхност.
Част 3. Трансмембранно движение на макромолекулите
Макромолекулите могат да се транспортират през плазмената мембрана. Процесът, чрез който клетките улавят големи молекули, се нарича ендоцитоза... Някои от тези молекули (като полизахариди, протеини и полинуклеотиди) служат като източник на хранителни вещества. Ендоцитозата също ви позволява да регулирате съдържанието на определени мембранни компоненти, по-специално хормонални рецептори. Ендоцитозата може да се използва за по-подробно изследване на клетъчните функции. Клетките от един тип могат да бъдат трансформирани с ДНК от друг тип и по този начин да променят тяхното функциониране или фенотип.
При подобни експерименти често се използват специфични гени, което предоставя уникална възможност за изследване на механизмите на тяхното регулиране. Трансформацията на клетките с ДНК се извършва чрез ендоцитоза - така ДНК влиза в клетката. Трансформацията обикновено се извършва в присъствието на калциев фосфат, тъй като Ca 2+ стимулира ендоцитозата и отлагането на ДНК, което улеснява проникването му в клетката чрез ендоцитоза.
Макромолекулите напускат клетката екзоцитоза... Както при ендоцитоза, така и при екзоцитоза се образуват везикули, които се сливат с плазмената мембрана или се отделят от нея.
3.1. Ендоцитоза: видове ендоцитоза и механизъм
Всички еукариотни клетки част от плазмената мембрана е постоянно вътре в цитоплазмата... Това се случва в резултат инвагинация на фрагмент от плазмената мембрана, образование ендоцитна везикула , затваряне на шийката на везикула и вмъкването му в цитоплазмата заедно със съдържанието му (фиг. 18). Впоследствие везикулите могат да се слеят с други мембранни структури и по този начин да прехвърлят съдържанието си в други клетъчни отделения или дори обратно в извънклетъчното пространство. Повечето ендоцитни везикули се сливат с първични лизозомии образуват вторични лизозомикоито съдържат хидролитични ензими и са специализирани органели. Макромолекулите се усвояват в тях до аминокиселини, прости захарии нуклеотиди, които дифундират от везикулите и се използват в цитоплазмата.
Ендоцитозата изисква:
1) енергия, чийто източник обикновено е ATF;
2) извънклетъчна Ca 2+;
3) контрактилни елементи в клетката(вероятно микрофиламентни системи).
Ендоцитозата може да бъде подразделена три основни типа:
1. Фагоцитозаизвършва само с участието на специализирани клетки (Фиг. 19), като макрофаги и гранулоцити. По време на фагоцитозата се абсорбират големи частици - вируси, бактерии, клетки или техни остатъци. Макрофагите са изключително активни в това отношение и могат да включват обем от 25% от собствения си обем за 1 час. Това интернализира 3% от тяхната плазмена мембрана всяка минута или цяла мембрана на всеки 30 минути.
2. Пиноцитозаприсъщи на всички клетки. С него клетката абсорбира течности
и разтворените в него компоненти (фиг. 20). Течнофазовата пиноцитоза е безразборен процес
, при което количеството на разтвореното вещество, абсорбирано в състава на везикулите, е просто пропорционално на концентрацията му в извънклетъчната течност. Такива везикули са изключително активни. Например, при фибробластите скоростта на интернализация на плазмената мембрана е 1/3 от скоростта, характерна за макрофагите. В този случай мембраната се изразходва по-бързо, отколкото се синтезира. В същото време повърхността и обемът на клетката не се променят много, което показва възстановяване на мембраната поради екзоцитоза или поради повторното й включване със същата скорост, с която се консумира.
3. Рецепторно-медиирана ендоцитоза(обратно захващане на невротрансмитер) - ендоцитоза, при която мембранните рецептори се свързват с молекули на абсорбираното вещество или молекули на повърхността на фагоцитирания обект - лиганди (от лат. ligare–да се свързват(фиг. 21) )
... Впоследствие (след абсорбирането на вещество или обект) комплексът рецептор-лиганд се разцепва и рецепторите могат отново да се върнат в плазмолемата.
Един пример за рецептор-медиирана ендоцитоза е бактериалната левкоцитна фагоцитоза. Тъй като плазмолемата на левкоцита съдържа рецептори за имуноглобулини (антитела), скоростта на фагоцитоза се увеличава, ако повърхността на бактериалната клетъчна стена е покрита с антитела (опсонини - от гръцки. opson–подправка).
Рецепторно медиирана ендоцитоза е активен специфичен процес, при който клетъчната мембрана се изпъква в клетката, образувайки облицовани ями
... Вътреклетъчната страна на облицованата ямка съдържа набор от адаптивни протеини
(адапин, клатрин, който определя необходимата изпъкнала кривина и други протеини) (фиг. 22). Когато лигандът се свърже с околната среда на клетката, облицованите ями образуват вътреклетъчни везикули (ограничени везикули). Рецепторно медиирана ендоцитоза се задейства за бързо и контролирано поемане на подходящия лиганд от клетката. Тези везикули бързо губят границата си и се сливат помежду си, образувайки по-големи везикули - ендозоми.
Клатрин- вътреклетъчен протеин, основният компонент на обвивката на ограничени везикули, образувани по време на рецепторна ендоцитоза (фиг. 23).
Трите клатринови молекули са свързани една с друга в С-терминалния край по такъв начин, че тримерът на клатрин е под формата на трискелион. В резултат на полимеризацията, клатринът образува затворена триизмерна мрежа, която наподобява футболна топка. Размерът на клатриновите везикули е около 100 nm.
Ямките с рамка могат да заемат до 2% от повърхността на някои клетки. Ендоцитните везикули, съдържащи липопротеини с ниска плътност (LDL) и техните рецептори се сливат с лизозоми в клетката. Рецепторите се освобождават и се връщат на повърхността на клетъчната мембрана, а LDL апопротеинът се разцепва и съответният холестерол естер се метаболизира. Синтезът на LDL рецепторите се регулира от вторичните или третичните продукти на пиноцитозата, т.е. вещества, образувани по време на метаболизма на LDL, като холестерол.
3.2. Екзоцитоза: калций-зависима и калций-независима.
Повечето клетки освобождават макромолекули във външната среда чрез екзоцитоза ... Този процес играе роля в обновяване на мембраната когато неговите компоненти, синтезирани в апарата на Голджи, се доставят като част от везикули към плазмената мембрана (фиг. 24).
 |
Ориз. 24. Сравнение на механизмите на ендоцитоза и екзоцитоза.
В допълнение към разликата в посоката на движение на веществата има и друга съществена разлика между екзо- и ендоцитозата: с екзоцитозапродължава сливане на два вътрешни монослоя, разположени отстрани на цитоплазмата , докато при ендоциоза външните монослоеве се сливат.
Вещества, освободени чрез екзоцитоза, могат да бъдат разделени в три категории:
1) вещества, които се свързват с клетъчната повърхност и превръщане в периферни протеини, например антигени;
2) вещества, включени в извънклетъчния матрикс например колаген и глюкозаминогликани;
3) вещества, освободени в извънклетъчната среда и служещи като сигнални молекули за други клетки.
Еукариотите различават два вида екзоцитоза:
1. Независим от калцийконститутивна екзоцитоза се среща в почти всички еукариотни клетки. Това е необходим процес за изграждане на извънклетъчния матрикс и доставяне на протеини до външната клетъчна мембрана... В този случай секреторните везикули се доставят на клетъчната повърхност и се сливат с външната мембрана, докато се образуват.
2. Зависим от калцийвъзниква неконституционна екзоцитоза, напр. в химически синапси или клетки, които произвеждат макромолекулни хормони... Тази екзоцитоза служи напр. за освобождаване на невротрансмитери... При този вид екзоцитоза секреторните везикули се натрупват в клетката и процесът на тяхното освобождаване се задейства от специфичен сигналмедиирано от бързо повишаване на концентрацията калциеви йонив цитозола на клетката. В пресинаптичните мембрани процесът се осъществява от специален калций-зависим протеинов комплекс SNARE.
Макромолекули като протеини, нуклеинови киселини, полизахариди, липопротеинови комплекси и други не преминават през клетъчните мембрани, за разлика от това как се транспортират йони и мономери. Транспортирането на микромолекули, техните комплекси, частици в и извън клетката става по съвсем различен начин – чрез везикуларен трансфер. Този термин означава, че различни макромолекули, биополимери или техни комплекси не могат да влязат в клетката през плазмената мембрана. И не само чрез него: никакви клетъчни мембрани не са способни на трансмембранен трансфер на биополимери, с изключение на мембраните, които имат специални протеинови комплексни носители - порини (митохондриални мембрани, пластиди, пероксизоми). В клетката или от едно мембранно отделение в друго, макромолекулите се затварят във вакуоли или везикули. Такава везикуларен трансфермогат да бъдат разделени на два вида: екзоцитоза- отстраняване на макромолекулни продукти от клетката, и ендоцитоза- усвояване на макромолекулите от клетката (фиг. 133).
По време на ендоцитозата определена област от плазмалемата улавя сякаш обгръща извънклетъчния материал, затваря го в мембранна вакуола, възникнала поради инвагинацията на плазмената мембрана. В такава първична вакуола или в ендозома, всякакви биополимери, макромолекулни комплекси, части от клетки или дори цели клетки могат да влязат, където след това се разпадат, деполимеризират до мономери, които чрез трансмембранен трансфер влизат в хиалоплазмата. Основното биологично значениеендоцитозата е производството на градивни елементи от вътреклетъчно храносмилане, което се извършва на втория етап на ендоцитоза след сливането на първичната ендозома с лизозомата, вакуола, съдържаща набор от хидролитични ензими (виж по-долу).
Ендоцитозата формално се разделя на пиноцитозаи фагоцитоза(фиг. 134). Фагоцитозата - улавянето и усвояването на големи частици от клетка (понякога дори клетки или техни части) - е описана за първи път от I, I, Mechnikov. Фагоцитозата, способността за улавяне на големи частици от клетка, се среща сред животинските клетки, както едноклетъчни (например амеба, някои хищни реснички), така и специализирани клетки на многоклетъчни животни. Специализираните клетки, фагоцитите са характерни както за безгръбначни (кръвни амебоцити или кухина течност), така и за гръбначни (неутрофили и макрофаги). Първоначално пиноцитозата се определя като поглъщане на вода от клетка или водни разтвориразлични вещества. Сега е известно, че както фагоцитозата, така и пиноцитозата протичат много сходно и следователно използването на тези термини може да отразява само разликите в обемите, масата на абсорбираните вещества. Общото за тези процеси е, че абсорбираните вещества на повърхността на плазмената мембрана са заобиколени от мембрана под формата на вакуола – ендозома, която се придвижва в клетката.
Ендоцитозата, включително пиноцитоза и фагоцитоза, може да бъде неспецифична или конститутивна, постоянна и специфична, медиирана от рецептори (рецептор). Неспецифичен ендоцит s (пиноцитоза и фагоцитоза), наречена така, защото протича сякаш автоматично и често може да доведе до улавяне и усвояване на вещества, напълно чужди или безразлични за клетката, например частици сажди или багрила.
Неспецифичната ендоцитоза често е придружена от първоначална сорбция на улавящия материал от плазмолемата гликокаликса. Гликокаликсът, поради киселинните групи на своите полизахариди, има отрицателен заряд и се свързва добре с различни положително заредени групи протеини. При такава адсорбционна неспецифична ендоцитоза се абсорбират макромолекули и малки частици (киселинни протеини, феритин, антитела, вириони, колоидни частици). Течнофазовата пиноцитоза води до абсорбция на разтворими молекули заедно с течната среда, които не се свързват с плазмолемата.
На следващия етап настъпва промяна в морфологията на клетъчната повърхност: това е или появата на малки изпъкналости на плазмената мембрана, инвагинация, или появата на клетъчната повърхност на израстъци, гънки или „навивки“ (rafl - на английски), които сякаш се припокриват, сгъват, отделяйки малки обеми течна среда (фиг. 135, 136). Първият вид на появата на пиноцитна везикула, пиносоми, е характерен за клетките на чревния епител, ендотелиум, за амебите, а вторият за фагоцитите и фибробластите. Тези процеси зависят от доставката на енергия: инхибиторите на дишането блокират тези процеси.
Това пренареждане на повърхността е последвано от процес на адхезия и сливане на контактните мембрани, което води до образуването на пеницитозен везикул (пиносома), който се откъсва от клетъчната повърхност и отива дълбоко в цитоплазмата. Както неспецифичната, така и рецепторната ендоцитоза, водеща до разцепване на мембранните везикули, се среща в специализирани области на плазмената мембрана. Това са т.нар оградени ями... Наричат се така, защото от страната на цитоплазмата плазмената мембрана е покрита, облечена, с тънък (около 20 nm) фиброзен слой, който на ултратънки участъци сякаш граничи, покрива малки инвагинации, ямки (фиг. 137). Почти всички животински клетки имат тези ями; те заемат около 2% от клетъчната повърхност. Граничният слой се състои главно от протеин клатринсвързани с редица допълнителни протеини. Три молекули клатрин, заедно с три молекули протеин с ниско молекулно тегло, образуват структурата на трискелион, който наподобява трилъчева свастика (фиг. 138). Клатрин трискелиони на вътрешна повърхноствдлъбнатините на плазмената мембрана образуват рехава мрежа, състояща се от петоъгълници и шестоъгълници, като цяло наподобяваща кошница. Клатриновият слой покрива целия периметър на разделящите се първични ендоцитни вакуоли, оградени везикули.
Клатрин принадлежи към един от т.нар. "Дресинг" протеини (COP - покрити протеини). Тези протеини се свързват с интегрални рецепторни протеини от страната на цитоплазмата и образуват превръзка около периметъра на появяващата се пиносома, първичната ендозомална везикула, „ограничената“ везикула. в отделянето на първичните ендозоми участват и протеини – динамини, които полимеризират около шийката на разделящата се везикула (фиг. 139).
След като реснистият везикул се отдели от плазмолемата и започне да се пренася дълбоко в цитоплазмата, клатриновият слой се разпада, дисоциира и ендозомната (пиносомната) мембрана придобива нормален вид. След загубата на клатриновия слой ендозомите започват да се сливат помежду си.
Установено е, че мембраните на облицованите ями съдържат относително малко холестерол, което може да определи намаляването на твърдостта на мембраната и да насърчи образуването на мехурчета. Биологичният смисъл на появата на клатринова „косъм“ по периферията на везикулите може да бъде, че тя осигурява адхезията на оградените везикули към цитоскелетните елементи и последващото им транспортиране в клетката и предотвратява тяхното сливане помежду си.
Интензивността на течнофазовата неспецифична пиноцитоза може да бъде много висока. Така че епителната клетка тънко червообразува до 1000 пинозоми в секунда, а макрофагите образуват около 125 пинозоми в минута. Размерът на пиносомите е малък, долната им граница е 60-130 nm, но тяхното изобилие води до факта, че по време на ендоцитозата плазмолемата бързо се заменя, сякаш „изхарчена“ за образуването на много малки вакуоли. Така в макрофагите цялата плазмена мембрана се заменя за 30 минути, във фибробластите - за два часа.
По-нататъшна съдбаендозомите могат да бъдат различни, някои от тях могат да се върнат на клетъчната повърхност и да се слеят с нея, но повечето отвлиза в процеса на вътреклетъчно храносмилане. Първичните ендозоми съдържат предимно чужди молекули, уловени в течна среда и не съдържат хидролитични ензими. ендозомите могат да се слеят помежду си, докато увеличават размера си. След това те се сливат с първични лизозоми (виж по-долу), които въвеждат ензими в ендозомната кухина, които хидролизират различни биополимери. Действието на тези лизозомни хидролази предизвиква и вътреклетъчно храносмилане – разлагане на полимери до мономери.
Както вече споменахме, в хода на фагоцитозата и пиноцитозата клетките губят голяма площ от плазмолемата (виж макрофагите), която обаче се възстановява доста бързо по време на рециклирането на мембраната, поради връщането на вакуоли и тяхното включване в плазмолема. Това се дължи на факта, че от ендозоми или вакуоли, както и от лизозоми, могат да се отделят малки мехурчета, които отново се сливат с плазмолемата. При такава рециклизация възниква един вид „совалка“ прехвърляне на мембрани: плазмолема - пиносома - вакуола - плазмолема. Това води до възстановяване на първоначалната площ на плазмената мембрана. Установено е, че при такова връщане, рециклиране на мембраната, целият абсорбиран материал се задържа в останалата ендозома.
Специфиченили рецептор-медииранендоцитозата има редица разлики от неспецифичната. Основното е, че се абсорбират молекули, за които има специфични рецептори на плазмената мембрана, които са свързани само с този тип молекули. Често се наричат такива молекули, които се свързват с рецепторните протеини на клетъчната повърхност лиганди.
Рецепторно медиирана ендоцитоза за първи път е описана при натрупването на протеини в птичи ооцити. Протеините на жълтъчните гранули, вителогенините, се синтезират в различни тъкани, но след това с кръвния поток попадат в яйчниците, където се свързват със специални мембранни рецептори на ооцитите и след това с помощта на ендоцитоза влизат в клетката, където настъпва отлагането на жълтъчните гранули.
Друг пример за селективна ендоцитоза е транспортирането на холестерол в клетката. Този липид се синтезира в черния дроб и в комбинация с други фосфолипиди и белтъчна молекула образува т.нар. липопротеин с ниска плътност (LDL), който се секретира от чернодробните клетки и кръвоносна системасе разпространява по цялото тяло (фиг. 140). Специални рецептори на плазмената мембрана, дифузно разположени на повърхността на различни клетки, разпознават протеиновия компонент на LDL и образуват специфичен комплекс рецептор-лиганд. След това такъв комплекс се премества в зоната на оградените ями и се интернализира - заобиколен е от мембрана и се потапя дълбоко в цитоплазмата. Доказано е, че мутантните рецептори могат да свързват LDL, но не се натрупват в областта на облицованите ями. В допълнение към LDL рецепторите са открити повече от две дузини други, които участват в рецепторната ендоцитоза на различни вещества; всички те използват същия път на интернализация през облицованите ями. Вероятно тяхната роля се крие в натрупването на рецептори: една и съща оградена ямка може да събере около 1000 рецептора от различни класове. Въпреки това, във фибробластите клъстери от LDL рецептори са разположени в зоната на облицованите ями дори при отсъствие на лиганда в средата.
По-нататъшната съдба на абсорбираната LDL частица се крие във факта, че тя претърпява разлагане в състава вторична лизозома... След потапяне в цитоплазмата на граничеща везикула, натоварена с LDL, настъпва бърза загуба на клатриновия слой, мембранните везикули започват да се сливат един с друг, образувайки ендозома - вакуола, съдържаща абсорбирани LDL частици, които също са свързани с рецептори на повърхността на мембраната. След това комплексът лиганд-рецептор се дисоциира, малки вакуоли се отделят от ендозома, чиито мембрани съдържат свободни рецептори. Тези везикули се рециклират, вграждат се в плазмената мембрана и по този начин рецепторите се връщат на клетъчната повърхност. Съдбата на LDL е, че след сливане с лизозоми, те се хидролизират до свободен холестерол, който може да бъде включен в клетъчните мембрани.
Ендозомите се характеризират с по-ниско рН (рН 4-5), по-кисели от другите клетъчни вакуоли. Това се дължи на наличието на протеини на протонната помпа в техните мембрани, изпомпващи водородни йони с едновременното потребление на ATP (H + -зависима АТФаза). Киселинната среда в ендозомите играе решаваща роля в дисоциацията на рецепторите и лигандите. Освен това киселинната среда е оптимална за активиране на хидролитични ензими в състава на лизозомите, които се активират при сливане на лизозоми с ендозоми и водят до образуването на ендолизозоми, в който абсорбираните биополимери се разделят.
В някои случаи съдбата на дисоциираните лиганди не е свързана с лизозомна хидролиза. Така в някои клетки, след свързване на плазмолема рецептори с определени протеини, вакуоли, покрити с клатрин, се потапят в цитоплазмата и се прехвърлят в друга област на клетката, където отново се сливат с плазмената мембрана и свързаните протеини се дисоциират от рецептори. Така се осъществява преносът, трансцитоза, на някои протеини през стената на ендотелната клетка от кръвната плазма в междуклетъчната среда (фиг. 141). Друг пример за трансцитоза е трансферът на антитела. Така че при бозайниците майчините антитела могат да се предават на малките чрез млякото. В този случай комплексът рецептор-антитяло остава непроменен в ендозома.
Фагоцитоза
Както вече споменахме, фагоцитозата е вариант на ендоцитозата и е свързана с усвояването на големи агрегати от макромолекули от клетката до живи или мъртви клетки. Освен пиноцитозата, фагоцитозата може да бъде неспецифична (например абсорбция на частици колоидно злато или полимер декстран от фибробласти или макрофаги) и специфична, медиирана от рецептори на повърхността на плазмената мембрана на фагоцитните клетки. По време на фагоцитозата се образуват големи ендоцитни вакуоли - фагозома, които след това се сливат с лизозоми, за да се образуват фаголизозоми.
На повърхността на клетките, способни на фагоцитоза (при бозайниците това са неутрофили и макрофаги), има набор от рецептори, които взаимодействат с лигандните протеини. Така че с бактериални инфекцииантителата към бактериалните протеини се свързват с повърхността на бактериалните клетки, образувайки слой, в който Fc регионите на антителата са обърнати навън. Този слой се разпознава от специфични рецептори на повърхността на макрофагите и неутрофилите и в местата на тяхното свързване бактериите започват да поглъщат, като го обгръщат с плазмената мембрана на клетката (фиг. 142).
Екзоцитоза
Плазменната мембрана участва в отстраняването на веществата от клетката с помощта екзоцитоза- процес, противоположен на ендоцитозата (виж фиг. 133).
В случай на екзоцитоза, вътреклетъчните продукти, затворени във вакуоли или везикули и отделени от хиалоплазмата с мембрана, се приближават до плазмената мембрана. В местата на техните контакти плазмената мембрана и вакуолната мембрана се сливат и балонът се изпразва в заобикаляща среда... С помощта на екзоцитозата протича процесът на рециклиране на мембраните, участващи в ендоцитозата.
Екзоцитозата е свързана с освобождаването на различни вещества, синтезирани в клетката. Отделяйки, освобождавайки вещества във външната среда, клетките могат да произвеждат и отделят нискомолекулни съединения (ацетилхолин, биогенни амини и др.), както и в повечето случаи макромолекули (пептиди, протеини, липопротеини, пептидогликани и др.). Екзоцитозата или секрецията в повечето случаи възниква в отговор на външен сигнал (нервен импулс, хормони, медиатори и др.). Въпреки че в някои случаи екзоцитозата се появява постоянно (секреция на фибронектин и колаген от фибробластите). По подобен начин някои полизахариди (хемицелулози), участващи в образуването на клетъчни стени, се отстраняват от цитоплазмата на растителните клетки.
Повечето от секретираните вещества се използват от други клетки на многоклетъчни организми (секреция на мляко, храносмилателни сокове, хормони и др.). Но често клетките отделят вещества за собствените си нужди. Например, растежът на плазмената мембрана се осъществява поради включването на мембранни участъци в състава на екзоцитни вакуоли, някои от елементите на гликокаликса се освобождават от клетката под формата на гликопротеинови молекули и т.н.
Хидролитичните ензими, изолирани от клетките чрез екзоцитоза, могат да се сорбират в гликокаликсния слой и да осигурят близо до мембраната извънклетъчно разцепване на различни биополимери и органични молекули. Страхотна ценаМембранно неклетъчно храносмилане има за животните. Установено е, че в чревния епител на бозайници в зоната на т. нар. четкова граница на смукателния епител, особено богат на гликокаликс, страхотно количестворазнообразие от ензими. Някои от същите ензими са с панкреатичен произход (амилаза, липази, различни протеинази и др.), а някои се секретират от самите епителни клетки (екзохидролази, разцепващи предимно олигомери и димери с образуване на транспортирани продукти).
© 2015-2019 сайт
Всички права принадлежат на техните автори. Този сайт не претендира за авторство, но предоставя безплатно използване.
Дата на създаване на страницата: 2016-04-15
Страница 1 от 3
1. Структурните компоненти на клетката включват:
1) Пронуклеус и цитоплазма;2) Ядро, цитоплазма, повърхностен комплекс;
3) Нуклеоид, цитоплазмена мембрана и цитоплазма;
4) Ядро, органели, нуклеоплазма.
2. Ядрото се състои от:
1) Хромозоми, нуклеоли и рибозоми;2) Хромозоми, нуклеоли и хромопласти;
3) Ядрена мембрана, нуклеоплазма, хроматин и нуклеол;
4) Гликокализа, нуклеол и органели.
3. Биологичната мембрана, която покрива клетката се нарича:
1) Плазмалема;2) Ектоплазма
3) Кортекс;
4) Пеликула.
4. Съставът на биологичните мембрани включва:
1) РНК;2) целулоза;
3) протеини;
4) ДНК.
5. Частта от еукариотната клетка, която съхранява основната наследствена информация се нарича:
1) Нуклеол (нуклеолонема);2) Ядрото;
3) Нуклеоплазма;
4) Кариоплазма.
6. Органелите включват:
1) Ядро, комплекс на Голджи, ендоплазмен ретикулум, лизозоми2) Комплекс на Голджи, рибозоми, лизозоми, пероксизоми, митохондрии, клетъчен център, поддържащ апарат
3) Цитолема, гликокаликс, центриоли, поддържащ апарат
4) Комплекс на Голджи, ендоплазмен ретикулум, рибозоми, лизозоми, пероксизоми, митохондрии, клетъчен център, поддържащ апарат
7. Състав на цитоплазмата:
1) Нуклеоплазма, хиалоплазма, хроматин, нуклеол2) Хиалоплазма, поддържащ апарат, включвания
3) Хиалоплазма, органели, включвания
4) Гликокаликс, хиалоплазма, поддържащ апарат
8. Броят на ядрата в една клетка обикновено е равен на:
1) Един;2) Две;
3) От 3 до 10;
4) Поне две.
9. Тънък слой въглехидрати върху външната повърхност на плазмената мембрана се нарича:
1) Ектоплазма;2) Периплазма;
3) Прокаликс;
4) Гликокаликс.
10. Поглъщането на големи частици от клетката се нарича:
1) Фагоцитоза;2) Дифузия;
3) Пиноцитоза;
4) Екзоцитоза.
3.1. Създатели клетъчна теория:
1. Е. Хекел и М. Шлайден
2. М. Шлайден и Т. Шван
3. Ж.-Б. Ламарк и Т. Шван
4. Р. Вирхов и М. Шлайден
3.2. Прокариотните организми включват:
2. Вируси и фаги
3. Бактерии и синьо-зелени водорасли
4. Растения и животни
3.3. Органели, открити в прокариотни и еукариотни клетки:
1. Рибозоми
2. Клетъчен център
3. Митохондрии
4. Комплекс Голджи
3.4. Основният химичен компонент на прокариотната клетъчна стена е:
1. Целулоза
2.Мурейн
3.5. Вътрешното съдържание на клетката е ограничено от повърхностната периферна структура:
1. Плазмодесма
2. Отделението
3. Плазмалема
4. Хиалоплазма
3.6. Според модела течна мозайка, клетъчната мембрана се основава на:
1. Бимолекулен слой от протеини с въглехидратни молекули на повърхността
2. Мономолекулен слой от липиди, покрит отвън и отвътре с протеинови молекули
3. Бимолекулен слой от полизахариди, пропити с протеинови молекули
4. Бимолекулен слой от фосфолипиди, към който са свързани протеинови молекули
3.7. Прехвърлянето на информация в две посоки (от клетката и в клетката) се осигурява от:
1. Интегрални протеини
2. Периферни протеини
3. Полуинтегрални протеини
4. Полизахариди
3.8. Въглехидратните вериги в гликокаликса изпълняват функцията на:
2. Транспорт
3.Признание
4. Прехвърляне на информация
3.9. В прокариотната клетка структурата, съдържаща генетичния апарат, се нарича:
1. Хроматин
2. Нуклеоид
3. Нуклеотид
3.10. Плазмената мембрана в прокариотните клетки образува:
1.мезозоми
2. Полизоми
3. Лизозоми
4. Микрозоми
3.11. В клетките на прокариотите има органели:
1. Центриоли
2. Ендоплазмен ретикулум
3. Комплекс Голджи
4. Рибозоми
3.12. Ензимният биохимичен транспортьор в еукариотните клетки се формира от:
1. Периферни протеини
2. Потопени (полуинтегрални) протеини
3. Проникващи (интегрални) протеини
4. Фосфолипиди
3.13. Навлизането на глюкозата в еритроцитите става чрез:
1. Проста дифузия
3. Улеснена дифузия
4. Екзоцитоза
3.14. Кислородът навлиза в клетката чрез:
1. Проста дифузия
3. Улеснена дифузия
4. Екзоцитоза
3.15. Въглероден двуокисвлиза в клетката чрез:
1. Проста дифузия
3. Улеснена дифузия
4. Екзоцитоза
3.16. Водата навлиза в клетката чрез:
1. Проста дифузия
2. Осмоза
3. Улеснена дифузия
4. Екзоцитоза
3.17. Когато калиево-натриевата помпа работи за поддържане на физиологичната концентрация на йони, настъпва пренос:
1,1 натриев йон от клетката за всеки 3 калиеви йона на клетка
2,2 натриеви йона на клетка за всеки 3 калиеви йона от клетката
3. 3 натриеви йона от клетката за всеки 2 калиеви йона на клетка
4,2 натриеви йона на клетка за всеки 3 калиеви йона на клетка
3.18. Макромолекулите и големите частици проникват през мембраната в клетката чрез:
1.Проста дифузия
2. Ендоцитоза
4. Улеснена дифузия
3.19. Макромолекулите и големите частици се отстраняват от клетката чрез:
1. Проста дифузия
3. Улеснена дифузия
4. Екзоцитоза
3.20. Улавянето и усвояването на големи частици от клетката се нарича:
1. Фагоцитоза
2. Екзоцитоза
3. Ендоцитоза
4. Пиноцитоза
3.21. Улавянето и усвояването от клетката на течност и разтворени в нея вещества се нарича:
1. Фагоцитоза
2. Екзоцитоза
3. Ендоцитоза
4.Пиноцитоза
3.22. Въглехидратните вериги на гликокаликса на животинските клетки осигуряват:
1. Улавяне и усвояване
2. Защита от извънземни агенти
3. Секреция
4. Междуклетъчно разпознаване
3.23. Определя се механичната стабилност на плазмената мембрана
1. Въглехидрати
3. Вътреклетъчни фибриларни структури
3.24. Постоянството на формата на клетката се осигурява от:
1. Цитоплазмена мембрана
2. Клетъчна стена
3. Вакуоли
4. Течна цитоплазма
3.25. Разходът на енергия е необходим, когато веществата навлизат в клетката с помощта на:
1. Дифузия
2. Улеснена дифузия
4. K-Na помпа
3.26. Разходът на енергия не настъпва, когато веществата навлизат в клетката
1. Фаго- и пиноцитоза
2. Ендоцитоза и екзоцитоза
3. Пасивен транспорт
4. Активен транспорт
3.27. Йоните Na, K, Ca навлизат в клетката чрез
1. Дифузия
2. Улеснена дифузия
4. Активен транспорт
3.28. Улеснената дифузия е
1. Улавяне от клетъчната мембрана на течни вещества и навлизането им в цитоплазмата на клетката
2. Улавяне от клетъчната мембрана на твърди частици и навлизането им в цитоплазмата
3. Транспортиране на мастно-неразтворими вещества през йонните канали в мембраната
4. Движение на вещества през мембраната срещу градиента на концентрация
3.29. Пасивен транспорт е
3. Селективен транспорт на вещества в клетката срещу градиента на концентрацията с разхода на енергия
4. Навлизане на вещества в клетката по градиента на концентрация без консумация на енергия
3.30 Активен транспорт е
1. Улавяне от клетъчната мембрана на течни вещества и пренасянето им в цитоплазмата на клетката
2. Улавяне от клетъчната мембрана на твърди частици и пренасяне в цитоплазмата
3. Селективно транспортиране на вещества в клетката срещу градиента на концентрация с разход на енергия
4. Влизане в клетката на вещества по градиента на концентрация без консумация на енергия
3.31. Клетъчните мембрани са сложни:
1. липопротеин
2. Нуклеопротеин
3. Гликолипид
4. Гликопротеин
3.32. Органелови клетки - апаратът на Голджи е:
1. Немембранни
2. Единична мембрана
3. Двойна мембрана
4. Специални
3.33. Клетъчната органела - митохондриите е:
1. Немембранни
2. Единична мембрана
3. Двойна мембрана
4. Специални
3.34. Клетъчна органела - клетъчният център е:
1. Немембранни
2. Единична мембрана
3. Двойна мембрана
4. Специални
3.35. Груб EPS се използва за синтезиране на:
1. Липиди
2. Стероиди
3. Протеин
4. Витамини
3.36. Гладкият EPS се използва за синтезиране на:
1. Нуклеопротеини
2. Протеини и хромопротеини
3. Липиди и стероиди
4. Витамини
3.37. Рибозомите са разположени на повърхността на мембраната:
1. Лизос
2. Апарат на Голджи
3. Гладък EPS
4. Груб EPS
3.38. Апаратът на Голджи образува:
1. Ядра
2. Първични лизозоми
3. Микротубули
4. Неврофибрили
3.39. Сплескан дисков резервоар е елемент:
1. Ендоплазмен ретикулум
2. апарат на Голджи
3. Митохондрии
4. Пластид
3.40. Органелите участват в изпълнението на секреторната функция в клетката:
1. апарат на Голджи
2. Пероксизоми
3. Митохондрии
4. Пластиди
3.41. Първичните лизозоми се образуват:
1. На резервоарите на апарата Голджи
2. На гладък EPS
3. На груб EPS
4. От материала на плазмената мембрана при фаго- и пиноцитоза
3.42. Вторичните лизозоми се образуват:
1. На груб EPS
2. От материала на плазмената мембрана по време на фаго- и пиноцитоза
3. Чрез връзване от храносмилателните вакуоли
4. В резултат на сливането на първични лизозоми с фагоцитни и пиноцитни вакуоли
3.43. Вторичните лизозоми, съдържащи неразцепен материал, се наричат:
1.Телолизозоми
2. Пероксизоми
3. Фагозоми
4. Храносмилателни вакуоли
3.44. Токсичен за клетката водороден пероксид се неутрализира:
1. На EPS мембрани
2. В пероксизомите
3. В апарата на Голджи
4. В храносмилателните вакуоли
3.45. Митохондриите присъстват:
1. Само в животинска еукариотна клетка
2. Само в растителна еукариотна клетка
3. В еукариотни клетки на животни и гъби
4. Във всички еукариотни клетки
3.46. Митохондриалният матрикс е ограничен:
1. Само външна диафрагма
2. Само вътрешна диафрагма
3. Външна и вътрешна мембрана
4. Не се ограничава от мембраната
3.47. митохондрии:
1. Нямат собствена ДНК
2. Имат линейна ДНК молекула
3. Имат кръгла ДНК молекула
4. Имате ДНК триплет
3.48. Редокс реакции в митохондриите възникват:
1. Върху външната им мембрана
2. На вътрешната им мембрана
3. В матрицата
4. На външната и вътрешната мембрани
3.49. Органоиди, съдържащи собствена ДНК:
1. Митохондрии, комплекс Голджи
2. Рибозоми, ендоплазмен ретикулум
3. Центрозома, пластиди
4. Митохондрии, пластиди
3,50. Нишестето се съхранява в клетъчните органели
1. Митохондрии
2. левкопласт
3. Лизозоми
4. Ендоплазмен ретикулум
3.51. Хидролитичното разцепване на високомолекулни вещества се извършва в:
1. Апарат на Голджи
2. лизозоми
3. Ендоплазмен ретикулум
4. В микротубули
3.52. Клетъчният център се състои от
1. Фибриларни протеини
2. Протеин-ензими
3. Въглехидрати
4. Липиди
3.53. ДНК се съдържа в:
1. ядро и митохондрии
2.хиалоплазма и митохондрии
3.митохондрии и лизозоми
4.хлоропласти и микротела
3.54. Формации, НЕхарактерни за еукариотните клетки:
1. Цитоплазмена мембрана
2. Митохондрии
3. Рибозоми
4. мезозоми
3.55. Функцията на ендоплазмения ретикулум НЕ е:
1. Транспорт на вещества
2. Синтез на протеини
3. Синтез на въглехидрати
4. Синтез на АТФ
3.56. Процесите на дисимилация протичат главно в органели:
1. Ендоплазмен ретикулум и рибозоми
2. Комплекс на Голджи и пластиди
3. Митохондрии и пластиди
4. Митохондрии и лизозоми
3.57. Симптом, който НЕ е свързан с характеристиките на клетъчните органели:
1. Структурни постоянни компоненти на клетката
2. Структури с мембранна или немембранна структура
3. Неправилни клетъчни образувания
4. Конструкции, изпълняващи определени функции
2.58. Структура, която НЕ е компонент на митохондриите:
1. Вътрешна мембрана
2. Матрица
3. баба
3.59. Компонентите на лизозомите включват:
1. Мембранни, протеолитични ензими
2. Криста, нуклеинови киселини
3. баба, сложни въглехидрати
4. Протеолитични ензими, кристи
3,60. Функция на апарата на Голджи:
1. Синтез на протеини
2. Синтез на рибозоми
3. Образуване на лизозоми
4. Смилане на веществата
3.61. ДА СЕ структурен компонентядра НЕ са приложими:
1. Кариолимфа
2. Нуклеол
3. Вакуола
4. Хроматин
3.62. Основната характеристика на митохондриите:
1. Органоид на вакуларната система
2. Намира се в основната зона
3. Нямам постоянно мястолокализация в клетката
4. Броят им в клетката е стабилен
3.63. Органоид, съдържащ ензим, който катализира разграждането на водороден пероксид, се нарича:
1. Сферозома
2. Микротела
3. Лизозома
4. Глиоксизома
3.64. В клетката рибозомите липсват в:
1. Хиалоплазма
2. Митохондрии
3. комплекс Голджи
4. Пластиди
3.65. Процесът, протичащ в хлоропластите, е:
1. Гликолиза
2. Синтез на въглехидрати
3. Образуване на водороден прекис
4. Протеинова хидролиза
3.66. Ензимите, участващи в реакциите на цикъла на Кребс са:
1. На външната мембрана на митохондриите
2. На вътрешната мембрана на митохондриите
3. В митохондриалния матрикс
4. Между мембраните на митохондриите
3.67. В митохондриите ензими, които пренасят електрони на дихателната верига и ензими за фосфорилиране:
1. Свързани с външната мембрана
2. Свързан с вътрешната мембрана
3. Намира се в матрицата
4. Намира се между мембраните
3.68. Рибозомите могат да бъдат свързани с:
1. Агранулиран EPS
2. Гранулиран EPS
3. Апарат на Голджи
4. Лизозоми
3.69. Синтезът на полипептидната верига се извършва:
1. В комплекса Голджи
Везикуларен трансфер може да бъде разделен на два вида: екзоцитоза - отстраняване на макромолекулни продукти от клетката и ендоцитоза - абсорбция на макромолекули от клетката.
По време на ендоцитозата определена област от плазмалемата улавя сякаш обгръща извънклетъчния материал, затваря го в мембранна вакуола, възникнала поради инвагинацията на плазмената мембрана. Всякакви биополимери, макромолекулни комплекси, части от клетки или дори цели клетки могат да влязат в такава първична вакуола или ендозома, където след това се разпадат, деполимеризират до мономери, които чрез трансмембранен трансфер влизат в хиалоплазмата.
Основното биологично значение на ендоцитозата е производството на градивни елементи поради вътреклетъчното храносмилане, което се извършва на втория етап на ендоцитозата след сливането на първичната ендозома с лизозомата, вакуола, съдържаща набор от хидролитични ензими.
Ендоцитозата е официално разделена на пиноцитоза и фагоцитоза.
Фагоцитозата - улавянето и усвояването на големи частици от клетка (понякога дори клетки или техни части) - е описана за първи път от I, I, Mechnikov. Фагоцитозата, способността за улавяне на големи частици от клетка, се среща сред животинските клетки, както едноклетъчни (например амеба, някои хищни реснички), така и специализирани клетки на многоклетъчни животни. Специализирани клетки, фагоцити
са характерни както за безгръбначните (амебоцити от кръв или кухина течност), така и за гръбначните (неутрофили и макрофаги). Освен пиноцитозата, фагоцитозата може да бъде неспецифична (например абсорбция на частици колоидно злато или полимер декстран от фибробласти или макрофаги) и специфична, медиирана от рецептори на повърхността на плазмената мембрана
фагоцитни клетки. Фагоцитозата води до образуването на големи ендоцитни вакуоли – фагозоми, които след това се сливат с лизозоми, образувайки фаголизозоми.
Първоначално пиноцитозата се определя като абсорбция на вода или водни разтвори на различни вещества от клетката. Сега е известно, че както фагоцитозата, така и пиноцитозата протичат много сходно и следователно използването на тези термини може да отразява само разликите в обемите, масата на абсорбираните вещества. Общото за тези процеси е, че абсорбираните вещества на повърхността на плазмената мембрана са заобиколени от мембрана под формата на вакуола – ендозома, която се придвижва в клетката.
Ендоцитозата, включително пиноцитоза и фагоцитоза, може да бъде неспецифична или конститутивна, постоянна и специфична, медиирана от рецептори (рецептор). Неспецифична ендоцитоза
(пиноцитоза и фагоцитоза), наречена така, защото протича сякаш автоматично и често може да доведе до улавяне и усвояване на вещества, напълно чужди или безразлични за клетката, напр.
частици сажди или багрила.
На следващия етап настъпва промяна в морфологията на клетъчната повърхност: това е или появата на малки изпъкналости на плазмената мембрана, инвагинация, или появата на клетъчната повърхност на израстъци, гънки или „навивки“ (rafl - на английски), които сякаш се припокриват, сгъват, отделяйки малки обеми течна среда.
Това пренареждане на повърхността е последвано от процеса на адхезия и сливане на контактните мембрани, което води до образуването на пеницитозен везикул (пиносома), отделен от клетката
повърхностно и дълбоко в цитоплазмата. Както неспецифичната, така и рецепторната ендоцитоза, водеща до разцепване на мембранните везикули, се среща в специализирани области на плазмената мембрана. Това са така наречените оградени ями. Наричат се така, защото с
от страните на цитоплазмата, плазмената мембрана е покрита, облечена, с тънък (около 20 nm) влакнест слой, който на ултратънки участъци сякаш граничи, покрива малки инвагинации, ямки. Тези ями са
в почти всички животински клетки те заемат около 2% от клетъчната повърхност. Граничният слой се състои главно от клатрин протеин, свързан с редица допълнителни протеини.
Тези протеини се свързват с интегрални рецепторни протеини от цитоплазмата и образуват превръзка около периметъра на появяващата се пиносома.
След като реснистият везикул се отдели от плазмолемата и започне да се пренася дълбоко в цитоплазмата, клатриновият слой се разпада, дисоциира и ендозомната (пиносомната) мембрана придобива нормален вид. След загубата на клатриновия слой ендозомите започват да се сливат помежду си.
Рецепторно-медиирана ендоцитоза... Ефективността на ендоцитозата се повишава значително, ако тя се медиира от мембранни рецептори, които се свързват с молекули на абсорбираната субстанция или молекули на повърхността на фагоцитирания обект - лиганди (от латински и ^ age - да се свързвам). Впоследствие (след абсорбиране на веществото) комплексът рецептор-лиганд се разцепва и рецепторите могат отново да се върнат в плазмолемата. Пример за рецептор-медиирано взаимодействие е фагоцитозата от бактериален левкоцит.
Трансцитоза(от лат. 1гаш - през, през и гр. CyUz - клетка) е процес, характерен за някои видове клетки, съчетаващ признаци на ендоцитоза и екзоцитоза. На едната повърхност на клетката се образува ендоцитна везикула, която се прехвърля към противоположната повърхност на клетката и, превръщайки се в екзоцитна везикула, секретира съдържанието си в извънклетъчното пространство.
Екзоцитоза
Плазменната мембрана участва в отстраняването на веществата от клетката чрез екзоцитоза - процес, противоположен на ендоцитозата.
В случай на екзоцитоза, вътреклетъчните продукти, затворени във вакуоли или везикули и отделени от хиалоплазмата с мембрана, се приближават до плазмената мембрана. В местата на техните контакти плазмената мембрана и вакуолната мембрана се сливат и балонът се изпразва в околната среда. С помощта на екзоцитозата протича процесът на рециклиране на мембраните, участващи в ендоцитозата.
Екзоцитозата е свързана с освобождаването на различни вещества, синтезирани в клетката. Отделяйки, освобождавайки вещества във външната среда, клетките могат да произвеждат и отделят нискомолекулни съединения (ацетилхолин, биогенни амини и др.), както и в повечето случаи макромолекули (пептиди, протеини, липопротеини, пептидогликани и др.). Екзоцитозата или секрецията в повечето случаи възниква в отговор на външен сигнал (нервен импулс, хормони, медиатори и др.). Въпреки че в някои случаи екзоцитозата се появява постоянно (секреция на фибронектин и колаген от фибробластите).
41 .Ендоплазмен ретикулум (ретикулум).
В светлинен микроскоп, след фиксиране и оцветяване, фибрибластите показват, че периферията на клетките (ектоплазмата) е слабо оцветена, докато централната част на клетките (ендоплазмата) възприема добре багрилата. Така К. Портър през 1945 г. видя в електронен микроскоп, че ендоплазмената зона е запълнена Голям броймалки вакуоли и канали, които се свързват един с друг и образуват нещо като рехава мрежа (ретикулум). Вижда се, че купчините от тези вакуоли и тубули са ограничени от тънки мембрани. Така беше открито ендоплазмения ретикулум, или ендоплазмения ретикулум... По-късно, през 50-те години, с помощта на метода на ултратънките срезове, беше възможно да се изясни структурата на тази формация и да се разкрие нейната хетерогенност. Най-важното се оказа, че ендоплазменият ретикулум (ER) се намира в почти всички еукариоти.
Такъв електронно-микроскопски анализ направи възможно разграничаването на два вида ER: гранулиран (груб) и гладък.
везикуларен трансфер екзоцитоза ендоцитоза
ендозома
пиноцитозаи фагоцитоза(фиг. 134). са характерни както за безгръбначните (амебоцити от кръв или кухина течност), така и за гръбначните (неутрофили и макрофаги).
Неспецифичен ендоцитот частици сажди или багрила.
Повърхностно и дълбоко в цитоплазмата. Както неспецифичната, така и рецепторната ендоцитоза, водеща до разцепване на мембранните везикули, се среща в специализирани области на плазмената мембрана. Това са т.нар оградени ями клатрин
Специфиченили рецептор-медииран лиганди.
вторична лизозома
ендолизозоми
Фагоцитоза
фагозома фаголизозоми.
Екзоцитоза
екзоцитоза
© 2015-2019 сайт
Всички права принадлежат на техните автори. Този сайт не претендира за авторство, но предоставя безплатно използване.
Дата на създаване на страницата: 2016-04-15
Фагоцитозата - улавянето и усвояването на големи частици от клетка (понякога дори клетки или техни части) - е описана за първи път от I, I, Mechnikov. Фагоцитозата, способността за улавяне на големи частици от клетка, се среща сред животинските клетки, както едноклетъчни (например амеба, някои хищни реснички), така и специализирани клетки на многоклетъчни животни. Специализирани клетки, фагоцити
Първоначално пиноцитозата се определя като абсорбция на вода или водни разтвори на различни вещества от клетката. Сега е известно, че както фагоцитозата, така и пиноцитозата протичат много сходно и следователно използването на тези термини може да отразява само разликите в обемите, масата на абсорбираните вещества. Общото за тези процеси е, че абсорбираните вещества на повърхността на плазмената мембрана са заобиколени от мембрана под формата на вакуола – ендозома, която се придвижва в клетката.
(пиноцитоза и фагоцитоза), наречена така, защото протича сякаш автоматично и често може да доведе до улавяне и усвояване на вещества, напълно чужди или безразлични за клетката, напр.
частици сажди или багрила.
Това пренареждане на повърхността е последвано от процеса на адхезия и сливане на контактните мембрани, което води до образуването на пеницитозен везикул (пиносома), отделен от клетката
Трансцитоза
Екзоцитоза
В случай на екзоцитоза, вътреклетъчните продукти, затворени във вакуоли или везикули и отделени от хиалоплазмата с мембрана, се приближават до плазмената мембрана. В местата на техните контакти плазмената мембрана и вакуолната мембрана се сливат и балонът се изпразва в околната среда. С помощта на екзоцитозата протича процесът на рециклиране на мембраните, участващи в ендоцитозата.
Везикуларен трансфер може да бъде разделен на два вида: екзоцитоза - отстраняване на макромолекулни продукти от клетката и ендоцитоза - абсорбция на макромолекули от клетката.
По време на ендоцитозата определена област от плазмалемата улавя сякаш обгръща извънклетъчния материал, затваря го в мембранна вакуола, възникнала поради инвагинацията на плазмената мембрана. Всякакви биополимери, макромолекулни комплекси, части от клетки или дори цели клетки могат да влязат в такава първична вакуола или ендозома, където след това се разпадат, деполимеризират до мономери, които чрез трансмембранен трансфер влизат в хиалоплазмата.
Основното биологично значение на ендоцитозата е производството на градивни елементи поради вътреклетъчното храносмилане, което се извършва на втория етап на ендоцитозата след сливането на първичната ендозома с лизозомата, вакуола, съдържаща набор от хидролитични ензими.
Ендоцитозата е официално разделена на пиноцитоза и фагоцитоза.
Фагоцитозата - улавянето и усвояването на големи частици от клетка (понякога дори клетки или техни части) - е описана за първи път от I, I, Mechnikov. Фагоцитозата, способността за улавяне на големи частици от клетка, се среща сред животинските клетки, както едноклетъчни (например амеба, някои хищни реснички), така и специализирани клетки на многоклетъчни животни. Специализирани клетки, фагоцити
са характерни както за безгръбначните (амебоцити от кръв или кухина течност), така и за гръбначните (неутрофили и макрофаги). Освен пиноцитозата, фагоцитозата може да бъде неспецифична (например абсорбция на частици колоидно злато или полимер декстран от фибробласти или макрофаги) и специфична, медиирана от рецептори на повърхността на плазмената мембрана
фагоцитни клетки. Фагоцитозата води до образуването на големи ендоцитни вакуоли – фагозоми, които след това се сливат с лизозоми, образувайки фаголизозоми.
Първоначално пиноцитозата се определя като абсорбция на вода или водни разтвори на различни вещества от клетката. Сега е известно, че както фагоцитозата, така и пиноцитозата протичат много сходно и следователно използването на тези термини може да отразява само разликите в обемите, масата на абсорбираните вещества. Общото за тези процеси е, че абсорбираните вещества на повърхността на плазмената мембрана са заобиколени от мембрана под формата на вакуола – ендозома, която се придвижва в клетката.
Ендоцитозата, включително пиноцитоза и фагоцитоза, може да бъде неспецифична или конститутивна, постоянна и специфична, медиирана от рецептори (рецептор). Неспецифична ендоцитоза
(пиноцитоза и фагоцитоза), наречена така, защото протича сякаш автоматично и често може да доведе до улавяне и усвояване на вещества, напълно чужди или безразлични за клетката, напр.
частици сажди или багрила.
На следващия етап настъпва промяна в морфологията на клетъчната повърхност: това е или появата на малки изпъкналости на плазмената мембрана, инвагинация, или появата на клетъчната повърхност на израстъци, гънки или „навивки“ (rafl - на английски), които сякаш се припокриват, сгъват, отделяйки малки обеми течна среда.
Това пренареждане на повърхността е последвано от процеса на адхезия и сливане на контактните мембрани, което води до образуването на пеницитозен везикул (пиносома), отделен от клетката
повърхностно и дълбоко в цитоплазмата. Както неспецифичната, така и рецепторната ендоцитоза, водеща до разцепване на мембранните везикули, се среща в специализирани области на плазмената мембрана. Това са така наречените оградени ями. Наричат се така, защото с
от страните на цитоплазмата, плазмената мембрана е покрита, облечена, с тънък (около 20 nm) влакнест слой, който на ултратънки участъци сякаш граничи, покрива малки инвагинации, ямки. Тези ями са
в почти всички животински клетки те заемат около 2% от клетъчната повърхност. Граничният слой се състои главно от клатрин протеин, свързан с редица допълнителни протеини.
Тези протеини се свързват с интегрални рецепторни протеини от цитоплазмата и образуват превръзка около периметъра на появяващата се пиносома.
След като реснистият везикул се отдели от плазмолемата и започне да се пренася дълбоко в цитоплазмата, клатриновият слой се разпада, дисоциира и ендозомната (пиносомната) мембрана придобива нормален вид. След загубата на клатриновия слой ендозомите започват да се сливат помежду си.
Рецепторно-медиирана ендоцитоза... Ефективността на ендоцитозата се повишава значително, ако тя се медиира от мембранни рецептори, които се свързват с молекули на абсорбираната субстанция или молекули на повърхността на фагоцитирания обект - лиганди (от латински и ^ age - да се свързвам). Впоследствие (след абсорбиране на веществото) комплексът рецептор-лиганд се разцепва и рецепторите могат отново да се върнат в плазмолемата. Пример за рецептор-медиирано взаимодействие е фагоцитозата от бактериален левкоцит.
Трансцитоза(от лат. 1гаш - през, през и гр. CyUz - клетка) е процес, характерен за някои видове клетки, съчетаващ признаци на ендоцитоза и екзоцитоза. На едната повърхност на клетката се образува ендоцитна везикула, която се прехвърля към противоположната повърхност на клетката и, превръщайки се в екзоцитна везикула, секретира съдържанието си в извънклетъчното пространство.
Екзоцитоза
Плазменната мембрана участва в отстраняването на веществата от клетката чрез екзоцитоза - процес, противоположен на ендоцитозата.
В случай на екзоцитоза, вътреклетъчните продукти, затворени във вакуоли или везикули и отделени от хиалоплазмата с мембрана, се приближават до плазмената мембрана. В местата на техните контакти плазмената мембрана и вакуолната мембрана се сливат и балонът се изпразва в околната среда. С помощта на екзоцитозата протича процесът на рециклиране на мембраните, участващи в ендоцитозата.
Екзоцитозата е свързана с освобождаването на различни вещества, синтезирани в клетката. Отделяйки, освобождавайки вещества във външната среда, клетките могат да произвеждат и отделят нискомолекулни съединения (ацетилхолин, биогенни амини и др.), както и в повечето случаи макромолекули (пептиди, протеини, липопротеини, пептидогликани и др.). Екзоцитозата или секрецията в повечето случаи възниква в отговор на външен сигнал (нервен импулс, хормони, медиатори и др.). Въпреки че в някои случаи екзоцитозата се появява постоянно (секреция на фибронектин и колаген от фибробластите).
41 .Ендоплазмен ретикулум (ретикулум).
В светлинен микроскоп, след фиксиране и оцветяване, фибрибластите показват, че периферията на клетките (ектоплазмата) е слабо оцветена, докато централната част на клетките (ендоплазмата) възприема добре багрилата. Така К. Портър през 1945 г. вижда в електронен микроскоп, че ендоплазмената зона е изпълнена с голям брой малки вакуоли и канали, които се свързват един с друг и образуват нещо като рехава мрежа (ретикулум). Вижда се, че купчините от тези вакуоли и тубули са ограничени от тънки мембрани. Така беше открито ендоплазмения ретикулум, или ендоплазмения ретикулум... По-късно, през 50-те години, с помощта на метода на ултратънките срезове, беше възможно да се изясни структурата на тази формация и да се разкрие нейната хетерогенност. Най-важното се оказа, че ендоплазменият ретикулум (ER) се намира в почти всички еукариоти.
Такъв електронно-микроскопски анализ направи възможно разграничаването на два вида ER: гранулиран (груб) и гладък.
Част 3. Трансмембранно движение на макромолекулите
Макромолекулите могат да се транспортират през плазмената мембрана. Процесът, чрез който клетките улавят големи молекули, се нарича ендоцитоза... Някои от тези молекули (като полизахариди, протеини и полинуклеотиди) служат като източник на хранителни вещества. Ендоцитозата също ви позволява да регулирате съдържанието на определени мембранни компоненти, по-специално хормонални рецептори. Ендоцитозата може да се използва за по-подробно изследване на клетъчните функции. Клетките от един тип могат да бъдат трансформирани с ДНК от друг тип и по този начин да променят тяхното функциониране или фенотип.
При подобни експерименти често се използват специфични гени, което предоставя уникална възможност за изследване на механизмите на тяхното регулиране. Трансформацията на клетките с ДНК се извършва чрез ендоцитоза - така ДНК влиза в клетката. Трансформацията обикновено се извършва в присъствието на калциев фосфат, тъй като Ca 2+ стимулира ендоцитозата и отлагането на ДНК, което улеснява проникването му в клетката чрез ендоцитоза.
Макромолекулите напускат клетката екзоцитоза... Както при ендоцитоза, така и при екзоцитоза се образуват везикули, които се сливат с плазмената мембрана или се отделят от нея.
3.1. Ендоцитоза: видове ендоцитоза и механизъм
Всички еукариотни клетки част от плазмената мембрана е постоянно вътре в цитоплазмата... Това се случва в резултат инвагинация на фрагмент от плазмената мембрана, образование ендоцитна везикула , затваряне на шийката на везикула и вмъкването му в цитоплазмата заедно със съдържанието му (фиг. 18). Впоследствие везикулите могат да се слеят с други мембранни структури и по този начин да прехвърлят съдържанието си в други клетъчни отделения или дори обратно в извънклетъчното пространство. Повечето ендоцитни везикули се сливат с първични лизозомии образуват вторични лизозомикоито съдържат хидролитични ензими и са специализирани органели. В тях макромолекулите се усвояват до аминокиселини, прости захари и нуклеотиди, които дифундират от везикулите и се използват в цитоплазмата.
Ендоцитозата изисква:
1) енергия, чийто източник обикновено е ATF;
2) извънклетъчна Ca 2+;
3) контрактилни елементи в клетката(вероятно микрофиламентни системи).
Ендоцитозата може да бъде подразделена три основни типа:
1. Фагоцитозаизвършва само с участието на специализирани клетки (Фиг. 19), като макрофаги и гранулоцити. По време на фагоцитозата се абсорбират големи частици - вируси, бактерии, клетки или техни остатъци. Макрофагите са изключително активни в това отношение и могат да включват обем от 25% от собствения си обем за 1 час. Това интернализира 3% от тяхната плазмена мембрана всяка минута или цяла мембрана на всеки 30 минути.
2. Пиноцитозаприсъщи на всички клетки. С него клетката абсорбира течности
и разтворените в него компоненти (фиг. 20). Течнофазовата пиноцитоза е безразборен процес
, при което количеството на разтвореното вещество, абсорбирано в състава на везикулите, е просто пропорционално на концентрацията му в извънклетъчната течност. Такива везикули са изключително активни. Например, при фибробластите скоростта на интернализация на плазмената мембрана е 1/3 от скоростта, характерна за макрофагите. В този случай мембраната се изразходва по-бързо, отколкото се синтезира. В същото време повърхността и обемът на клетката не се променят много, което показва възстановяване на мембраната поради екзоцитоза или поради повторното й включване със същата скорост, с която се консумира.
3. Рецепторно-медиирана ендоцитоза(обратно захващане на невротрансмитер) - ендоцитоза, при която мембранните рецептори се свързват с молекули на абсорбираното вещество или молекули на повърхността на фагоцитирания обект - лиганди (от лат. ligare–да се свързват(фиг. 21) )
... Впоследствие (след абсорбирането на вещество или обект) комплексът рецептор-лиганд се разцепва и рецепторите могат отново да се върнат в плазмолемата.
Един пример за рецептор-медиирана ендоцитоза е бактериалната левкоцитна фагоцитоза. Тъй като плазмолемата на левкоцита съдържа рецептори за имуноглобулини (антитела), скоростта на фагоцитоза се увеличава, ако повърхността на бактериалната клетъчна стена е покрита с антитела (опсонини - от гръцки. opson–подправка).
Рецепторно медиирана ендоцитоза е активен специфичен процес, при който клетъчната мембрана се изпъква в клетката, образувайки облицовани ями
... Вътреклетъчната страна на облицованата ямка съдържа набор от адаптивни протеини
(адапин, клатрин, който определя необходимата изпъкнала кривина и други протеини) (фиг. 22). Когато лигандът се свърже с околната среда на клетката, облицованите ями образуват вътреклетъчни везикули (ограничени везикули). Рецепторно медиирана ендоцитоза се задейства за бързо и контролирано поемане на подходящия лиганд от клетката. Тези везикули бързо губят границата си и се сливат помежду си, образувайки по-големи везикули - ендозоми.
Клатрин- вътреклетъчен протеин, основният компонент на обвивката на ограничени везикули, образувани по време на рецепторна ендоцитоза (фиг. 23).
Трите клатринови молекули са свързани една с друга в С-терминалния край по такъв начин, че тримерът на клатрин е под формата на трискелион. В резултат на полимеризацията, клатринът образува затворена триизмерна мрежа, която наподобява футболна топка. Размерът на клатриновите везикули е около 100 nm.
Ямките с рамка могат да заемат до 2% от повърхността на някои клетки. Ендоцитните везикули, съдържащи липопротеини с ниска плътност (LDL) и техните рецептори се сливат с лизозоми в клетката. Рецепторите се освобождават и се връщат на повърхността на клетъчната мембрана, а LDL апопротеинът се разцепва и съответният холестерол естер се метаболизира. Синтезът на LDL рецепторите се регулира от вторичните или третичните продукти на пиноцитозата, т.е. вещества, образувани по време на метаболизма на LDL, като холестерол.
3.2. Екзоцитоза: калций-зависима и калций-независима.
Повечето клетки освобождават макромолекули във външната среда чрез екзоцитоза ... Този процес играе роля в обновяване на мембраната когато неговите компоненти, синтезирани в апарата на Голджи, се доставят като част от везикули към плазмената мембрана (фиг. 24).
 |
Ориз. 24. Сравнение на механизмите на ендоцитоза и екзоцитоза.
В допълнение към разликата в посоката на движение на веществата има и друга съществена разлика между екзо- и ендоцитозата: с екзоцитозапродължава сливане на два вътрешни монослоя, разположени отстрани на цитоплазмата , докато при ендоциоза външните монослоеве се сливат.
Вещества, освободени чрез екзоцитоза, могат да бъдат разделени в три категории:
1) вещества, които се свързват с клетъчната повърхност и превръщане в периферни протеини, например антигени;
2) вещества, включени в извънклетъчния матрикс например колаген и глюкозаминогликани;
3) вещества, освободени в извънклетъчната среда и служещи като сигнални молекули за други клетки.
Еукариотите различават два вида екзоцитоза:
1. Независим от калцийконститутивна екзоцитоза се среща в почти всички еукариотни клетки. Това е необходим процес за изграждане на извънклетъчния матрикс и доставяне на протеини до външната клетъчна мембрана... В този случай секреторните везикули се доставят на клетъчната повърхност и се сливат с външната мембрана, докато се образуват.
2. Зависим от калцийвъзниква неконституционна екзоцитоза, напр. в химически синапси или клетки, които произвеждат макромолекулни хормони... Тази екзоцитоза служи напр. за освобождаване на невротрансмитери... При този вид екзоцитоза секреторните везикули се натрупват в клетката и процесът на тяхното освобождаване се задейства от специфичен сигналмедиирано от бързо повишаване на концентрацията калциеви йонив цитозола на клетката. В пресинаптичните мембрани процесът се осъществява от специален калций-зависим протеинов комплекс SNARE.
Везикуларен трансфер: ендоцитоза и екзоцитоза
Макромолекули като протеини, нуклеинови киселини, полизахариди, липопротеинови комплекси и други не преминават през клетъчните мембрани, за разлика от това как се транспортират йони и мономери. Транспортирането на микромолекули, техните комплекси, частици в и извън клетката става по съвсем различен начин – чрез везикуларен трансфер. Този термин означава, че различни макромолекули, биополимери или техни комплекси не могат да влязат в клетката през плазмената мембрана. И не само чрез него: никакви клетъчни мембрани не са способни на трансмембранен трансфер на биополимери, с изключение на мембраните, които имат специални протеинови комплексни носители - порини (митохондриални мембрани, пластиди, пероксизоми). В клетката или от едно мембранно отделение в друго, макромолекулите се затварят във вакуоли или везикули. Такава везикуларен трансфермогат да бъдат разделени на два вида: екзоцитоза- отстраняване на макромолекулни продукти от клетката, и ендоцитоза- усвояване на макромолекулите от клетката (фиг. 133).
По време на ендоцитозата определена област от плазмалемата улавя сякаш обгръща извънклетъчния материал, затваря го в мембранна вакуола, възникнала поради инвагинацията на плазмената мембрана. В такава първична вакуола или в ендозома, всякакви биополимери, макромолекулни комплекси, части от клетки или дори цели клетки могат да влязат, където след това се разпадат, деполимеризират до мономери, които чрез трансмембранен трансфер влизат в хиалоплазмата. Основното биологично значение на ендоцитозата е производството на градивни елементи чрез вътреклетъчно храносмилане, което се извършва на втория етап на ендоцитоза след сливането на първичната ендозома с лизозомата, вакуола, съдържаща набор от хидролитични ензими (виж по-долу).
Ендоцитозата формално се разделя на пиноцитозаи фагоцитоза
Ендоцитозата, включително пиноцитоза и фагоцитоза, може да бъде неспецифична или конститутивна, постоянна и специфична, медиирана от рецептори (рецептор). Неспецифичен ендоцит
Неспецифичната ендоцитоза често е придружена от първоначална сорбция на улавящия материал от плазмолемата гликокаликса. Гликокаликсът, поради киселинните групи на своите полизахариди, има отрицателен заряд и се свързва добре с различни положително заредени групи протеини. При такава адсорбционна неспецифична ендоцитоза се абсорбират макромолекули и малки частици (киселинни протеини, феритин, антитела, вириони, колоидни частици). Течнофазовата пиноцитоза води до абсорбция на разтворими молекули заедно с течната среда, които не се свързват с плазмолемата.
На следващия етап настъпва промяна в морфологията на клетъчната повърхност: това е или появата на малки изпъкналости на плазмената мембрана, инвагинация, или появата на клетъчната повърхност на израстъци, гънки или „навивки“ (rafl - на английски), които сякаш се припокриват, сгъват, отделяйки малки обеми течна среда (фиг. 135, 136). Първият вид на появата на пиноцитна везикула, пиносоми, е характерен за клетките на чревния епител, ендотелиум, за амебите, а вторият за фагоцитите и фибробластите. Тези процеси зависят от доставката на енергия: инхибиторите на дишането блокират тези процеси.
оградени ями... Наричат се така, защото от страната на цитоплазмата плазмената мембрана е покрита, облечена, с тънък (около 20 nm) фиброзен слой, който на ултратънки участъци сякаш граничи, покрива малки инвагинации, ямки (фиг. 137). Почти всички животински клетки имат тези ями; те заемат около 2% от клетъчната повърхност. Граничният слой се състои главно от протеин клатринсвързани с редица допълнителни протеини. Три молекули клатрин, заедно с три молекули протеин с ниско молекулно тегло, образуват структурата на трискелион, който наподобява трилъчева свастика (фиг. 138). Клатриновите трискелиони по вътрешната повърхност на вдлъбнатините на плазмената мембрана образуват рехава мрежа, състояща се от петоъгълници и шестоъгълници, като цяло наподобяващи кошница. Клатриновият слой покрива целия периметър на разделящите се първични ендоцитни вакуоли, оградени везикули.
Клатрин принадлежи към един от т.нар. "Дресинг" протеини (COP - покрити протеини). Тези протеини се свързват с интегрални рецепторни протеини от страната на цитоплазмата и образуват превръзка около периметъра на появяващата се пиносома, първичната ендозомална везикула, „ограничената“ везикула. в отделянето на първичните ендозоми участват и протеини – динамини, които полимеризират около шийката на разделящата се везикула (фиг. 139).
След като реснистият везикул се отдели от плазмолемата и започне да се пренася дълбоко в цитоплазмата, клатриновият слой се разпада, дисоциира и ендозомната (пиносомната) мембрана придобива нормален вид. След загубата на клатриновия слой ендозомите започват да се сливат помежду си.
Установено е, че мембраните на облицованите ями съдържат относително малко холестерол, което може да определи намаляването на твърдостта на мембраната и да насърчи образуването на мехурчета. Биологичният смисъл на появата на клатринова „косъм“ по периферията на везикулите може да бъде, че тя осигурява адхезията на оградените везикули към цитоскелетните елементи и последващото им транспортиране в клетката и предотвратява тяхното сливане помежду си.
Интензивността на течнофазовата неспецифична пиноцитоза може да бъде много висока. Така епителната клетка на тънките черва образува до 1000 пинозоми в секунда, а макрофагите образуват около 125 пиносоми в минута. Размерът на пиносомите е малък, долната им граница е 60-130 nm, но тяхното изобилие води до факта, че по време на ендоцитозата плазмолемата бързо се заменя, сякаш „изхарчена“ за образуването на много малки вакуоли. Така в макрофагите цялата плазмена мембрана се заменя за 30 минути, във фибробластите - за два часа.
По-нататъшната съдба на ендозомите може да бъде различна, някои от тях могат да се върнат на клетъчната повърхност и да се слеят с нея, но повечето от тях влизат в процеса на вътреклетъчно храносмилане. Първичните ендозоми съдържат предимно чужди молекули, уловени в течна среда и не съдържат хидролитични ензими. ендозомите могат да се слеят помежду си, докато увеличават размера си. След това те се сливат с първични лизозоми (виж по-долу), които въвеждат ензими в ендозомната кухина, които хидролизират различни биополимери. Действието на тези лизозомни хидролази предизвиква и вътреклетъчно храносмилане – разлагане на полимери до мономери.
Както вече споменахме, в хода на фагоцитозата и пиноцитозата клетките губят голяма площ от плазмолемата (виж макрофагите), която обаче се възстановява доста бързо по време на рециклирането на мембраната, поради връщането на вакуоли и тяхното включване в плазмолема. Това се дължи на факта, че от ендозоми или вакуоли, както и от лизозоми, могат да се отделят малки мехурчета, които отново се сливат с плазмолемата. При такава рециклизация възниква един вид „совалка“ прехвърляне на мембрани: плазмолема - пиносома - вакуола - плазмолема. Това води до възстановяване на първоначалната площ на плазмената мембрана. Установено е, че при такова връщане, рециклиране на мембраната, целият абсорбиран материал се задържа в останалата ендозома.
Специфиченили рецептор-медииранендоцитозата има редица разлики от неспецифичната. Основното е, че се абсорбират молекули, за които има специфични рецептори на плазмената мембрана, които са свързани само с този тип молекули. Често се наричат такива молекули, които се свързват с рецепторните протеини на клетъчната повърхност лиганди.
Рецепторно медиирана ендоцитоза за първи път е описана при натрупването на протеини в птичи ооцити. Протеините на жълтъчните гранули, вителогенините, се синтезират в различни тъкани, но след това с кръвния поток попадат в яйчниците, където се свързват със специални мембранни рецептори на ооцитите и след това с помощта на ендоцитоза влизат в клетката, където настъпва отлагането на жълтъчните гранули.
Друг пример за селективна ендоцитоза е транспортирането на холестерол в клетката. Този липид се синтезира в черния дроб и в комбинация с други фосфолипиди и белтъчна молекула образува т.нар. липопротеин с ниска плътност (LDL), който се секретира от чернодробните клетки и кръвоносната система се разнася в цялото тяло (фиг. 140). Специални рецептори на плазмената мембрана, дифузно разположени на повърхността на различни клетки, разпознават протеиновия компонент на LDL и образуват специфичен комплекс рецептор-лиганд. След това такъв комплекс се премества в зоната на оградените ями и се интернализира - заобиколен е от мембрана и се потапя дълбоко в цитоплазмата. Доказано е, че мутантните рецептори могат да свързват LDL, но не се натрупват в областта на облицованите ями. В допълнение към LDL рецепторите са открити повече от две дузини други, които участват в рецепторната ендоцитоза на различни вещества; всички те използват същия път на интернализация през облицованите ями. Вероятно тяхната роля се крие в натрупването на рецептори: една и съща оградена ямка може да събере около 1000 рецептора от различни класове. Въпреки това, във фибробластите клъстери от LDL рецептори са разположени в зоната на облицованите ями дори при отсъствие на лиганда в средата.
По-нататъшната съдба на абсорбираната LDL частица се крие във факта, че тя претърпява разлагане в състава вторична лизозома... След потапяне в цитоплазмата на граничеща везикула, натоварена с LDL, настъпва бърза загуба на клатриновия слой, мембранните везикули започват да се сливат един с друг, образувайки ендозома - вакуола, съдържаща абсорбирани LDL частици, които също са свързани с рецептори на повърхността на мембраната. След това комплексът лиганд-рецептор се дисоциира, малки вакуоли се отделят от ендозома, чиито мембрани съдържат свободни рецептори. Тези везикули се рециклират, вграждат се в плазмената мембрана и по този начин рецепторите се връщат на клетъчната повърхност. Съдбата на LDL е, че след сливане с лизозоми, те се хидролизират до свободен холестерол, който може да бъде включен в клетъчните мембрани.
Ендозомите се характеризират с по-ниско рН (рН 4-5), по-кисели от другите клетъчни вакуоли. Това се дължи на наличието на протеини на протонната помпа в техните мембрани, изпомпващи водородни йони с едновременното потребление на ATP (H + -зависима АТФаза). Киселинната среда в ендозомите играе решаваща роля в дисоциацията на рецепторите и лигандите. Освен това киселинната среда е оптимална за активиране на хидролитични ензими в състава на лизозомите, които се активират при сливане на лизозоми с ендозоми и водят до образуването на ендолизозоми, в който абсорбираните биополимери се разделят.
В някои случаи съдбата на дисоциираните лиганди не е свързана с лизозомна хидролиза. Така в някои клетки, след свързване на плазмолема рецептори с определени протеини, вакуоли, покрити с клатрин, се потапят в цитоплазмата и се прехвърлят в друга област на клетката, където отново се сливат с плазмената мембрана и свързаните протеини се дисоциират от рецептори. Така се осъществява преносът, трансцитоза, на някои протеини през стената на ендотелната клетка от кръвната плазма в междуклетъчната среда (фиг. 141). Друг пример за трансцитоза е трансферът на антитела. Така че при бозайниците майчините антитела могат да се предават на малките чрез млякото. В този случай комплексът рецептор-антитяло остава непроменен в ендозома.
Фагоцитоза
Както вече споменахме, фагоцитозата е вариант на ендоцитозата и е свързана с усвояването на големи агрегати от макромолекули от клетката до живи или мъртви клетки. Освен пиноцитозата, фагоцитозата може да бъде неспецифична (например абсорбция на частици колоидно злато или полимер декстран от фибробласти или макрофаги) и специфична, медиирана от рецептори на повърхността на плазмената мембрана на фагоцитните клетки. По време на фагоцитозата се образуват големи ендоцитни вакуоли - фагозома, които след това се сливат с лизозоми, за да се образуват фаголизозоми.
На повърхността на клетките, способни на фагоцитоза (при бозайниците това са неутрофили и макрофаги), има набор от рецептори, които взаимодействат с лигандните протеини. По този начин, при бактериални инфекции, антителата към бактериалните протеини се свързват с повърхността на бактериалните клетки, образувайки слой, в който Fc регионите на антителата гледат навън. Този слой се разпознава от специфични рецептори на повърхността на макрофагите и неутрофилите и в местата на тяхното свързване бактериите започват да поглъщат, като го обгръщат с плазмената мембрана на клетката (фиг. 142).
Екзоцитоза
Плазменната мембрана участва в отстраняването на веществата от клетката с помощта екзоцитоза- процес, противоположен на ендоцитозата (виж фиг. 133).
В случай на екзоцитоза, вътреклетъчните продукти, затворени във вакуоли или везикули и отделени от хиалоплазмата с мембрана, се приближават до плазмената мембрана. В местата на техните контакти плазмената мембрана и вакуолната мембрана се сливат и балонът се изпразва в околната среда. С помощта на екзоцитозата протича процесът на рециклиране на мембраните, участващи в ендоцитозата.
Екзоцитозата е свързана с освобождаването на различни вещества, синтезирани в клетката. Отделяйки, освобождавайки вещества във външната среда, клетките могат да произвеждат и отделят нискомолекулни съединения (ацетилхолин, биогенни амини и др.), както и в повечето случаи макромолекули (пептиди, протеини, липопротеини, пептидогликани и др.). Екзоцитозата или секрецията в повечето случаи възниква в отговор на външен сигнал (нервен импулс, хормони, медиатори и др.). Въпреки че в някои случаи екзоцитозата се появява постоянно (секреция на фибронектин и колаген от фибробластите). По подобен начин някои полизахариди (хемицелулози), участващи в образуването на клетъчни стени, се отстраняват от цитоплазмата на растителните клетки.
Повечето от секретираните вещества се използват от други клетки на многоклетъчни организми (секреция на мляко, храносмилателни сокове, хормони и др.). Но често клетките отделят вещества за собствените си нужди. Например, растежът на плазмената мембрана се осъществява поради включването на мембранни участъци в състава на екзоцитни вакуоли, някои от елементите на гликокаликса се освобождават от клетката под формата на гликопротеинови молекули и т.н.
Хидролитичните ензими, изолирани от клетките чрез екзоцитоза, могат да се сорбират в гликокаликсния слой и да осигурят близо до мембраната извънклетъчно разцепване на различни биополимери и органични молекули. Мембранното неклетъчно храносмилане е от голямо значение за животните. Установено е, че в чревния епител на бозайниците в зоната на така наречената четкова граница на смукателния епител, който е особено богат на гликокаликс, се откриват огромен брой различни ензими. Някои от същите ензими са с панкреатичен произход (амилаза, липази, различни протеинази и др.), а някои се секретират от самите епителни клетки (екзохидролази, разцепващи предимно олигомери и димери с образуване на транспортирани продукти).
Рецепторна роля на плазмолемата
Вече се запознахме с тази особеност на плазмената мембрана, когато се запознахме с нейните транспортни функции. Носещите и помпените протеини също са рецептори, които разпознават и взаимодействат с определени йони. Рецепторните протеини се свързват с лиганди и участват в селекцията на молекули, които влизат в клетките.
Мембранните протеини или гликокаликсните елементи - гликопротеини - могат да действат като такива рецептори на клетъчната повърхност. Такива чувствителни зони към отделни вещества могат да бъдат разпръснати по повърхността на клетката или събрани в малки области.
Различните клетки на животински организми могат да имат различни набори от рецептори или различна чувствителност на един и същ рецептор.
Ролята на много клетъчни рецептори е не само в свързването на специфични вещества или способността да реагират на физически фактори, но и в предаването на междуклетъчни сигнали от повърхността към вътрешността на клетката. Понастоящем системата за предаване на сигнал към клетките с помощта на някои хормони, които включват пептидни вериги, е добре проучена. Установено е, че тези хормони се свързват със специфични рецептори на повърхността на клетъчната плазмена мембрана. Рецепторите, след свързване с хормон, активират друг протеин, който вече е в цитоплазмената част на плазмената мембрана - аденилатциклаза. Този ензим синтезира цикличната АМФ молекула от АТФ. Ролята на цикличния AMP (cAMP) е, че той е вторичен пратеник – активатор на ензими – кинази, които предизвикват модификации на други протеинови ензими. Така че, когато панкреатичният хормон глюкагон, произведен от А-клетките на островите на Лангерханс, действа върху чернодробната клетка, хормонът се свързва със специфичен рецептор, който стимулира активирането на аденилатциклаза. Синтезираният cAMP активира протеин киназа А, която от своя страна активира каскада от ензими, които в крайна сметка разграждат гликогена (полизахарид за съхранение на животни) до глюкоза. Инсулинът действа по обратния начин – стимулира навлизането на глюкоза в чернодробните клетки и отлагането й под формата на гликоген.
Най-общо веригата от събития се развива по следния начин: хормонът взаимодейства специфично с рецепторната част на тази система и, без да прониква в клетката, активира аденилат циклазата, която синтезира сАМР, който активира или инхибира вътреклетъчен ензим или група ензими . Така командата, сигналът от плазмената мембрана се предава към вътрешността на клетката. Ефективността на тази аденилатциклазна система е много висока. Така че взаимодействието на една или повече хормонални молекули може да доведе, поради синтеза на много сАМР молекули, до усилване на сигнала хиляди пъти. В този случай аденилатциклазната система служи като преобразувател на външни сигнали.
Има и друг начин, по който се използват други вторични месинджъри – това е т.нар. фосфатидилинозитолов път. Под действието на подходящ сигнал (някои нервни медиатори и протеини) се активира ензимът на фосфолипиза С, който разгражда фосфолипидния фосфатидилинозитол дифосфат, който е част от плазмената мембрана. Продуктите на хидролизата на този липид, от една страна, активират протеин киназа С, която активира киназната каскада, което води до определени клетъчни реакции, а от друга страна води до освобождаване на калциеви йони, които регулират редица клетъчни процеси.
Друг пример за рецепторна активност са рецепторите за ацетилхолин, важен невротрансмитер. Освобождавайки се от нервните окончания, ацетилхолинът се свързва с рецептор на мускулното влакно, предизвиква импулсен прием на Na+ в клетката (деполяризация на мембраната), отваряйки наведнъж около 2000 йонни канала в областта на нервно-мускулния край.
Разнообразието и специфичността на наборите от рецептори на повърхността на клетките води до създаването на много сложна система от маркери, които позволяват да се разграничат собствените клетки (на същия индивид или на същия вид) от другите. Подобни клетки взаимодействат помежду си, което води до адхезия на повърхностите (конюгиране в протозои и бактерии, образуване на тъканни клетъчни комплекси). В този случай клетките, които се различават по набор от детерминантни маркери или не ги възприемат, или се изключват от такова взаимодействие, или при висшите животни се унищожават в резултат на имунологични реакции (виж по-долу).
Локализацията на специфични рецептори, които реагират на физически фактори, е свързана с плазмената мембрана. Така рецепторните протеини (хлорофили), взаимодействащи със светлинните кванти, се локализират в плазмената мембрана или в нейните производни във фотосинтетичните бактерии и синьо-зелените водорасли. В плазмената мембрана на светлочувствителните животински клетки има специална система от фоторецепторни протеини (родопсин), с помощта на които светлинният сигнал се преобразува в химичен, което от своя страна води до генериране на електрически импулс.
Междуклетъчно разпознаване
При многоклетъчните организми поради междуклетъчни взаимодействия се образуват сложни клетъчни сглобки, поддържането на които може да се осъществява по различни начини. В ембрионалните, ембрионални тъкани, особено в ранните етапи на развитие, клетките остават в комуникация помежду си поради способността на техните повърхности да се слепват. Този имот адхезия(свързване, адхезия) на клетките може да се определи от свойствата на тяхната повърхност, които специфично взаимодействат помежду си. Механизмът на тези връзки е добре разбран; той се осигурява от взаимодействието между гликопротеините на плазмените мембрани. При такова междуклетъчно взаимодействие на клетките между плазмените мембрани винаги остава празнина с ширина около 20 nm, изпълнена с гликокаликс. Третирането на тъкани с ензими, които нарушават целостта на гликокаликса (мукази, действащи хидролитично върху муцини, мукополизахариди) или увреждащи плазмената мембрана (протеази), води до изолиране на клетките една от друга, до тяхната дисоциация. Въпреки това, ако факторът на дисоциация се отстрани, клетките могат да се сглобят отново и да реагират. Така че е възможно да се отделят клетки от гъби с различни цветове, оранжево и жълто. Оказа се, че в смес от тези клетки се образуват два вида агрегати: състоящи се само от жълти и само от оранжеви клетки. В този случай смесените клетъчни суспензии се самоорганизират, възстановявайки оригиналната многоклетъчна структура. Подобни резултати са получени със суспензии на отделени клетки от ембриони на земноводни; в този случай има селективно пространствено разделяне на клетките на ектодермата от ендодермата и от мезенхима. Освен това, ако за реагрегиране се използват тъкани от късни етапи на ембрионално развитие, тогава различни клетъчни ансамбли с тъканна и органна специфичност се събират независимо в епруветка, образуват се епителни агрегати, подобни на бъбречните тубули и т.н.
Установено е, че трансмембранните гликопротеини са отговорни за агрегацията на хомогенни клетки. Директно за свързването, адхезията, клетките са отговорни за молекулите на т.нар. CAM протеини (молекули на клетъчна адхезия). Някои от тях свързват клетките една с друга чрез междумолекулни взаимодействия, други образуват специални междуклетъчни връзки или контакти.
Взаимодействията между адхезивните протеини могат да бъдат хомофилникогато съседните клетки се свързват една с друга с помощта на хомогенни молекули, хетерофиленкогато различни CAM участват в адхезията върху съседни клетки. Междуклетъчното свързване се осъществява чрез допълнителни линкерни молекули.
CAM протеините се предлагат в няколко класа. Това са кадхерини, имуноглобулиноподобни N-CAM (адхезионни молекули на нервни клетки), селектини, интегрини.
Кадхериниса интегрални фибриларни мембранни протеини, които образуват паралелни хомодимери. Отделни домейни на тези протеини са свързани с Ca 2+ йони, което им придава известна твърдост. Има повече от 40 вида кадхерини. Така че Е-кадхеринът е типичен за клетки на предварително имплантирани ембриони и за епителни клетки на възрастни организми. Р-кадхеринът е характерен за трофобластните клетки, плацентата и епидермиса, N-кадхеринът се намира на повърхността на нервните клетки, клетките на лещата, сърдечната и скелетната мускулатура.
Адхезионни молекули на нервните клетки(N-CAM) принадлежат към суперсемейството на имуноглобулините, те образуват връзки между нервните клетки. Някои от N-CAM участват в синаптичното свързване, както и в адхезията на имунните клетки.
Селектинисъщо интегралните протеини на плазмената мембрана участват в адхезията на ендотелните клетки, в свързването на тромбоцити, левкоцити.
интегриниса хетеродимери с a и b-вериги. Интегрините основно осъществяват свързването на клетките с извънклетъчни субстрати, но могат също да участват в адхезията на клетките една към друга.
Разпознаване на чужди протеини
Както вече беше посочено, върху чуждите макромолекули (антигени), които са попаднали в тялото, се развива сложна сложна реакция - имунна реакция. Същността му се крие във факта, че някои от лимфоцитите произвеждат специални протеини - антитела, които специфично се свързват с антигените. Така, например, макрофагите с техните повърхностни рецептори разпознават комплекси антиген-антитяло и ги абсорбират (например абсорбцията на бактерии по време на фагоцитоза).
В тялото на всички гръбначни, освен това, има система за приемане на чужди клетки или собствени, но с променени протеини на плазмената мембрана, например при вирусни инфекции или при мутации, често свързани с дегенерация на туморни клетки.
На повърхността на всички гръбначни клетки се намират протеини, т.нар. основен комплекс за хистосъвместимост(основен комплекс за хистосъвместимост - MHC). Това са интегрални протеини, гликопротеини, хетеродимери. Много е важно да запомните, че всеки индивид има различен набор от тези MHC протеини. Това се дължи на факта, че те са много полиморфни. във всеки индивид има голям брой алтериални форми на един и същи ген (повече от 100), освен това има 7-8 локуса, кодиращи МНС молекули. Това води до факта, че всяка клетка на даден организъм, притежаваща набор от MHC протеини, ще се различава от клетките на индивид от същия вид. Специална форма на лимфоцити, Т-лимфоцити, разпознават MHC на тялото си, но най-малките промени в структурата на MHC (например връзка с вирус или резултат от мутация в отделни клетки) водят до фактът, че Т-лимфоцитите разпознават такива променени клетки и ги унищожават, но не чрез фагоцитоза. Те отделят специфични протеини-перфорини от секреторни вакуоли, които се вграждат в цитоплазмената мембрана на изменената клетка, образуват в нея трансмембранни канали, правейки плазмената мембрана пропусклива, което води до смъртта на променената клетка (фиг. 143, 144) .
Специални междуклетъчни връзки
В допълнение към такива относително прости адхезивни (но специфични) връзки (фиг. 145), съществуват редица специални междуклетъчни структури, контакти или връзки, които изпълняват специфични функции. Това са заключващи, анкерни и комуникационни връзки (фиг. 146).
Заключванеили плътна връзкаХарактерно за еднослоен епител. Това е зоната, където външните слоеве на двете плазмени мембрани са възможно най-близо. При този контакт често се вижда трислойна мембрана: двата външни осмофилни слоя на двете мембрани изглежда се сливат в един общ слой с дебелина 2-3 nm. Сливането на мембраните не се случва по цялата площ на близък контакт, а е поредица от точкова конвергенция на мембраните (фиг. 147а, 148).
При планарни препарати на фрактури на плазмената мембрана в зоната на близък контакт, използвайки метода на замръзване и раздробяване, беше установено, че контактните точки на мембраните са редици от глобули. Това са протеините оклудин и клаудин, специални интегрални протеини на плазмената мембрана, вмъкнати в редове. Такива редове от глобули или ивици могат да се пресичат така, че да образуват решетка или мрежа върху повърхността на разцепването. Тази структура е много характерна за епитела, особено за жлезистия и чревния. В последния случай плътният контакт образува непрекъсната зона на сливане на плазмените мембрани, обгръщайки клетката в нейната апикална (горна, гледаща в лумена на червата) част (фиг. 148). По този начин всяка клетка от слоя е като че ли заобиколена от лента от този контакт. Такива структури със специални цветове могат да се видят и в светлинен микроскоп. Те са получили името си от морфолозите крайни плочи... Оказа се, че в този случай ролята на затварящия плътен контакт не е само в механичното свързване на клетките една с друга. Тази зона на контакт е слабо пропусклива за макромолекули и йони и по този начин блокира, блокира междуклетъчните кухини, изолира ги (и заедно с тях вътрешната среда на тялото) от външната среда (в този случай чревния лумен ).
Това може да се демонстрира с помощта на електронно-плътни контрастни агенти като разтвор на лантанов хидроксид. Ако луменът на червата или каналът на някаква жлеза се запълни с разтвор на лантанов хидроксид, тогава на срезове под електронен микроскоп зоните, където се намира това вещество, имат висока електронна плътност и ще бъдат тъмни. Оказа се, че нито зоната на близък контакт, нито междуклетъчните пространства, разположени под нея, не потъмняват. Ако тесните контакти са повредени (чрез лека ензимна обработка или отстраняване на йони Са ++), тогава лантанът също прониква в междуклетъчните зони. По същия начин е доказано, че стегнатите връзки са непроницаеми за хемоглобин и феритин в бъбречните тубули.
Зареждане ...