Transfert vésiculaire : endocytose et exocytose
transfert vésiculaire exocytose endocytose
endosome
pinocytose et phagocytose
Endocytose non spécifique
fosses bordées clathrine
Spécifique ou à médiation par les récepteurs ligands.
lysosome secondaire
endolysosomes
Phagocytose
phagosome phagolysosomes.
Exocytose
exocytose
Rôle récepteur du plasmolemme
Nous avons déjà rencontré cette caractéristique de la membrane plasmique en nous familiarisant avec ses fonctions de transport. Les protéines porteuses et pompes sont également des récepteurs qui reconnaissent et interagissent avec certains ions. Les protéines réceptrices se lient aux ligands et sont impliquées dans la sélection des molécules qui pénètrent dans les cellules.
Les protéines membranaires ou éléments du glycocalyx - les glycoprotéines - peuvent agir en tant que tels récepteurs à la surface des cellules. Ces zones sensibles aux substances individuelles peuvent être dispersées sur la surface cellulaire ou collectées dans de petites zones.
Différentes cellules les organismes animaux peuvent avoir différents ensembles de récepteurs ou différentes sensibilités du même récepteur.
Le rôle de nombreux récepteurs cellulaires n'est pas seulement dans la liaison de substances spécifiques ou la capacité de répondre à des facteurs physiques, mais aussi dans la transmission de signaux intercellulaires de la surface vers l'intérieur de la cellule. À l'heure actuelle, le système de transmission du signal aux cellules à l'aide de certaines hormones, dont les chaînes peptidiques, est bien étudié. Il a été découvert que ces hormones se lient à des récepteurs spécifiques à la surface de la membrane plasmique cellulaire. Les récepteurs, après liaison avec une hormone, activent une autre protéine déjà présente dans la partie cytoplasmique de la membrane plasmique - l'adénylate cyclase. Cette enzyme synthétise la molécule d'AMP cyclique à partir d'ATP. Le rôle de l'AMP cyclique (AMPc) est qu'il est un messager secondaire - un activateur d'enzymes - des kinases qui provoquent des modifications d'autres enzymes protéiques. Ainsi, lorsque l'hormone pancréatique glucagon, produite par les cellules A des îlots de Langerhans, agit sur la cellule hépatique, l'hormone se lie à un récepteur spécifique, qui stimule l'activation de l'adénylate cyclase. L'AMPc synthétisé active la protéine kinase A, qui à son tour active une cascade d'enzymes qui décomposent finalement le glycogène (polysaccharide de stockage animal) en glucose. L'insuline agit en sens inverse - elle stimule l'entrée du glucose dans les cellules hépatiques et son dépôt sous forme de glycogène.
En général, l'enchaînement des événements se déroule comme suit : l'hormone interagit spécifiquement avec la partie réceptrice de ce système et, sans pénétrer dans la cellule, active l'adénylate cyclase, qui synthétise l'AMPc, qui active ou inhibe une enzyme intracellulaire ou un groupe d'enzymes . Ainsi, à la commande, le signal de la membrane plasmique est transmis à l'intérieur de la cellule. L'efficacité de ce système d'adénylate cyclase est très élevée. Ainsi l'interaction d'une ou plusieurs molécules hormonales peut conduire, du fait de la synthèse de nombreuses molécules d'AMPc, à amplifier le signal des milliers de fois. V dans ce cas le système adénylate cyclase sert de convertisseur de signaux externes.
Il existe une autre manière d'utiliser d'autres messagers secondaires - c'est ce qu'on appelle. voie du phosphatidylinositol. Sous l'action d'un signal approprié (certains médiateurs nerveux et protéines), l'enzyme de phospholiplyse C est activée, qui décompose le phospholipide phosphatidylinositol diphosphate, qui fait partie de la membrane plasmique. Les produits d'hydrolyse de ce lipide, d'une part, activent la protéine kinase C, qui active la cascade de kinases, ce qui conduit à certaines réactions cellulaires, et d'autre part, conduit à la libération d'ions calcium, qui régulent un certain nombre de processus cellulaires.
Les récepteurs de l'acétylcholine, un neurotransmetteur important, sont un autre exemple d'activité des récepteurs. L'acétylcholine, libérée des terminaisons nerveuses, se lie au récepteur sur fibre musculaire, provoque un apport d'impulsion de Na + dans la cellule (dépolarisation membranaire), ouvrant à la fois environ 2000 canaux ioniques dans la zone de l'extrémité neuromusculaire.
La diversité et la spécificité des ensembles de récepteurs à la surface des cellules conduisent à la création d'un système très complexe de marqueurs permettant de distinguer ses propres cellules (du même individu ou de la même espèce) des autres. Des cellules similaires interagissent entre elles, conduisant à l'adhésion de surfaces (conjugaison chez les protozoaires et les bactéries, formation de complexes cellulaires tissulaires). Dans ce cas, les cellules qui diffèrent par un ensemble de marqueurs déterminants ou ne les perçoivent pas sont soit exclues d'une telle interaction, soit chez les animaux supérieurs sont détruites à la suite de réactions immunologiques (voir ci-dessous).
La localisation de récepteurs spécifiques qui répondent à des facteurs physiques est associée à la membrane plasmique. Ainsi, les protéines réceptrices (chlorophylles) interagissant avec les quanta de lumière sont localisées dans la membrane plasmique ou dans ses dérivés chez les bactéries photosynthétiques et les algues bleu-vert. Dans la membrane plasmique des cellules animales sensibles à la lumière, il existe un système spécial de protéines photoréceptrices (rhodopsine), à l'aide duquel le signal lumineux est converti en un signal chimique, qui à son tour conduit à la génération d'une impulsion électrique.
Reconnaissance intercellulaire
Dans les organismes multicellulaires, en raison des interactions intercellulaires, des ensembles cellulaires complexes se forment, dont le maintien peut être effectué en différentes manières... Dans les tissus embryonnaires, embryonnaires, en particulier sur étapes préliminaires développement, les cellules restent en communication les unes avec les autres en raison de la capacité de leurs surfaces à se coller les unes aux autres. Cette propriété adhésion(connexion, adhésion) des cellules peut être déterminée par les propriétés de leur surface, qui interagissent spécifiquement les unes avec les autres. Le mécanisme de ces connexions est bien compris, il est assuré par l'interaction entre les glycoprotéines des membranes plasmiques. Avec une telle interaction intercellulaire des cellules entre les membranes plasmiques, un espace d'environ 20 nm de large, rempli de glycocalyx, reste toujours. Le traitement des tissus avec des enzymes qui violent l'intégrité du glycocalyx (mucases agissant de manière hydrolytique sur les mucines, mucopolysaccharides) ou endommageant la membrane plasmique (protéases), conduit à l'isolement des cellules les unes des autres, à leur dissociation. Cependant, si le facteur de dissociation est supprimé, les cellules peuvent se réassembler et réagir. Ainsi il est possible de dissocier des cellules d'éponges de couleurs différentes, orange et jaune. Il s'est avéré que dans un mélange de ces cellules, deux types d'agrégats se forment : constitués uniquement de cellules jaunes et uniquement de cellules oranges. Dans ce cas, les suspensions cellulaires mixtes s'auto-organisent, restaurant la structure multicellulaire d'origine. Des résultats similaires ont été obtenus avec des suspensions de cellules séparées d'embryons d'amphibiens ; dans ce cas, il y a une séparation spatiale sélective des cellules de l'ectoderme de l'endoderme et du mésenchyme. De plus, si les tissus sont utilisés pour la réagrégation stades ultérieurs développement des embryons, puis dans un tube à essai divers assemblages cellulaires avec une spécificité tissulaire et organique sont assemblés indépendamment, des agrégats épithéliaux similaires aux tubules rénaux se forment, etc.
Il a été découvert que les glycoprotéines transmembranaires sont responsables de l'agrégation de cellules homogènes. Directement pour la connexion, l'adhésion, les cellules sont responsables des molécules de ce qu'on appelle. Protéines CAM (molécules d'adhésion cellulaire). Certains d'entre eux relient les cellules entre elles par le biais d'interactions intermoléculaires, d'autres forment des connexions ou des contacts intercellulaires spéciaux.
Les interactions entre les protéines adhésives peuvent être homophile lorsque des cellules voisines se lient les unes aux autres à l'aide de molécules homogènes, hétérophile lorsque diverses CAM sont impliquées dans l'adhésion sur les cellules voisines. La liaison intercellulaire se produit par le biais de molécules de liaison supplémentaires.
Les protéines CAM existent en plusieurs classes. Ce sont des cadhérines, des N-CAMs de type immunoglobuline (molécules d'adhésion des cellules nerveuses), des sélectines, des intégrines.
Cadhérines sont des protéines membranaires fibrillaires intégrales qui forment des homodimères parallèles. Des domaines distincts de ces protéines sont associés à des ions Ca 2+, ce qui leur confère une certaine rigidité. Il existe plus de 40 types de cadhérines. Ainsi, l'E-cadhérine est typique des cellules d'embryons préimplantés et des cellules épithéliales d'organismes adultes. La P-cadhérine est caractéristique des cellules trophoblastiques, du placenta et de l'épiderme, la N-cadhérine est située à la surface des cellules nerveuses, des cellules du cristallin, des muscles cardiaques et squelettiques.
Molécules d'adhésion des cellules nerveuses(N-CAM) appartiennent à la superfamille des immunoglobulines, elles forment des liaisons entre cellules nerveuses... Certaines des N-CAM sont impliquées dans la liaison synaptique ainsi que dans l'adhésion des cellules immunitaires.
Sélectineségalement des protéines intégrales de la membrane plasmique sont impliquées dans l'adhésion des cellules endothéliales, dans la liaison des plaquettes, des leucocytes.
Intégrines sont des hétérodimères avec des chaînes a et b. Les intégrines assurent principalement la connexion des cellules avec des substrats extracellulaires, mais elles peuvent également participer à l'adhésion des cellules entre elles.
Reconnaissance de protéines étrangères
Comme déjà indiqué, une réaction complexe complexe - une réaction immunitaire - se développe sur les macromolécules étrangères (antigènes) qui ont pénétré dans le corps. Son essence réside dans le fait que certains lymphocytes produisent des protéines spéciales - des anticorps qui se lient spécifiquement aux antigènes. Ainsi, par exemple, les macrophages avec leurs récepteurs de surface reconnaissent les complexes antigène-anticorps et les absorbent (par exemple, l'absorption des bactéries lors de la phagocytose).
Dans le corps de tous les vertébrés, en outre, il existe un système de réception de cellules étrangères ou des leurs, mais avec des protéines membranaires plasmiques altérées, par exemple dans les infections virales ou dans les mutations, souvent associées à la dégénérescence des cellules tumorales.
À la surface de toutes les cellules de vertébrés se trouvent des protéines, les soi-disant. complexe majeur d'histocompatibilité(complexe majeur d'histocompatibilité - CMH). Ce sont des protéines intégrales, des glycoprotéines, des hétérodimères. Il est très important de se rappeler que chaque individu possède un ensemble différent de ces protéines du CMH. Cela est dû au fait qu'ils sont très polymorphes. chaque individu a grand nombre formes alternatives du même gène (plus de 100), en outre, il existe 7 à 8 loci codant pour les molécules du CMH. Cela conduit au fait que chaque cellule d'un organisme donné, possédant un ensemble de protéines du CMH, sera différente des cellules d'un individu de la même espèce. Une forme spéciale de lymphocytes, les lymphocytes T, reconnaissent le CMH de leur corps, mais le moindre changement dans la structure du CMH (par exemple, une connexion avec un virus, ou le résultat d'une mutation dans des cellules individuelles) conduit à la le fait que les lymphocytes T reconnaissent ces cellules modifiées et les détruisent, mais pas par phagocytose. Ils sécrètent des protéines-perforines spécifiques à partir de vacuoles sécrétoires, qui sont incorporées dans la membrane cytoplasmique de la cellule altérée, y forment des canaux transmembranaires, rendant la membrane plasmique perméable, ce qui conduit à la mort de la cellule altérée (Fig. 143, 144) .
Connexions intercellulaires spéciales
En plus de ces liaisons adhésives (mais spécifiques) relativement simples (Fig. 145), il existe un certain nombre de structures, de contacts ou de connexions intercellulaires spéciaux qui remplissent des fonctions spécifiques. Il s'agit des connexions de verrouillage, d'ancrage et de communication (fig. 146).
Verrouillage ou connexion étroite caractéristique de l'épithélium unilamellaire. C'est la zone où les couches externes des deux membranes plasmiques sont aussi proches que possible. Une membrane à trois couches est souvent observée lors de ce contact : les deux couches osmophiles externes des deux membranes semblent se fondre en une seule couche commune de 2-3 nm d'épaisseur. La fusion des membranes ne se produit pas sur toute la zone de contact étroit, mais est une série de points de convergence des membranes (Figs. 147a, 148).
Sur des préparations planes de fractures de la membrane plasmique dans la zone de contact étroit, en utilisant la méthode de congélation et d'effritement, il a été constaté que les points de contact des membranes sont des rangées de globules. Ce sont les protéines occludine et claudine, protéines intégrales spéciales de la membrane plasmique, insérées en rangées. De telles rangées de globules ou de rayures peuvent se croiser de manière à former un treillis ou un réseau sur la surface de clivage. Cette structure est très caractéristique de l'épithélium, notamment glandulaire et intestinal. Dans ce dernier cas, un contact étroit forme une zone continue de fusion des membranes plasmiques, encerclant la cellule dans la partie apicale (supérieure, regardant dans la lumière intestinale) de celle-ci (Fig. 148). Ainsi, chaque cellule de la couche est en quelque sorte entourée d'un ruban de ce contact. De telles structures avec des couleurs spéciales peuvent également être vues au microscope optique. Ils ont obtenu le nom des morphologues plaques d'extrémité... Il s'est avéré que dans ce cas, le rôle du contact étanche de fermeture n'est pas seulement dans la connexion mécanique des cellules entre elles. Cette zone de contact est peu perméable aux macromolécules et aux ions, et donc elle verrouille, bloque les cavités intercellulaires, les isolant (et avec elles, en fait environnement interne organisme) de environnement externe(dans ce cas, la lumière intestinale).
Ceci peut être démontré en utilisant des agents de contraste denses aux électrons tels que la solution d'hydroxyde de lanthane. Si la lumière de l'intestin ou le canal d'une glande est remplie d'une solution d'hydroxyde de lanthane, alors sur des coupes au microscope électronique, les zones où se trouve cette substance ont une densité électronique élevée et seront sombres. Il s'est avéré que ni la zone de contact étroit ni les espaces intercellulaires situés en dessous ne s'assombrissent. Si les contacts serrés sont endommagés (par traitement enzymatique léger ou élimination des ions Ca++), alors le lanthane pénètre également dans les zones intercellulaires. De même, les jonctions serrées se sont avérées imperméables à l'hémoglobine et à la ferritine dans les tubules rénaux.
1. L'existence des cellules a été découverte par Hooke 2. L'existence d'organismes unicellulaires a été découverte par Leeuwenhoek
4. Les cellules contenant un noyau sont appelées eucaryotes.
5. Les composants structurels d'une cellule eucaryote comprennent le noyau, les ribosomes, les plastes, les mitochondries, le complexe de Golgi, le réticulum endoplasmique
6. La structure intracellulaire, qui stocke les principales informations héréditaires, s'appelle le noyau
7. Le noyau est constitué d'une matrice nucléaire et de 2 membranes
8. Le nombre de noyaux dans une cellule est généralement de 1
9. Structure intranucléaire compacte appelée chromatine
10. La membrane biologique qui recouvre toute la cellule est appelée membrane cytoplasmique
11. La base de toutes les membranes biologiques est constituée de polysaccharides
12. La composition des membranes biologiques doit comprendre des protéines
13. Une fine couche de glucides sur la surface externe de la membrane plasmique est appelée glycocalyx.
14. La principale propriété des membranes biologiques est leur perméabilité sélective
15. Les cellules végétales sont protégées par une membrane constituée de cellulose
16. L'absorption de grosses particules par la cellule est appelée phagocytose.
17. L'absorption de gouttelettes de liquide par la cellule est appelée pinocytose.
18. Une partie d'une cellule vivante sans membrane plasmique ni noyau est appelée cytoplasme. 19. Le cytoplasme comprend le protoplaste et le noyau
20. La substance principale du cytoplasme, soluble dans l'eau, est appelée glucose.
21. Une partie du cytoplasme, représentée par des structures contractiles de support (complexes), est appelée vacuoles
22. Les structures intracellulaires qui ne sont pas des composants essentiels sont appelées inclusions
23. Les organites non membranaires qui assurent la biosynthèse de protéines avec une structure génétiquement déterminée sont appelés ribosomes
24. Le ribosome intégral se compose de 2 sous-unités
25. Le ribosome comprend….
26. La fonction principale des ribosomes est la synthèse de protéines
27. Les complexes d'une molécule d'ARNm (ARNm) et des dizaines de ribosomes qui lui sont associés sont appelés….
28. Les microtubules forment la base du centre cellulaire
29. Un seul centriole est….
30. Les organites du mouvement comprennent les flagelles, les cils
31. Le système de citernes et de tubules interconnectés en un seul espace intracellulaire, délimité du reste du cytoplasme par une membrane intracellulaire fermée, est appelé EPS
32. La fonction principale de l'EPS est la synthèse de substances organiques.
33. Les ribosomes sont situés à la surface du PSE rugueux
34. La partie du réticulum endoplasmique, à la surface de laquelle se trouvent les ribosomes, est appelée EPS rugueux
35. La fonction principale de l'EPR granulaire est la synthèse des protéines
36. La partie du réticulum endoplasmique, à la surface de laquelle il n'y a pas de ribosomes, est appelée eps lisse
37. La synthèse des sucres et des lipides se produit dans la cavité de l'EPR agranulaire
38. Le système de réservoirs aplatis à une membrane s'appelle le complexe de Golgi
39. L'accumulation des substances, leur modification et leur tri, le conditionnement des produits finaux dans des vésicules monomembranaires, l'élimination des vacuoles sécrétoires à l'extérieur de la cellule et la formation de lysosomes primaires sont les fonctions du complexe de Golgi.
40. Les vésicules à membrane unique contenant des enzymes hydrolytiques sont appelées le complexe de Goljilisosome
41. Les grandes cavités monomembranaires remplies de liquide sont appelées vacuoles.
42. Le contenu des vacuoles est appelé jus cellulaire
43. Les organites à deux membranes (qui comprennent les membranes externe et interne) comprennent les plastes et les mitochondries
44. Les organoïdes qui contiennent leur propre ADN, tous les types d'ARN, des ribosomes et sont capables de synthétiser certaines protéines sont les plastes et les mitochondries
45. La fonction principale des mitochondries est d'obtenir de l'énergie dans le processus de respiration cellulaire
46. La principale substance qui est la source d'énergie dans la cellule est l'ATP
Les grosses molécules de biopolymères ne sont pratiquement pas transportées à travers les membranes, et pourtant elles peuvent pénétrer dans la cellule à la suite d'une endocytose. Il est divisé en phagocytose et pinocytose. Ces processus sont associés à une activité vigoureuse et à la mobilité du cytoplasme. La phagocytose est la capture et l'absorption de grosses particules par une cellule (parfois même des cellules entières et leurs parties). La phagocytose et la pinocytose sont très similaires, ces concepts ne reflètent donc que la différence des volumes de substances absorbées. Leur point commun est que les substances absorbées à la surface de la cellule sont entourées d'une membrane en forme de vacuole, qui se déplace à l'intérieur de la cellule (vésicule phagocytaire ou pinocytaire, fig. 19). Ces processus sont associés à la consommation d'énergie ; l'arrêt de la synthèse d'ATP les inhibe complètement. À la surface des cellules épithéliales tapissant, par exemple la paroi intestinale, de nombreuses microvillosités sont visibles, augmentant considérablement la surface à travers laquelle l'absorption se produit. La membrane plasmique participe également à l'élimination des substances de la cellule, ce qui se produit au cours du processus d'exocytose. C'est ainsi que les hormones, les polysaccharides, les protéines, les gouttelettes de graisse et d'autres produits cellulaires sont excrétés. Ils sont enfermés dans des vésicules délimitées par une membrane et se rapprochent du plasmalemme. Les deux membranes fusionnent et le contenu de la vésicule est rejeté dans l'environnement entourant la cellule.
Les cellules sont également capables d'absorber des macromolécules et des particules en utilisant un mécanisme similaire à l'exocytose, mais dans l'ordre inverse. La substance absorbée est progressivement entourée d'une petite zone de la membrane plasmique, qui envahit d'abord puis se sépare, formant une vésicule intracellulaire contenant le matériel capturé par la cellule (Fig. 8-76). Ce processus de formation de vésicules intracellulaires autour du matériau absorbé par la cellule est appelé endocytose.
Il existe deux types d'endocytose, selon la taille des vésicules résultantes :
Le liquide et les solutés sont absorbés en continu par la plupart des cellules par pinocytose, tandis que les grosses particules sont absorbées principalement par des cellules spécialisées - les phagocytes. Par conséquent, les termes « pinocytose » et « endocytose » sont généralement utilisés dans le même sens.
La pinocytose est caractérisée par l'absorption et la destruction intracellulaire de composés macromoléculaires tels que les protéines et les complexes protéiques, acides nucléiques, polysaccharides, lipoprotéines. L'objet de la pinocytose en tant que facteur de défense immunitaire non spécifique est notamment les toxines de micro-organismes.
En figue. B.1 montre les étapes successives de captation et de digestion intracellulaire de macromolécules solubles localisées dans l'espace extracellulaire (endocytose des macromolécules par les phagocytes). L'adhésion de telles molécules à la cellule peut se faire de deux manières : non spécifique - résultant d'une rencontre fortuite de molécules avec la cellule, et spécifique, qui dépend de récepteurs préexistants à la surface de la cellule pinocytaire. Dans ce dernier cas, les substances extracellulaires agissent comme des ligands qui interagissent avec les récepteurs correspondants.
L'adhésion de substances à la surface cellulaire entraîne une invagination locale (invagination) de la membrane, entraînant la formation d'une vésicule pinocytaire de très petite taille (environ 0,1 micron). Plusieurs vésicules fusionnées forment une formation plus grande - un pinosoma. Dans l'étape suivante, les pinosomes sont fusionnés avec des lysosomes contenant des enzymes hydrolytiques qui décomposent les molécules de polymère en monomères. Dans les cas où le processus de pinocytose est réalisé à travers l'appareil récepteur, dans les pinosomes, avant la fusion avec les lysosomes, on observe le détachement des molécules capturées des récepteurs qui, en tant que partie des vésicules filles, retournent à la surface cellulaire.
Partie 3. Mouvement transmembranaire des macromolécules
Les macromolécules peuvent être transportées à travers la membrane plasmique. Le processus par lequel les cellules capturent de grosses molécules est appelé endocytose... Certaines de ces molécules (telles que les polysaccharides, les protéines et les polynucléotides) servent de source de nutriments. L'endocytose permet également de réguler le contenu de certains composants membranaires, notamment les récepteurs hormonaux. L'endocytose peut être utilisée pour étudier plus en détail les fonctions cellulaires. Des cellules d'un type peuvent être transformées avec de l'ADN d'un autre type et ainsi modifier leur fonctionnement ou leur phénotype.
Dans de telles expériences, des gènes spécifiques sont souvent utilisés, ce qui offre une opportunité unique d'étudier les mécanismes de leur régulation. La transformation des cellules avec l'ADN est réalisée par endocytose - c'est ainsi que l'ADN pénètre dans la cellule. La transformation s'effectue généralement en présence de phosphate de calcium, car le Ca 2+ stimule l'endocytose et le dépôt d'ADN, ce qui facilite sa pénétration dans la cellule par endocytose.
Les macromolécules quittent la cellule par exocytose... Tant avec l'endocytose qu'avec l'exocytose, des vésicules se forment qui fusionnent avec la membrane plasmique ou s'en détachent.
3.1. Endocytose: types d'endocytose et mécanisme
Toutes les cellules eucaryotes une partie de la membrane plasmique est constamment à l'intérieur du cytoplasme... Cela se produit à la suite invagination d'un fragment de la membrane plasmique, éducation vésicule endocytaire , fermeture du col de la vésicule et le laçage dans le cytoplasme avec son contenu (fig. 18). Par la suite, les vésicules peuvent fusionner avec d'autres structures membranaires et, ainsi, transférer leur contenu vers d'autres compartiments cellulaires ou même retourner vers l'espace extracellulaire. La plupart des vésicules endocytaires fusionner avec les lysosomes primaires et former des lysosomes secondaires qui contiennent des enzymes hydrolytiques et sont des organites spécialisés. Les macromolécules y sont digérées en acides aminés, sucres simples et des nucléotides qui diffusent des vésicules et sont utilisés dans le cytoplasme.
L'endocytose nécessite :
1) l'énergie, dont la source est généralement ATF;
2) extracellulaire Environ 2+;
3) éléments contractiles dans la cellule(probablement des systèmes à microfilaments).
L'endocytose peut être subdivisée trois types principaux:
1. Phagocytose effectué uniquement avec la participation de cellules spécialisées (Fig. 19), tels que les macrophages et les granulocytes. Au cours de la phagocytose, de grosses particules sont absorbées - virus, bactéries, cellules ou leurs débris. Les macrophages sont exceptionnellement actifs à cet égard et peuvent inclure un volume de 25 % de leur propre volume en 1 heure, ce qui internalise 3 % de leur membrane plasmique toutes les minutes, ou une membrane entière toutes les 30 minutes.
2. Pinocytose inhérent à toutes les cellules. Avec elle, la cage absorbe les liquides
et les composants qui y sont dissous (fig. 20). La pinocytose en phase liquide est processus aveugle
, dans laquelle la quantité de soluté absorbée dans la composition des vésicules est simplement proportionnelle à sa concentration dans le liquide extracellulaire. De telles vésicules sont extrêmement actives. Par exemple, dans les fibroblastes, le taux d'internalisation de la membrane plasmique est 1/3 du taux caractéristique des macrophages. Dans ce cas, la membrane est consommée plus rapidement qu'elle n'est synthétisée. Dans le même temps, la surface et le volume de la cellule ne changent pas beaucoup, ce qui indique la restauration de la membrane due à l'exocytose ou à sa réinclusion à la même vitesse avec laquelle elle est consommée.
3. L'endocytose médiée par le récepteur(recapture du neurotransmetteur) - endocytose, dans laquelle les récepteurs membranaires se lient aux molécules de la substance absorbée ou à des molécules à la surface de l'objet phagocyté - ligands (de lat.ligare–lier(fig. 21) )
... Par la suite (après l'absorption d'une substance ou d'un objet), le complexe récepteur-ligand est clivé et les récepteurs peuvent à nouveau retourner dans le plasmolemme.
Un exemple d'endocytose médiée par des récepteurs est la phagocytose des leucocytes bactériens. Étant donné que le plasmolemme du leucocyte contient des récepteurs pour les immunoglobulines (anticorps), le taux de phagocytose augmente si la surface de la paroi cellulaire bactérienne est recouverte d'anticorps (opsonines - du grec. opson–assaisonnement).
L'endocytose médiée par les récepteurs est un processus spécifique actif dans lequel la membrane cellulaire se gonfle dans la cellule, formant fosses doublées
... La face intracellulaire de la fosse tapissée contient ensemble de protéines adaptatives
(adapine, clathrine, qui détermine la courbure bombée nécessaire, et d'autres protéines) (Fig. 22). Lorsque le ligand se lie à partir de l'environnement de la cellule, les fosses tapissées forment des vésicules intracellulaires (vésicules bordées). L'endocytose médiée par les récepteurs est déclenchée pour une absorption rapide et contrôlée du ligand approprié par la cellule. Ces vésicules perdent rapidement leur bordure et fusionnent les unes avec les autres, formant des vésicules plus grosses - des endosomes.
Clathrin- la protéine intracellulaire, principal composant de l'enveloppe des vésicules bordées formées lors de l'endocytose des récepteurs (Fig. 23).
Les trois molécules de clathrine sont associées les unes aux autres à l'extrémité C-terminale de telle sorte que le trimère de clathrine se présente sous la forme d'un triskel. À la suite de la polymérisation, la clathrine forme un réseau tridimensionnel fermé qui ressemble à un ballon de football. La taille des vésicules de clathrine est d'environ 100 nm.
Les fosses encadrées peuvent occuper jusqu'à 2 % de la surface de certaines alvéoles. Les vésicules endocytaires contenant des lipoprotéines de basse densité (LDL) et leurs récepteurs fusionnent avec les lysosomes dans la cellule. Les récepteurs sont libérés et renvoyés à la surface de la membrane cellulaire, et l'apoprotéine LDL est clivée et l'ester de cholestérol correspondant est métabolisé. La synthèse des récepteurs LDL est régulée par les produits secondaires ou tertiaires de la pinocytose, c'est-à-dire substances formées lors du métabolisme des LDL, comme le cholestérol.
3.2. Exocytose : dépendante du calcium et indépendante du calcium.
La plupart des cellules libérer des macromolécules dans le milieu extérieur par exocytose ... Ce processus joue un rôle dans renouvellement membranaire lorsque ses composants, synthétisés dans l'appareil de Golgi, sont délivrés sous forme de vésicules à la membrane plasmique (Fig. 24).
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Riz. 24. Comparaison des mécanismes d'endocytose et d'exocytose.
En plus de la différence dans la direction du mouvement des substances, il existe une autre différence significative entre l'exo- et l'endocytose : avec exocytose en cours fusion de deux monocouches internes situées du côté du cytoplasme , Pendant que endocyose les monocouches externes fusionnent.
Substances libérées par exocytose, peut être divisé en trois catégories:
1) substances qui se lient à la surface cellulaire et devenir des protéines périphériques, par exemple des antigènes ;
2) substances incluses dans la matrice extracellulaire par exemple le collagène et les glucosaminoglycanes ;
3) substances libérées dans le milieu extracellulaire et servant de molécules de signalisation pour d'autres cellules.
Les eucaryotes distinguent deux types d'exocytose:
1. Indépendant du calcium l'exocytose constitutive se produit dans presque toutes les cellules eucaryotes. C'est un processus nécessaire pour construire la matrice extracellulaire et livrer des protéines à la membrane cellulaire externe... Dans ce cas, les vésicules de sécrétion sont délivrées à la surface cellulaire et fusionnent avec la membrane externe au fur et à mesure qu'elles se forment.
2. Dépendant du calcium une exocytose inconstitutionnelle se produit, par exemple, dans les synapses chimiques ou les cellules qui produisent des hormones macromoléculaires... Cette exocytose sert, par exemple, pour la libération de neurotransmetteurs... Avec ce type d'exocytose, des vésicules de sécrétion s'accumulent dans la cellule, et le processus de leur libération est déclenché par un signal spécifique médiée par une augmentation rapide de la concentration ions calcium dans le cytosol de la cellule. Dans les membranes présynaptiques, le processus est effectué par un complexe protéique spécial dépendant du calcium SNARE.
Les macromolécules telles que les protéines, les acides nucléiques, les polysaccharides, les complexes lipoprotéiques et autres ne traversent pas les membranes cellulaires, contrairement à la façon dont les ions et les monomères sont transportés. Le transport des micromolécules, de leurs complexes, des particules dans et hors de la cellule se produit d'une manière complètement différente - par transfert vésiculaire. Ce terme signifie que diverses macromolécules, biopolymères ou leurs complexes ne peuvent pas pénétrer dans la cellule à travers la membrane plasmique. Et pas seulement à travers elle: aucune membrane cellulaire n'est capable de transférer des biopolymères transmembranaires, à l'exception des membranes qui contiennent des porteurs de complexes protéiques spéciaux - les porines (membranes mitochondriales, plastes, peroxysomes). Dans la cellule ou d'un compartiment membranaire à un autre, des macromolécules s'enferment à l'intérieur de vacuoles ou de vésicules. Tel transfert vésiculaire peut être divisé en deux types : exocytose- l'élimination des produits macromoléculaires de la cellule, et endocytose- absorption de macromolécules par la cellule (Fig. 133).
Au cours de l'endocytose, une certaine zone du plasmalemme capture, pour ainsi dire, enveloppe le matériel extracellulaire, l'enferme dans une vacuole membranaire, qui est apparue en raison de l'invagination de la membrane plasmique. Dans une telle vacuole primaire, ou dans endosome, des biopolymères, des complexes macromoléculaires, des parties de cellules ou même des cellules entières peuvent entrer, où ils se désintègrent ensuite, se dépolymérisent en monomères, qui, par transfert transmembranaire, pénètrent dans l'hyaloplasme. Le principal importance biologique L'endocytose est la production de blocs de construction par digestion intracellulaire, qui est réalisée au deuxième stade de l'endocytose après la fusion de l'endosome primaire avec le lysosome, une vacuole contenant un ensemble d'enzymes hydrolytiques (voir ci-dessous).
L'endocytose est formellement divisée en pinocytose et phagocytose(fig. 134). La phagocytose - la capture et l'absorption de grosses particules par une cellule (parfois même des cellules ou leurs parties) - a été décrite pour la première fois par I, I, Mechnikov. La phagocytose, la capacité de capturer de grosses particules par une cellule, se produit parmi les cellules animales, à la fois unicellulaires (par exemple, les amibes, certains ciliés prédateurs) et les cellules spécialisées d'animaux multicellulaires. Cellules spécialisées, les phagocytes sont caractéristiques à la fois des invertébrés (amibocytes du sang ou liquide de la cavité) et des vertébrés (neutrophiles et macrophages). La pinocytose était initialement définie comme l'absorption d'eau par une cellule ou solutions aqueuses différentes substances. On sait maintenant que la phagocytose et la pinocytose se déroulent de manière très similaire, et donc l'utilisation de ces termes ne peut refléter que des différences dans les volumes, la masse de substances absorbées. Le point commun à ces processus est que les substances absorbées à la surface de la membrane plasmique sont entourées d'une membrane sous la forme d'une vacuole - un endosome, qui se déplace dans la cellule.
L'endocytose, y compris la pinocytose et la phagocytose, peut être non spécifique ou constitutive, constante et spécifique, médiée par des récepteurs (récepteur). Endocytose non spécifique s (pinocytose et phagocytose), ainsi appelée car elle se déroule comme automatiquement et peut souvent conduire à la capture et à l'absorption de substances totalement étrangères ou indifférentes à la cellule, par exemple des particules de suie ou des colorants.
L'endocytose non spécifique s'accompagne souvent de la sorption initiale du matériel de capture par le glycocalyx du plasmolemme. Le glycocalyx, en raison des groupes acides de ses polysaccharides, a une charge négative et se lie bien à divers groupes de protéines chargés positivement. Avec une telle endocytose non spécifique adsorbante, les macromolécules et les petites particules (protéines acides, ferritine, anticorps, virions, particules colloïdales) sont absorbées. La pinocytose en phase liquide conduit à l'absorption de molécules solubles avec le milieu liquide, qui ne se lient pas au plasmolemme.
Au stade suivant, une modification de la morphologie de la surface cellulaire se produit : il s'agit soit de l'apparition de petites protubérances de la membrane plasmique, d'invagination, soit de l'apparition à la surface cellulaire d'excroissances, de plis ou de « froufrous » (rafl - en anglais), qui, pour ainsi dire, se chevauchent, se plient, séparant de petits volumes de milieu liquide (Fig. 135, 136). Le premier type d'apparition d'une vésicule pinocytaire, les pinosomes, est caractéristique des cellules de l'épithélium intestinal, l'endothélium, pour les amibes, et le second pour les phagocytes et les fibroblastes. Ces processus dépendent de l'apport d'énergie : les inhibiteurs de la respiration bloquent ces processus.
Cette restructuration de la surface est suivie du processus d'adhésion et de fusion des membranes en contact, ce qui conduit à la formation d'une vésicule pénienne (pinosome), qui se détache de la surface cellulaire et pénètre profondément dans le cytoplasme. L'endocytose non spécifique et l'endocytose des récepteurs, conduisant au clivage des vésicules membranaires, se produisent dans des zones spécialisées de la membrane plasmique. Ce sont les soi-disant fosses bordées... On les appelle ainsi parce que du côté du cytoplasme, la membrane plasmique est recouverte, habillée, d'une fine couche fibreuse (environ 20 nm), qui sur des coupes ultrafines semble border, recouvrir de petites invaginations, des creux (Fig. 137). Presque toutes les cellules animales ont ces fosses, elles occupent environ 2% de la surface cellulaire. La couche limitrophe est composée principalement de protéines clathrine associé à un certain nombre de protéines supplémentaires. Trois molécules de clathrine, ainsi que trois molécules d'une protéine de faible poids moléculaire, forment la structure d'un triskel, qui ressemble à une croix gammée à trois faisceaux (Fig. 138). Clathrine triskelion sur surface intérieure les creux de la membrane plasmique forment un réseau lâche constitué de pentagones et d'hexagones, ressemblant généralement à un panier. La couche de clathrine couvre tout le périmètre des vacuoles endocytaires primaires séparatrices, bordées de vésicules.
Clathrin appartient à l'un des soi-disant types. Protéines « de pansement » (COP - protéines enrobées). Ces protéines se lient aux protéines réceptrices intégrales du côté du cytoplasme et forment une couche de pansement autour du périmètre du pinosome émergent, la vésicule endosomale primaire, la vésicule «bordée». dans la séparation de l'endosome primaire, des protéines sont également impliquées - les dynamines, qui polymérisent autour du col de la vésicule de séparation (Fig. 139).
Une fois que la vésicule frangée se sépare du plasmolemme et commence à être transférée profondément dans le cytoplasme, la couche de clathrine se désintègre, se dissocie et la membrane de l'endosome (pinosome) prend un aspect normal. Après la perte de la couche de clathrine, les endosomes commencent à fusionner les uns avec les autres.
Il a été constaté que les membranes des fosses revêtues contiennent relativement peu de cholestérol, ce qui peut déterminer la diminution de la rigidité membranaire et favoriser la formation de bulles. La signification biologique de l'apparition du « manteau » clathrinique le long de la périphérie des vésicules peut être qu'il assure l'adhésion des vésicules bordées aux éléments du cytosquelette et leur transport ultérieur dans la cellule, et empêche leur fusion les unes avec les autres.
L'intensité de la pinocytose non spécifique en phase liquide peut être très élevée. Donc la cellule épithéliale intestin grêle forme jusqu'à 1000 pinosomes par seconde, et les macrophages forment environ 125 pinosomes par minute. La taille des pinosomes est petite, leur limite inférieure est de 60 à 130 nm, mais leur abondance conduit au fait que lors de l'endocytose, le plasmolemme est rapidement remplacé, comme s'il était «dépensé» à la formation de nombreuses petites vacuoles. Ainsi, dans les macrophages, toute la membrane plasmique est remplacée en 30 minutes, dans les fibroblastes - en deux heures.
Plus loin le destin les endosomes peuvent être différents, certains d'entre eux peuvent retourner à la surface cellulaire et fusionner avec elle, mais la plupart de entre dans le processus de digestion intracellulaire. Les endosomes primaires contiennent principalement des molécules étrangères piégées dans un milieu liquide et ne contiennent pas d'enzymes hydrolytiques. les endosomes peuvent fusionner les uns avec les autres tout en augmentant de taille. Ils fusionnent ensuite avec des lysosomes primaires (voir ci-dessous), qui introduisent des enzymes dans la cavité endosome qui hydrolysent divers biopolymères. L'action de ces hydrolases lysosomales provoque également la digestion intracellulaire - la décomposition des polymères en monomères.
Comme déjà indiqué, au cours de la phagocytose et de la pinocytose, les cellules perdent une grande partie du plasmolemme (voir macrophages), qui est cependant assez rapidement restauré lors du recyclage membranaire, du fait du retour des vacuoles et de leur incorporation dans le plasmolemme. Cela est dû au fait qu'à partir des endosomes ou des vacuoles, ainsi que des lysosomes, de petites bulles peuvent être séparées, qui fusionnent à nouveau avec le plasmolemme. Avec une telle recyclisation, une sorte de « navette » de transfert de membranes se produit : plasmolemme - pinosome - vacuole - plasmolemme. Cela conduit à la restauration de la zone d'origine de la membrane plasmique. Il a été constaté qu'avec un tel retour, le recyclage membranaire, tout le matériel absorbé est retenu dans l'endosome restant.
Spécifique ou à médiation par les récepteurs l'endocytose présente un certain nombre de différences par rapport à l'endocytose non spécifique. L'essentiel est que des molécules soient absorbées, pour lesquelles il existe des récepteurs spécifiques sur la membrane plasmique qui ne sont associés qu'à ce type de molécule. Souvent, de telles molécules qui se lient aux protéines réceptrices à la surface cellulaire sont appelées ligands.
L'endocytose médiée par les récepteurs a été décrite pour la première fois dans l'accumulation de protéines dans les ovocytes aviaires. Les protéines des granules vitellines, les vitellogénines, sont synthétisées dans divers tissus, mais ensuite, avec le flux sanguin, elles pénètrent dans les ovaires, où elles se lient à des récepteurs membranaires spéciaux des ovocytes, puis, à l'aide de l'endocytose, pénètrent dans la cellule, où le dépôt des granules vitellines se produit.
Un autre exemple d'endocytose sélective est le transport du cholestérol dans la cellule. Ce lipide est synthétisé dans le foie et en combinaison avec d'autres phospholipides et une molécule de protéine forme ce qu'on appelle. lipoprotéines de basse densité (LDL), qui sont sécrétées par les cellules hépatiques et système circulatoire se propage dans tout le corps (Fig. 140). Des récepteurs spéciaux de la membrane plasmique, situés de manière diffuse à la surface de diverses cellules, reconnaissent le composant protéique des LDL et forment un complexe récepteur-ligand spécifique. Suite à cela, un tel complexe se déplace vers la zone des fosses bordées et est intériorisé - il est entouré d'une membrane et plonge profondément dans le cytoplasme. Il a été démontré que les récepteurs mutants peuvent se lier aux LDL, mais ne s'accumulent pas dans la zone des fosses tapissées. En plus des récepteurs LDL, plus de deux douzaines d'autres ont été trouvés qui sont impliqués dans l'endocytose des récepteurs de diverses substances ; ils utilisent tous le même chemin d'internalisation à travers les fosses revêtues. Probablement, leur rôle réside dans l'accumulation de récepteurs : une même fosse bordée peut recueillir environ 1000 récepteurs de classes différentes. Cependant, dans les fibroblastes, des amas de récepteurs LDL sont localisés dans la zone des puits tapissés même en l'absence du ligand dans le milieu.
Le sort ultérieur de la particule de LDL absorbée réside dans le fait qu'elle subit une décomposition dans la composition lysosome secondaire... Après immersion dans le cytoplasme d'une vésicule bordée chargée de LDL, une perte rapide de la couche de clathrine se produit, les vésicules membranaires commencent à fusionner les unes avec les autres, formant un endosome - une vacuole contenant des particules de LDL absorbées, qui sont également associées à des récepteurs sur la surface membranaire. Ensuite, le complexe ligand-récepteur se dissocie, de petites vacuoles sont séparées de l'endosome, dont les membranes contiennent des récepteurs libres. Ces vésicules sont recyclées, incorporées dans la membrane plasmique, et ainsi les récepteurs retournent à la surface cellulaire. Le sort des LDL est qu'après fusion avec les lysosomes, elles sont hydrolysées en cholestérol libre, qui peut être incorporé dans les membranes cellulaires.
Les endosomes sont caractérisés par un pH plus bas (pH 4-5), plus acide que les autres vacuoles cellulaires. Cela est dû à la présence de protéines pompes à protons dans leurs membranes, pompant des ions hydrogène avec la consommation simultanée d'ATP (ATPase H + -dépendante). L'environnement acide au sein des endosomes joue un rôle crucial dans la dissociation des récepteurs et des ligands. De plus, l'environnement acide est optimal pour l'activation des enzymes hydrolytiques entrant dans la composition des lysosomes, qui sont activés lors de la fusion des lysosomes avec les endosomes et conduisent à la formation endolysosomes, dans lequel les biopolymères absorbés sont divisés.
Dans certains cas, le sort des ligands dissociés n'est pas associé à l'hydrolyse lysosomale. Ainsi, dans certaines cellules, après liaison des récepteurs du plasmolemme à certaines protéines, des vacuoles recouvertes de clathrine sont immergées dans le cytoplasme et transférées dans une autre zone de la cellule, où elles fusionnent à nouveau avec la membrane plasmique, et les protéines liées se dissocient de la récepteurs. C'est ainsi que s'effectue le transfert, la transcytose, de certaines protéines à travers la paroi de la cellule endothéliale du plasma sanguin vers le milieu intercellulaire (Fig. 141). Un autre exemple de transcytose est le transfert d'anticorps. Ainsi, chez les mammifères, les anticorps de la mère peuvent être transmis aux petits par le lait. Dans ce cas, le complexe récepteur-anticorps reste inchangé dans l'endosome.
Phagocytose
Comme déjà mentionné, la phagocytose est une variante de l'endocytose et est associée à l'absorption de gros agrégats de macromolécules par la cellule jusqu'aux cellules vivantes ou mortes. De même que la pinocytose, la phagocytose peut être non spécifique (par exemple, absorption de particules d'or colloïdal ou de polymère dextran par les fibroblastes ou les macrophages) et spécifique, médiée par des récepteurs à la surface de la membrane plasmique des cellules phagocytaires. Au cours de la phagocytose, la formation de grandes vacuoles endocytaires se produit - phagosome, qui fusionnent ensuite avec les lysosomes pour former phagolysosomes.
A la surface des cellules capables de phagocytose (chez les mammifères ce sont les neutrophiles et les macrophages), il existe un ensemble de récepteurs qui interagissent avec les protéines ligands. Donc avec infections bactériennes les anticorps dirigés contre les protéines bactériennes se lient à la surface des cellules bactériennes, formant une couche dans laquelle les régions Fc des anticorps sont tournées vers l'extérieur. Cette couche est reconnue par des récepteurs spécifiques à la surface des macrophages et des neutrophiles, et aux sites de leur liaison, les bactéries commencent à l'absorber en l'enveloppant de la membrane plasmique de la cellule (Fig. 142).
Exocytose
La membrane plasmique participe à l'élimination des substances de la cellule en utilisant exocytose- un processus opposé à l'endocytose (voir Fig. 133).
En cas d'exocytose, des produits intracellulaires, enfermés dans des vacuoles ou des vésicules et séparés de l'hyaloplasme par une membrane, se rapprochent de la membrane plasmique. Aux endroits de leurs contacts, la membrane plasmique et la membrane de la vacuole se confondent et la bulle se vide dans environnement... À l'aide de l'exocytose, le processus de recyclisation des membranes impliquées dans l'endocytose se produit.
L'exocytose est associée à la libération de diverses substances synthétisées dans la cellule. Sécrétant, libérant des substances dans le milieu extérieur, les cellules peuvent produire et émettre des composés de bas poids moléculaire (acétylcholine, amines biogènes, etc.), ainsi que, dans la plupart des cas, des macromolécules (peptides, protéines, lipoprotéines, peptidoglycanes, etc.). L'exocytose ou la sécrétion se produit dans la plupart des cas en réponse à un signal externe (influx nerveux, hormones, médiateurs, etc.). Bien que dans certains cas, une exocytose se produise en permanence (sécrétion de fibronectine et de collagène par les fibroblastes). De manière similaire, certains polysaccharides (hémicelluloses) participant à la formation des parois cellulaires sont extraits du cytoplasme des cellules végétales.
La plupart des substances sécrétées sont utilisées par d'autres cellules d'organismes multicellulaires (sécrétion de lait, sucs digestifs, hormones, etc.). Mais souvent, les cellules sécrètent des substances pour leurs propres besoins. Par exemple, la croissance de la membrane plasmique est réalisée grâce à l'incorporation de sections membranaires dans la composition de vacuoles exocytaires, une partie des éléments du glycocalyx est libérée par la cellule sous forme de molécules de glycoprotéine, etc.
Les enzymes hydrolytiques isolées des cellules par exocytose peuvent être absorbées dans la couche de glycocalyx et fournir un clivage extracellulaire proche de la membrane de divers biopolymères et molécules organiques. Grande valeur La digestion non cellulaire membranaire a pour les animaux. Il a été constaté que dans l'épithélium intestinal des mammifères dans la zone de la bordure en brosse de l'épithélium d'aspiration, particulièrement riche en glycocalyx, grande quantité une variété d'enzymes. Certaines de ces mêmes enzymes sont d'origine pancréatique (amylase, lipases, diverses protéinases, etc.), et certaines sont sécrétées par les cellules épithéliales elles-mêmes (exohydrolases, majoritairement clivant des oligomères et des dimères avec formation de produits transportés).
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Date de création de la page : 2016-04-15
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1. Les composants structurels de la cellule comprennent :
1) Pronucleus et cytoplasme ;2) noyau, cytoplasme, complexe de surface ;
3) Nucléoïde, membrane cytoplasmique et cytoplasme ;
4) Noyau, organites, nucléoplasme.
2. Le noyau se compose de :
1) Chromosomes, nucléole et ribosomes ;2) Chromosomes, nucléoles et chromoplastes ;
3) Membrane nucléaire, nucléoplasme, chromatine et nucléole ;
4) Glycocalyse, nucléole et organites.
3. La membrane biologique qui recouvre la cellule s'appelle :
1) Plasmalemme ;2) Ectoplasme
3) cortex ;
4) Pellicule.
4. La composition des membranes biologiques comprend :
1) ARN ;2) cellulose;
3) protéines;
4) ADN.
5. La partie de la cellule eucaryote qui stocke les principales informations héréditaires s'appelle :
1) Nucléole (nucléolème);2) Le noyau ;
3) Nucléoplasme ;
4) Caryoplasme.
6. Les organites comprennent :
1) Noyau, complexe de Golgi, réticulum endoplasmique, lysosomes2) Complexe de Golgi, ribosomes, lysosomes, peroxysomes, mitochondries, centre cellulaire, appareil de support
3) Cytolemme, glycocalyx, centrioles, appareil de support
4) Complexe de Golgi, réticulum endoplasmique, ribosomes, lysosomes, peroxysomes, mitochondries, centre cellulaire, appareil de soutien
7. Composition du cytoplasme :
1) Nucléoplasme, hyaloplasme, chromatine, nucléole2) Hyaloplasme, appareil de support, inclusions
3) Hyaloplasme, organites, inclusions
4) Glycocalyx, hyaloplasme, appareil de support
8. Le nombre de noyaux dans une cellule est généralement égal à :
1 un;2) Deux ;
3) De 3 à 10 ;
4) Au moins deux.
9. Une fine couche de glucides sur la surface externe de la membrane plasmique est appelée :
1) Ectoplasme ;2) périplasme ;
3) Procalyx ;
4) Glycocalyx.
10. L'absorption de grosses particules par la cellule s'appelle :
1) Phagocytose ;2) diffusion ;
3) pinocytose ;
4) Exocytose.
3.1. Créateurs théorie cellulaire:
1.E. Haeckel et M. Schleiden
2. M. Schleiden et T. Schwann
3. J.-B. Lamarck et T. Schwann
4.R. Virchow et M. Schleiden
3.2. Les organismes procaryotes comprennent :
2. Virus et phages
3. Bactéries et algues bleu-vert
4. Plantes et animaux
3.3. Organelles trouvés dans les cellules procaryotes et eucaryotes :
1. Ribosomes
2. Centre cellulaire
3. Mitochondries
4. Complexe de Golgi
3.4. Le principal composant chimique de la paroi cellulaire procaryote est :
1. Cellulose
2.Murein
3.5. Le contenu interne de la cellule est limité par la structure périphérique superficielle :
1. Plasmodesma
2. Le compartiment
3. Plasmalemme
4. Hyaloplasme
3.6. Selon le modèle de la mosaïque liquide, la membrane cellulaire repose sur :
1. Couche bimoléculaire de protéines avec des molécules de glucides à la surface
2. Couche monomoléculaire de lipides, recouverte de l'extérieur et de l'intérieur par des molécules de protéines
3. Couche bimoléculaire de polysaccharides imprégnée de molécules de protéines
4. Couche bimoléculaire de phospholipides à laquelle les molécules de protéines sont liées
3.7. Le transfert des informations dans les deux sens (de la cellule et dans la cellule) est assuré par :
1. Protéines intégrales
2. Protéines périphériques
3. Protéines semi-intégrales
4. Polysaccharides
3.8. Les chaînes de glucides dans le glycocalyx remplissent la fonction de :
2. Transports
3.Reconnaissance
4. Transfert d'informations
3.9. Dans une cellule procaryote, la structure contenant l'appareil génétique est appelée :
1. Chromatine
2. Nucléoïde
3. Nucléotide
3.10. La membrane plasmique des cellules procaryotes forme :
1.mésosomes
2. Polysomes
3. Lysosomes
4. Microsomes
3.11. Il existe des organites dans les cellules des procaryotes :
1. Centrioles
2. Réticulum endoplasmique
3. Complexe de Golgi
4. Ribosomes
3.12. Le convoyeur biochimique enzymatique dans les cellules eucaryotes est formé par :
1. Protéines périphériques
2. Protéines submergées (semi-intégrales)
3. Protéines pénétrantes (intégrales)
4. Phospholipides
3.13. L'entrée du glucose dans les érythrocytes se fait par :
1. Diffusion simple
3. Diffusion facilitée
4. Exocytose
3.14. L'oxygène pénètre dans la cellule par :
1. Diffusion simple
3. Diffusion facilitée
4. Exocytose
3.15. Gaz carbonique pénètre dans la cellule en :
1. Diffusion simple
3. Diffusion facilitée
4. Exocytose
3.16. L'eau pénètre dans la cellule par :
1. Diffusion simple
2. Osmose
3. Diffusion facilitée
4. Exocytose
3.17. Lorsque la pompe potassium-sodium fonctionne pour maintenir la concentration physiologique en ions, un transfert se produit :
1,1 ion sodium de la cellule pour 3 ions potassium par cellule
2,2 ions sodium par cellule pour 3 ions potassium de la cellule
3. 3 ions sodium de la cellule pour 2 ions potassium par cellule
4,2 ions sodium par cellule pour 3 ions potassium par cellule
3.18. Les macromolécules et les grosses particules pénètrent à travers la membrane dans la cellule en :
1.Diffusion simple
2. Endocytose
4. Diffusion facilitée
3.19. Les macromolécules et les grosses particules sont éliminées de la cellule par :
1. Diffusion simple
3. Diffusion facilitée
4. Exocytose
3.20. La capture et l'absorption des grosses particules par la cellule s'appelle :
1. Phagocytose
2. Exocytose
3. Endocytose
4. Pinocytose
3.21. La capture et l'absorption par la cellule du liquide et des substances qui y sont dissoutes s'appelle :
1. Phagocytose
2. Exocytose
3. Endocytose
4.Pinocytose
3.22. Les chaînes glucidiques du glycocalyx des cellules animales fournissent :
1. Capture et absorption
2. Protection contre les agents étrangers
3. Sécrétion
4. Reconnaissance intercellulaire
3.23. La stabilité mécanique de la membrane plasmique est déterminée
1. Glucides
3. Structures fibrillaires intracellulaires
3.24. La constance de la forme des alvéoles est assurée par :
1. Membrane cytoplasmique
2. Paroi cellulaire
3. Vacuoles
4. Cytoplasme liquide
3.25. La dépense d'énergie est nécessaire lorsque des substances pénètrent dans la cellule à l'aide de:
1. Diffusion
2. Diffusion facilitée
4. Pompe K-Na
3.26. La dépense énergétique ne se produit pas lorsque des substances pénètrent dans la cellule par
1. Phago- et pinocytose
2. Endocytose et exocytose
3. Transport passif
4. Transports actifs
3.27. Les ions Na, K, Ca pénètrent dans la cellule par
1. Diffusion
2. Diffusion facilitée
4. Transport actif
3.28. La diffusion facilitée est
1. Capture par la membrane cellulaire de substances liquides et leur entrée dans le cytoplasme de la cellule
2. Capture par la membrane cellulaire des particules solides et leur entrée dans le cytoplasme
3. Transport de substances insolubles dans les graisses à travers les canaux ioniques de la membrane
4. Mouvement de substances à travers la membrane contre le gradient de concentration
3.29. Le transport passif est
3. Transport sélectif de substances dans la cellule contre le gradient de concentration avec la dépense d'énergie
4. Entrée de substances dans la cellule le long du gradient de concentration sans consommation d'énergie
3.30 Le transport actif est
1. Capture par la membrane cellulaire de substances liquides et leur transfert dans le cytoplasme de la cellule
2. Capturer par la membrane cellulaire des particules solides et les transférer dans le cytoplasme
3. Transport sélectif de substances dans la cellule contre le gradient de concentration avec la dépense d'énergie
4. Entrée dans la cellule de substances le long du gradient de concentration sans consommation d'énergie
3.31. Les membranes cellulaires sont complexes :
1. Lipoprotéine
2. Nucléoprotéine
3. Glycolipide
4. Glycoprotéine
3.32. Cellules d'organelles - l'appareil de Golgi est :
1. Sans membrane
2. Membrane simple
3. Double membrane
4. Spécial
3.33. L'organite cellulaire - les mitochondries est :
1. Sans membrane
2. Membrane simple
3. Double membrane
4. Spécial
3.34. Organite cellulaire - le centre cellulaire est :
1. Non membranaire
2. Membrane simple
3. Double membrane
4. Spécial
3.35. Un EPS brut est utilisé pour synthétiser :
1. Lipides
2. Stéroïdes
3. Protéine
4. Vitamines
3.36. L'EPS lisse est utilisé pour synthétiser :
1. Nucléoprotéines
2. Protéines et chromoprotéines
3. Lipides et stéroïdes
4. Vitamines
3.37. Les ribosomes sont situés à la surface de la membrane :
1. Lysos
2. Appareil de Golgi
3. EPS lisse
4. EPS brut
3.38. L'appareil de Golgi forme :
1. Nucléoles
2. Lysosomes primaires
3. Microtubules
4. Neurofibrilles
3.39. Un réservoir à disque aplati est un élément :
1. Réticulum endoplasmique
2. Appareil de Golgi
3. Mitochondries
4. Plastide
3.40. Les organelles sont impliquées dans la mise en œuvre de la fonction sécrétoire dans la cellule :
1. Appareil de Golgi
2. Peroxysomes
3. Mitochondries
4. Plastides
3.41. Les lysosomes primaires sont formés :
1. Sur les chars de l'appareil de Golgi
2. Sur EPS lisse
3. Sur un EPS brut
4. Du matériel de la membrane plasmique dans la phagocytose et la pinocytose
3.42. Les lysosomes secondaires se forment :
1. Sur un EPS brut
2. À partir du matériau de la membrane plasmique au cours de la phagocytose et de la pinocytose
3. Par laçage à partir des vacuoles digestives
4. À la suite de la fusion de lysosomes primaires avec des vacuoles phagocytaires et pinocytaires
3.43. Les lysosomes secondaires contenant du matériel non clivé sont appelés :
1.télolysosomes
2. Peroxysomes
3. Phagosomes
4. Les vacuoles digestives
3.44. Le peroxyde d'hydrogène toxique pour la cellule est neutralisé :
1. Sur membranes EPS
2. Dans les peroxysomes
3. Dans l'appareil de Golgi
4. Dans les vacuoles digestives
3.45. Les mitochondries sont présentes :
1. Uniquement dans une cellule eucaryote animale
2. Uniquement dans une cellule eucaryote végétale
3. Dans les cellules eucaryotes des animaux et des champignons
4. Dans toutes les cellules eucaryotes
3.46. La matrice mitochondriale est limitée :
1. Diaphragme extérieur uniquement
2. Diaphragme intérieur uniquement
3. Membrane externe et interne
4. Non limité par la membrane
3.47. Mitochondries :
1. Ne pas avoir son propre ADN
2. Avoir une molécule d'ADN linéaire
3. Avoir une molécule d'ADN circulaire
4. Avoir un triplet d'ADN
3.48. Des réactions d'oxydoréduction dans les mitochondries se produisent :
1. Sur leur membrane externe
2. Sur leur membrane interne
3. Dans la matrice
4. Sur les membranes externes et internes
3.49. Organoïdes contenant leur propre ADN :
1. Mitochondries, complexe de Golgi
2. Ribosomes, réticulum endoplasmique
3. Centrosome, plastes
4. Mitochondries, plastes
3.50. L'amidon est stocké dans les organites cellulaires
1. Mitochondries
2. Leucoplaste
3. Lysosomes
4. Réticulum endoplasmique
3.51. Le clivage hydrolytique des substances de haut poids moléculaire est effectué dans :
1. Appareil de Golgi
2. Lysosomes
3. Réticulum endoplasmique
4. Dans les microtubules
3.52. Le centre cellulaire se compose de
1. Protéines fibrillaires
2. Protéines-enzymes
3. Glucides
4. Lipides
3.53. L'ADN est contenu dans :
1. noyau et mitochondries
2. hyaloplasme et mitochondries
3.mitochondries et lysosomes
4.chloroplastes et microcorps
3.54. Formations NON caractéristiques des cellules eucaryotes :
1. Membrane cytoplasmique
2. Mitochondries
3. Ribosomes
4. mésosomes
3.55. La fonction du réticulum endoplasmique n'est PAS :
1. Transport de substances
2. Synthèse des protéines
3. Synthèse des glucides
4. Synthèse d'ATP
3.56. Les processus de dissimilation se déroulent principalement dans les organites :
1. Réticulum endoplasmique et ribosomes
2. Complexe de Golgi et plastes
3. Mitochondries et plastes
4. Mitochondries et lysosomes
3.57. Un symptôme NON lié aux caractéristiques des organites cellulaires :
1. Composants constants structurels de la cellule
2. Structures ayant une structure membranaire ou non membranaire
3. Formations cellulaires irrégulières
4. Structures remplissant certaines fonctions
2.58. Structure qui n'est PAS une composante des mitochondries :
1. Membrane intérieure
2. Matrice
3. grand-mère
3.59. Les composants des lysosomes comprennent :
1. Membrane, enzymes protéolytiques
2. Christa, acides nucléiques
3. Grand-mère, glucides complexes
4. Enzymes protéolytiques, crêtes
3.60. Fonction de l'appareil de Golgi :
1. Synthèse des protéines
2. Synthèse des ribosomes
3. Formation de lysosomes
4. Digestion des substances
3.61. À composant structurel noyaux NON applicables :
1. Cariolymphe
2. Nucléole
3. Vacuole
4. Chromatine
3.62. La principale caractéristique des mitochondries:
1. Organoïde du système vacuulaire
2. Situé dans la zone centrale
3. Ne pas avoir lieu permanent localisation dans la cellule
4. Leur nombre dans la cellule est stable
3.63. Un organoïde contenant une enzyme qui catalyse la dégradation du peroxyde d'hydrogène est appelé :
1. Sphérosome
2. Microcorps
3. Lysosome
4. Glyoxisome
3.64. Dans la cellule, les ribosomes sont absents dans :
1. Hyaloplasme
2. Mitochondries
3. Complexe de Golgi
4. Plastides
3.65. Le processus qui se déroule dans les chloroplastes est :
1. Glycolyse
2. Synthèse des glucides
3. Formation de peroxyde d'hydrogène
4. Hydrolyse des protéines
3.66. Les enzymes impliquées dans les réactions du cycle de Krebs sont :
1. Sur la membrane externe des mitochondries
2. Sur la membrane interne des mitochondries
3. Dans la matrice mitochondriale
4. Entre les membranes des mitochondries
3.67. Dans les mitochondries, les enzymes qui transportent les électrons de la chaîne respiratoire et les enzymes de phosphorylation :
1. Associé à la membrane externe
2. Lié à la membrane interne
3. Situé dans la matrice
4. Situé entre les membranes
3.68. Les ribosomes peuvent être associés à :
1. EPS agranulaire
2. PSE granulaire
3. Appareil de Golgi
4. Lysosomes
3.69. La synthèse de la chaîne polypeptidique est réalisée :
1. Dans le complexe de Golgi
Le transfert vésiculaire peut être divisé en deux types : exocytose - élimination des produits macromoléculaires de la cellule, et endocytose - absorption des macromolécules par la cellule.
Au cours de l'endocytose, une certaine zone du plasmalemme capture, pour ainsi dire, enveloppe le matériel extracellulaire, l'enferme dans une vacuole membranaire, qui est apparue en raison de l'invagination de la membrane plasmique. Tous les biopolymères, complexes macromoléculaires, parties de cellules ou même cellules entières peuvent entrer dans une telle vacuole primaire, ou endosome, où ils se désintègrent ensuite, se dépolymérisent en monomères qui, par transfert transmembranaire, pénètrent dans l'hyaloplasme.
La principale signification biologique de l'endocytose est la production de blocs de construction due à la digestion intracellulaire, qui est réalisée au deuxième stade de l'endocytose après la fusion de l'endosome primaire avec le lysosome, une vacuole contenant un ensemble d'enzymes hydrolytiques.
L'endocytose est formellement divisée en pinocytose et phagocytose.
La phagocytose - la capture et l'absorption de grosses particules par une cellule (parfois même des cellules ou leurs parties) - a été décrite pour la première fois par I, I, Mechnikov. La phagocytose, la capacité de capturer de grosses particules par une cellule, se produit parmi les cellules animales, à la fois unicellulaires (par exemple, les amibes, certains ciliés prédateurs) et les cellules spécialisées d'animaux multicellulaires. Cellules spécialisées, phagocytes
sont caractéristiques à la fois pour les invertébrés (amibocytes du sang ou du liquide de la cavité) et pour les vertébrés (neutrophiles et macrophages). Au même titre que la pinocytose, la phagocytose peut être non spécifique (par exemple, absorption de particules d'or colloïdal ou de polymère dextran par les fibroblastes ou les macrophages) et spécifique, médiée par des récepteurs à la surface de la membrane plasmique
cellules phagocytaires. La phagocytose conduit à la formation de grandes vacuoles endocytiques - les phagosomes, qui fusionnent ensuite avec les lysosomes pour former des phagolysosomes.
La pinocytose a été initialement définie comme l'absorption d'eau ou de solutions aqueuses de diverses substances par une cellule. On sait maintenant que la phagocytose et la pinocytose se déroulent de manière très similaire, et donc l'utilisation de ces termes ne peut refléter que des différences dans les volumes, la masse de substances absorbées. Le point commun à ces processus est que les substances absorbées à la surface de la membrane plasmique sont entourées d'une membrane sous la forme d'une vacuole - un endosome, qui se déplace dans la cellule.
L'endocytose, y compris la pinocytose et la phagocytose, peut être non spécifique ou constitutive, constante et spécifique, médiée par des récepteurs (récepteur). Endocytose non spécifique
(pinocytose et phagocytose), ainsi appelée parce qu'elle se déroule comme automatiquement et peut souvent conduire à la capture et à l'absorption de substances complètement étrangères ou indifférentes à la cellule, par exemple,
particules de suie ou de colorants.
Au stade suivant, une modification de la morphologie de la surface cellulaire se produit : il s'agit soit de l'apparition de petites protubérances de la membrane plasmique, d'invagination, soit de l'apparition à la surface cellulaire d'excroissances, de plis ou de « froufrous » (rafl - en anglais), qui, pour ainsi dire, se chevauchent, se plient, séparant de petits volumes de milieu liquide.
Ce réarrangement de la surface est suivi du processus d'adhésion et de fusion des membranes en contact, ce qui conduit à la formation d'une vésicule pénienne (pinosome), détachée de la cellule.
surface et profondément dans le cytoplasme. L'endocytose non spécifique et l'endocytose des récepteurs, conduisant au clivage des vésicules membranaires, se produisent dans des zones spécialisées de la membrane plasmique. Ce sont les fosses dites bordées. On les appelle ainsi parce qu'avec
Sur les côtés du cytoplasme, la membrane plasmique est recouverte, habillée, d'une fine couche fibreuse (environ 20 nm), qui sur des coupes ultrafines semble border, recouvrir de petites invaginations, des piqûres. Ces fosses sont
dans presque toutes les cellules animales, ils occupent environ 2 % de la surface cellulaire. La couche limitrophe se compose principalement de la protéine clathrine associée à un certain nombre de protéines supplémentaires.
Ces protéines se lient aux protéines réceptrices intégrales du cytoplasme et forment une couche de pansement autour du périmètre du pinosome émergent.
Une fois que la vésicule frangée se sépare du plasmolemme et commence à être transférée profondément dans le cytoplasme, la couche de clathrine se désintègre, se dissocie et la membrane de l'endosome (pinosome) prend un aspect normal. Après la perte de la couche de clathrine, les endosomes commencent à fusionner les uns avec les autres.
L'endocytose médiée par le récepteur... L'efficacité de l'endocytose est considérablement augmentée si elle est médiée par des récepteurs membranaires qui se lient à des molécules de la substance absorbée ou à des molécules à la surface de l'objet phagocyté - des ligands (du latin et ^ age - se lier). Par la suite (après absorption de la substance), le complexe récepteur-ligand est clivé et les récepteurs peuvent à nouveau retourner dans le plasmolemme. Un exemple d'interaction médiée par un récepteur est la phagocytose par un leucocyte bactérien.
Transcytose(de Lat. 1gash - à travers, à travers et grec. CyUz - cellule) est un processus caractéristique de certains types de cellules, combinant des signes d'endocytose et d'exocytose. Sur une surface de la cellule, une vésicule endocytaire se forme, qui est transférée à la surface opposée de la cellule et, devenant une vésicule exocytaire, sécrète son contenu dans l'espace extracellulaire.
Exocytose
La membrane plasmique participe à l'élimination des substances de la cellule par exocytose - un processus opposé à l'endocytose.
En cas d'exocytose, des produits intracellulaires, enfermés dans des vacuoles ou des vésicules et séparés de l'hyaloplasme par une membrane, se rapprochent de la membrane plasmique. Aux endroits de leurs contacts, la membrane plasmique et la membrane de la vacuole se confondent et la bulle se vide dans l'environnement. À l'aide de l'exocytose, le processus de recyclisation des membranes impliquées dans l'endocytose se produit.
L'exocytose est associée à la libération de diverses substances synthétisées dans la cellule. Sécrétant, libérant des substances dans le milieu extérieur, les cellules peuvent produire et émettre des composés de bas poids moléculaire (acétylcholine, amines biogènes, etc.), ainsi que, dans la plupart des cas, des macromolécules (peptides, protéines, lipoprotéines, peptidoglycanes, etc.). L'exocytose ou la sécrétion se produit dans la plupart des cas en réponse à un signal externe (influx nerveux, hormones, médiateurs, etc.). Bien que dans certains cas, une exocytose se produise en permanence (sécrétion de fibronectine et de collagène par les fibroblastes).
41 .Le réticulum endoplasmique (réticulum).
Au microscope optique, après fixation et coloration, les fibriblastes montrent que la périphérie des cellules (ectoplasme) est mal colorée, tandis que la partie centrale des cellules (endoplasme) perçoit bien les colorants. Ainsi K. Porter en 1945 a vu au microscope électronique que la zone endoplasmique est remplie un grand nombre petites vacuoles et canaux qui se connectent les uns aux autres et forment quelque chose comme un réseau lâche (réticulum). On a vu que les empilements de ces vacuoles et tubules sont délimités par de fines membranes. C'est ainsi qu'on a découvert réticulum endoplasmique, ou réticulum endoplasmique... Plus tard, dans les années 50, grâce à la méthode des coupes ultrafines, il a été possible d'élucider la structure de cette formation et de révéler son hétérogénéité. La chose la plus importante s'est avérée que le réticulum endoplasmique (RE) se trouve chez presque tous les eucaryotes.
Une telle analyse au microscope électronique a permis de distinguer deux types de RE : granulaire (rugueux) et lisse.
transfert vésiculaire exocytose endocytose
endosome
pinocytose et phagocytose(fig. 134). sont caractéristiques à la fois pour les invertébrés (amibocytes du sang ou du liquide de la cavité) et pour les vertébrés (neutrophiles et macrophages).
Endocytose non spécifiqueà partir de particules de suie ou de colorants.
Surface et profondeur dans le cytoplasme. L'endocytose non spécifique et l'endocytose des récepteurs, conduisant au clivage des vésicules membranaires, se produisent dans des zones spécialisées de la membrane plasmique. Ce sont les soi-disant fosses bordées clathrine
Spécifique ou à médiation par les récepteurs ligands.
lysosome secondaire
endolysosomes
Phagocytose
phagosome phagolysosomes.
Exocytose
exocytose
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Date de création de la page : 2016-04-15
La phagocytose - la capture et l'absorption de grosses particules par une cellule (parfois même des cellules ou leurs parties) - a été décrite pour la première fois par I, I, Mechnikov. La phagocytose, la capacité de capturer de grosses particules par une cellule, se produit parmi les cellules animales, à la fois unicellulaires (par exemple, les amibes, certains ciliés prédateurs) et les cellules spécialisées d'animaux multicellulaires. Cellules spécialisées, phagocytes
La pinocytose a été initialement définie comme l'absorption d'eau ou de solutions aqueuses de diverses substances par une cellule. On sait maintenant que la phagocytose et la pinocytose se déroulent de manière très similaire, et donc l'utilisation de ces termes ne peut refléter que des différences dans les volumes, la masse de substances absorbées. Le point commun à ces processus est que les substances absorbées à la surface de la membrane plasmique sont entourées d'une membrane sous la forme d'une vacuole - un endosome, qui se déplace dans la cellule.
(pinocytose et phagocytose), ainsi appelée parce qu'elle se déroule comme automatiquement et peut souvent conduire à la capture et à l'absorption de substances complètement étrangères ou indifférentes à la cellule, par exemple,
particules de suie ou de colorants.
Ce réarrangement de la surface est suivi du processus d'adhésion et de fusion des membranes en contact, ce qui conduit à la formation d'une vésicule pénienne (pinosome), détachée de la cellule.
Transcytose
Exocytose
En cas d'exocytose, des produits intracellulaires, enfermés dans des vacuoles ou des vésicules et séparés de l'hyaloplasme par une membrane, se rapprochent de la membrane plasmique. Aux endroits de leurs contacts, la membrane plasmique et la membrane de la vacuole se confondent et la bulle se vide dans l'environnement. À l'aide de l'exocytose, le processus de recyclisation des membranes impliquées dans l'endocytose se produit.
Le transfert vésiculaire peut être divisé en deux types : exocytose - élimination des produits macromoléculaires de la cellule, et endocytose - absorption des macromolécules par la cellule.
Au cours de l'endocytose, une certaine zone du plasmalemme capture, pour ainsi dire, enveloppe le matériel extracellulaire, l'enferme dans une vacuole membranaire, qui est apparue en raison de l'invagination de la membrane plasmique. Tous les biopolymères, complexes macromoléculaires, parties de cellules ou même cellules entières peuvent entrer dans une telle vacuole primaire, ou endosome, où ils se désintègrent ensuite, se dépolymérisent en monomères qui, par transfert transmembranaire, pénètrent dans l'hyaloplasme.
La principale signification biologique de l'endocytose est la production de blocs de construction due à la digestion intracellulaire, qui est réalisée au deuxième stade de l'endocytose après la fusion de l'endosome primaire avec le lysosome, une vacuole contenant un ensemble d'enzymes hydrolytiques.
L'endocytose est formellement divisée en pinocytose et phagocytose.
La phagocytose - la capture et l'absorption de grosses particules par une cellule (parfois même des cellules ou leurs parties) - a été décrite pour la première fois par I, I, Mechnikov. La phagocytose, la capacité de capturer de grosses particules par une cellule, se produit parmi les cellules animales, à la fois unicellulaires (par exemple, les amibes, certains ciliés prédateurs) et les cellules spécialisées d'animaux multicellulaires. Cellules spécialisées, phagocytes
sont caractéristiques à la fois pour les invertébrés (amibocytes du sang ou du liquide de la cavité) et pour les vertébrés (neutrophiles et macrophages). Au même titre que la pinocytose, la phagocytose peut être non spécifique (par exemple, absorption de particules d'or colloïdal ou de polymère dextran par les fibroblastes ou les macrophages) et spécifique, médiée par des récepteurs à la surface de la membrane plasmique
cellules phagocytaires. La phagocytose conduit à la formation de grandes vacuoles endocytiques - les phagosomes, qui fusionnent ensuite avec les lysosomes pour former des phagolysosomes.
La pinocytose a été initialement définie comme l'absorption d'eau ou de solutions aqueuses de diverses substances par une cellule. On sait maintenant que la phagocytose et la pinocytose se déroulent de manière très similaire, et donc l'utilisation de ces termes ne peut refléter que des différences dans les volumes, la masse de substances absorbées. Le point commun à ces processus est que les substances absorbées à la surface de la membrane plasmique sont entourées d'une membrane sous la forme d'une vacuole - un endosome, qui se déplace dans la cellule.
L'endocytose, y compris la pinocytose et la phagocytose, peut être non spécifique ou constitutive, constante et spécifique, médiée par des récepteurs (récepteur). Endocytose non spécifique
(pinocytose et phagocytose), ainsi appelée parce qu'elle se déroule comme automatiquement et peut souvent conduire à la capture et à l'absorption de substances complètement étrangères ou indifférentes à la cellule, par exemple,
particules de suie ou de colorants.
Au stade suivant, une modification de la morphologie de la surface cellulaire se produit : il s'agit soit de l'apparition de petites protubérances de la membrane plasmique, d'invagination, soit de l'apparition à la surface cellulaire d'excroissances, de plis ou de « froufrous » (rafl - en anglais), qui, pour ainsi dire, se chevauchent, se plient, séparant de petits volumes de milieu liquide.
Ce réarrangement de la surface est suivi du processus d'adhésion et de fusion des membranes en contact, ce qui conduit à la formation d'une vésicule pénienne (pinosome), détachée de la cellule.
surface et profondément dans le cytoplasme. L'endocytose non spécifique et l'endocytose des récepteurs, conduisant au clivage des vésicules membranaires, se produisent dans des zones spécialisées de la membrane plasmique. Ce sont les fosses dites bordées. On les appelle ainsi parce qu'avec
Sur les côtés du cytoplasme, la membrane plasmique est recouverte, habillée, d'une fine couche fibreuse (environ 20 nm), qui sur des coupes ultrafines semble border, recouvrir de petites invaginations, des piqûres. Ces fosses sont
dans presque toutes les cellules animales, ils occupent environ 2 % de la surface cellulaire. La couche limitrophe se compose principalement de la protéine clathrine associée à un certain nombre de protéines supplémentaires.
Ces protéines se lient aux protéines réceptrices intégrales du cytoplasme et forment une couche de pansement autour du périmètre du pinosome émergent.
Une fois que la vésicule frangée se sépare du plasmolemme et commence à être transférée profondément dans le cytoplasme, la couche de clathrine se désintègre, se dissocie et la membrane de l'endosome (pinosome) prend un aspect normal. Après la perte de la couche de clathrine, les endosomes commencent à fusionner les uns avec les autres.
L'endocytose médiée par le récepteur... L'efficacité de l'endocytose est considérablement augmentée si elle est médiée par des récepteurs membranaires qui se lient à des molécules de la substance absorbée ou à des molécules à la surface de l'objet phagocyté - des ligands (du latin et ^ age - se lier). Par la suite (après absorption de la substance), le complexe récepteur-ligand est clivé et les récepteurs peuvent à nouveau retourner dans le plasmolemme. Un exemple d'interaction médiée par un récepteur est la phagocytose par un leucocyte bactérien.
Transcytose(de Lat. 1gash - à travers, à travers et grec. CyUz - cellule) est un processus caractéristique de certains types de cellules, combinant des signes d'endocytose et d'exocytose. Sur une surface de la cellule, une vésicule endocytaire se forme, qui est transférée à la surface opposée de la cellule et, devenant une vésicule exocytaire, sécrète son contenu dans l'espace extracellulaire.
Exocytose
La membrane plasmique participe à l'élimination des substances de la cellule par exocytose - un processus opposé à l'endocytose.
En cas d'exocytose, des produits intracellulaires, enfermés dans des vacuoles ou des vésicules et séparés de l'hyaloplasme par une membrane, se rapprochent de la membrane plasmique. Aux endroits de leurs contacts, la membrane plasmique et la membrane de la vacuole se confondent et la bulle se vide dans l'environnement. À l'aide de l'exocytose, le processus de recyclisation des membranes impliquées dans l'endocytose se produit.
L'exocytose est associée à la libération de diverses substances synthétisées dans la cellule. Sécrétant, libérant des substances dans le milieu extérieur, les cellules peuvent produire et émettre des composés de bas poids moléculaire (acétylcholine, amines biogènes, etc.), ainsi que, dans la plupart des cas, des macromolécules (peptides, protéines, lipoprotéines, peptidoglycanes, etc.). L'exocytose ou la sécrétion se produit dans la plupart des cas en réponse à un signal externe (influx nerveux, hormones, médiateurs, etc.). Bien que dans certains cas, une exocytose se produise en permanence (sécrétion de fibronectine et de collagène par les fibroblastes).
41 .Le réticulum endoplasmique (réticulum).
Au microscope optique, après fixation et coloration, les fibriblastes montrent que la périphérie des cellules (ectoplasme) est mal colorée, tandis que la partie centrale des cellules (endoplasme) perçoit bien les colorants. Ainsi, K. Porter en 1945 a vu au microscope électronique que la zone endoplasmique est remplie d'un grand nombre de petites vacuoles et canaux qui se connectent les uns aux autres et forment quelque chose comme un réseau lâche (réticulum). On a vu que les empilements de ces vacuoles et tubules sont délimités par de fines membranes. C'est ainsi qu'on l'a découvert réticulum endoplasmique, ou réticulum endoplasmique... Plus tard, dans les années 50, grâce à la méthode des coupes ultrafines, il a été possible d'élucider la structure de cette formation et de révéler son hétérogénéité. La chose la plus importante s'est avérée que le réticulum endoplasmique (RE) se trouve chez presque tous les eucaryotes.
Une telle analyse au microscope électronique a permis de distinguer deux types de RE : granulaire (rugueux) et lisse.
Partie 3. Mouvement transmembranaire des macromolécules
Les macromolécules peuvent être transportées à travers la membrane plasmique. Le processus par lequel les cellules capturent de grosses molécules est appelé endocytose... Certaines de ces molécules (telles que les polysaccharides, les protéines et les polynucléotides) servent de source de nutriments. L'endocytose permet également de réguler le contenu de certains composants membranaires, notamment les récepteurs hormonaux. L'endocytose peut être utilisée pour étudier plus en détail les fonctions cellulaires. Des cellules d'un type peuvent être transformées avec de l'ADN d'un autre type et ainsi modifier leur fonctionnement ou leur phénotype.
Dans de telles expériences, des gènes spécifiques sont souvent utilisés, ce qui offre une opportunité unique d'étudier les mécanismes de leur régulation. La transformation des cellules avec l'ADN est réalisée par endocytose - c'est ainsi que l'ADN pénètre dans la cellule. La transformation s'effectue généralement en présence de phosphate de calcium, car le Ca 2+ stimule l'endocytose et le dépôt d'ADN, ce qui facilite sa pénétration dans la cellule par endocytose.
Les macromolécules quittent la cellule par exocytose... Tant avec l'endocytose qu'avec l'exocytose, des vésicules se forment qui fusionnent avec la membrane plasmique ou s'en détachent.
3.1. Endocytose: types d'endocytose et mécanisme
Toutes les cellules eucaryotes une partie de la membrane plasmique est constamment à l'intérieur du cytoplasme... Cela se produit à la suite invagination d'un fragment de la membrane plasmique, éducation vésicule endocytaire , fermeture du col de la vésicule et le laçage dans le cytoplasme avec son contenu (fig. 18). Par la suite, les vésicules peuvent fusionner avec d'autres structures membranaires et, ainsi, transférer leur contenu vers d'autres compartiments cellulaires ou même retourner vers l'espace extracellulaire. La plupart des vésicules endocytaires fusionner avec les lysosomes primaires et former des lysosomes secondaires qui contiennent des enzymes hydrolytiques et sont des organites spécialisés. Les macromolécules y sont digérées en acides aminés, sucres simples et nucléotides, qui diffusent à partir des vésicules et sont utilisés dans le cytoplasme.
L'endocytose nécessite :
1) l'énergie, dont la source est généralement ATF;
2) extracellulaire Environ 2+;
3) éléments contractiles dans la cellule(probablement des systèmes à microfilaments).
L'endocytose peut être subdivisée trois types principaux:
1. Phagocytose effectué uniquement avec la participation de cellules spécialisées (Fig. 19), tels que les macrophages et les granulocytes. Au cours de la phagocytose, de grosses particules sont absorbées - virus, bactéries, cellules ou leurs débris. Les macrophages sont exceptionnellement actifs à cet égard et peuvent inclure un volume de 25 % de leur propre volume en 1 heure, ce qui internalise 3 % de leur membrane plasmique toutes les minutes, ou une membrane entière toutes les 30 minutes.
2. Pinocytose inhérent à toutes les cellules. Avec elle, la cage absorbe les liquides
et les composants qui y sont dissous (fig. 20). La pinocytose en phase liquide est processus aveugle
, dans laquelle la quantité de soluté absorbée dans la composition des vésicules est simplement proportionnelle à sa concentration dans le liquide extracellulaire. De telles vésicules sont extrêmement actives. Par exemple, dans les fibroblastes, le taux d'internalisation de la membrane plasmique est 1/3 du taux caractéristique des macrophages. Dans ce cas, la membrane est consommée plus rapidement qu'elle n'est synthétisée. Dans le même temps, la surface et le volume de la cellule ne changent pas beaucoup, ce qui indique la restauration de la membrane due à l'exocytose ou à sa réinclusion à la même vitesse avec laquelle elle est consommée.
3. L'endocytose médiée par le récepteur(recapture du neurotransmetteur) - endocytose, dans laquelle les récepteurs membranaires se lient aux molécules de la substance absorbée ou à des molécules à la surface de l'objet phagocyté - ligands (de lat.ligare–lier(fig. 21) )
... Par la suite (après l'absorption d'une substance ou d'un objet), le complexe récepteur-ligand est clivé et les récepteurs peuvent à nouveau retourner dans le plasmolemme.
Un exemple d'endocytose médiée par des récepteurs est la phagocytose des leucocytes bactériens. Étant donné que le plasmolemme du leucocyte contient des récepteurs pour les immunoglobulines (anticorps), le taux de phagocytose augmente si la surface de la paroi cellulaire bactérienne est recouverte d'anticorps (opsonines - du grec. opson–assaisonnement).
L'endocytose médiée par les récepteurs est un processus spécifique actif dans lequel la membrane cellulaire se gonfle dans la cellule, formant fosses doublées
... La face intracellulaire de la fosse tapissée contient ensemble de protéines adaptatives
(adapine, clathrine, qui détermine la courbure bombée nécessaire, et d'autres protéines) (Fig. 22). Lorsque le ligand se lie à partir de l'environnement de la cellule, les fosses tapissées forment des vésicules intracellulaires (vésicules bordées). L'endocytose médiée par les récepteurs est déclenchée pour une absorption rapide et contrôlée du ligand approprié par la cellule. Ces vésicules perdent rapidement leur bordure et fusionnent les unes avec les autres, formant des vésicules plus grosses - des endosomes.
Clathrin- la protéine intracellulaire, principal composant de l'enveloppe des vésicules bordées formées lors de l'endocytose des récepteurs (Fig. 23).
Les trois molécules de clathrine sont associées les unes aux autres à l'extrémité C-terminale de telle sorte que le trimère de clathrine se présente sous la forme d'un triskel. À la suite de la polymérisation, la clathrine forme un réseau tridimensionnel fermé qui ressemble à un ballon de football. La taille des vésicules de clathrine est d'environ 100 nm.
Les fosses encadrées peuvent occuper jusqu'à 2 % de la surface de certaines alvéoles. Les vésicules endocytaires contenant des lipoprotéines de basse densité (LDL) et leurs récepteurs fusionnent avec les lysosomes dans la cellule. Les récepteurs sont libérés et renvoyés à la surface de la membrane cellulaire, et l'apoprotéine LDL est clivée et l'ester de cholestérol correspondant est métabolisé. La synthèse des récepteurs LDL est régulée par les produits secondaires ou tertiaires de la pinocytose, c'est-à-dire substances formées lors du métabolisme des LDL, comme le cholestérol.
3.2. Exocytose : dépendante du calcium et indépendante du calcium.
La plupart des cellules libérer des macromolécules dans le milieu extérieur par exocytose ... Ce processus joue un rôle dans renouvellement membranaire lorsque ses composants, synthétisés dans l'appareil de Golgi, sont délivrés sous forme de vésicules à la membrane plasmique (Fig. 24).
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Riz. 24. Comparaison des mécanismes d'endocytose et d'exocytose.
En plus de la différence dans la direction du mouvement des substances, il existe une autre différence significative entre l'exo- et l'endocytose : avec exocytose en cours fusion de deux monocouches internes situées du côté du cytoplasme , Pendant que endocyose les monocouches externes fusionnent.
Substances libérées par exocytose, peut être divisé en trois catégories:
1) substances qui se lient à la surface cellulaire et devenir des protéines périphériques, par exemple des antigènes ;
2) substances incluses dans la matrice extracellulaire par exemple le collagène et les glucosaminoglycanes ;
3) substances libérées dans le milieu extracellulaire et servant de molécules de signalisation pour d'autres cellules.
Les eucaryotes distinguent deux types d'exocytose:
1. Indépendant du calcium l'exocytose constitutive se produit dans presque toutes les cellules eucaryotes. C'est un processus nécessaire pour construire la matrice extracellulaire et livrer des protéines à la membrane cellulaire externe... Dans ce cas, les vésicules de sécrétion sont délivrées à la surface cellulaire et fusionnent avec la membrane externe au fur et à mesure qu'elles se forment.
2. Dépendant du calcium une exocytose inconstitutionnelle se produit, par exemple, dans les synapses chimiques ou les cellules qui produisent des hormones macromoléculaires... Cette exocytose sert, par exemple, pour la libération de neurotransmetteurs... Avec ce type d'exocytose, des vésicules de sécrétion s'accumulent dans la cellule, et le processus de leur libération est déclenché par un signal spécifique médiée par une augmentation rapide de la concentration ions calcium dans le cytosol de la cellule. Dans les membranes présynaptiques, le processus est effectué par un complexe protéique spécial dépendant du calcium SNARE.
Transfert vésiculaire : endocytose et exocytose
Les macromolécules telles que les protéines, les acides nucléiques, les polysaccharides, les complexes lipoprotéiques et autres ne traversent pas les membranes cellulaires, contrairement à la façon dont les ions et les monomères sont transportés. Le transport des micromolécules, de leurs complexes, des particules dans et hors de la cellule se produit d'une manière complètement différente - par transfert vésiculaire. Ce terme signifie que diverses macromolécules, biopolymères ou leurs complexes ne peuvent pas pénétrer dans la cellule à travers la membrane plasmique. Et pas seulement à travers elle: aucune membrane cellulaire n'est capable de transférer des biopolymères transmembranaires, à l'exception des membranes qui contiennent des porteurs de complexes protéiques spéciaux - les porines (membranes mitochondriales, plastes, peroxysomes). Dans la cellule ou d'un compartiment membranaire à un autre, des macromolécules s'enferment à l'intérieur de vacuoles ou de vésicules. Tel transfert vésiculaire peut être divisé en deux types : exocytose- l'élimination des produits macromoléculaires de la cellule, et endocytose- absorption de macromolécules par la cellule (Fig. 133).
Au cours de l'endocytose, une certaine zone du plasmalemme capture, pour ainsi dire, enveloppe le matériel extracellulaire, l'enferme dans une vacuole membranaire, qui est apparue en raison de l'invagination de la membrane plasmique. Dans une telle vacuole primaire, ou dans endosome, des biopolymères, des complexes macromoléculaires, des parties de cellules ou même des cellules entières peuvent entrer, où ils se désintègrent ensuite, se dépolymérisent en monomères, qui, par transfert transmembranaire, pénètrent dans l'hyaloplasme. La principale signification biologique de l'endocytose est la production de blocs de construction à travers digestion intracellulaire, qui est réalisée au deuxième stade de l'endocytose après la fusion de l'endosome primaire avec le lysosome, une vacuole contenant un ensemble d'enzymes hydrolytiques (voir ci-dessous).
L'endocytose est formellement divisée en pinocytose et phagocytose
L'endocytose, y compris la pinocytose et la phagocytose, peut être non spécifique ou constitutive, constante et spécifique, médiée par des récepteurs (récepteur). Endocytose non spécifique
L'endocytose non spécifique s'accompagne souvent de la sorption initiale du matériel de capture par le glycocalyx du plasmolemme. Le glycocalyx, en raison des groupes acides de ses polysaccharides, a une charge négative et se lie bien à divers groupes de protéines chargés positivement. Avec une telle endocytose non spécifique adsorbante, les macromolécules et les petites particules (protéines acides, ferritine, anticorps, virions, particules colloïdales) sont absorbées. La pinocytose en phase liquide conduit à l'absorption de molécules solubles avec le milieu liquide, qui ne se lient pas au plasmolemme.
Au stade suivant, une modification de la morphologie de la surface cellulaire se produit : il s'agit soit de l'apparition de petites protubérances de la membrane plasmique, d'invagination, soit de l'apparition à la surface cellulaire d'excroissances, de plis ou de « froufrous » (rafl - en anglais), qui, pour ainsi dire, se chevauchent, se plient, séparant de petits volumes de milieu liquide (Fig. 135, 136). Le premier type d'apparition d'une vésicule pinocytaire, les pinosomes, est caractéristique des cellules de l'épithélium intestinal, l'endothélium, pour les amibes, et le second pour les phagocytes et les fibroblastes. Ces processus dépendent de l'apport d'énergie : les inhibiteurs de la respiration bloquent ces processus.
fosses bordées... On les appelle ainsi parce que du côté du cytoplasme, la membrane plasmique est recouverte, habillée, d'une fine couche fibreuse (environ 20 nm), qui sur des coupes ultrafines semble border, recouvrir de petites invaginations, des creux (Fig. 137). Presque toutes les cellules animales ont ces fosses, elles occupent environ 2% de la surface cellulaire. La couche limitrophe est composée principalement de protéines clathrine associé à un certain nombre de protéines supplémentaires. Trois molécules de clathrine, ainsi que trois molécules d'une protéine de faible poids moléculaire, forment la structure d'un triskel, qui ressemble à une croix gammée à trois faisceaux (Fig. 138). Les triskels clathriniques sur la surface interne des creux de la membrane plasmique forment un réseau lâche composé de pentagones et d'hexagones, ressemblant généralement à un panier. La couche de clathrine couvre tout le périmètre des vacuoles endocytaires primaires séparatrices, bordées de vésicules.
Clathrin appartient à l'un des soi-disant types. Protéines « de pansement » (COP - protéines enrobées). Ces protéines se lient aux protéines réceptrices intégrales du côté du cytoplasme et forment une couche de pansement autour du périmètre du pinosome émergent, la vésicule endosomale primaire, la vésicule «bordée». dans la séparation de l'endosome primaire, des protéines sont également impliquées - les dynamines, qui polymérisent autour du col de la vésicule de séparation (Fig. 139).
Une fois que la vésicule frangée se sépare du plasmolemme et commence à être transférée profondément dans le cytoplasme, la couche de clathrine se désintègre, se dissocie et la membrane de l'endosome (pinosome) prend un aspect normal. Après la perte de la couche de clathrine, les endosomes commencent à fusionner les uns avec les autres.
Il a été constaté que les membranes des fosses revêtues contiennent relativement peu de cholestérol, ce qui peut déterminer la diminution de la rigidité membranaire et favoriser la formation de bulles. La signification biologique de l'apparition du « manteau » clathrinique le long de la périphérie des vésicules peut être qu'il assure l'adhésion des vésicules bordées aux éléments du cytosquelette et leur transport ultérieur dans la cellule, et empêche leur fusion les unes avec les autres.
L'intensité de la pinocytose non spécifique en phase liquide peut être très élevée. Ainsi, la cellule épithéliale de l'intestin grêle forme jusqu'à 1000 pinosomes par seconde, et les macrophages forment environ 125 pinosomes par minute. La taille des pinosomes est petite, leur limite inférieure est de 60 à 130 nm, mais leur abondance conduit au fait que lors de l'endocytose, le plasmolemme est rapidement remplacé, comme s'il était «dépensé» à la formation de nombreuses petites vacuoles. Ainsi, dans les macrophages, toute la membrane plasmique est remplacée en 30 minutes, dans les fibroblastes - en deux heures.
Le sort ultérieur des endosomes peut être différent, certains d'entre eux peuvent retourner à la surface cellulaire et fusionner avec elle, mais la plupart d'entre eux entrent dans le processus de digestion intracellulaire. Les endosomes primaires contiennent principalement des molécules étrangères piégées dans un milieu liquide et ne contiennent pas d'enzymes hydrolytiques. les endosomes peuvent fusionner les uns avec les autres tout en augmentant de taille. Ils fusionnent ensuite avec des lysosomes primaires (voir ci-dessous), qui introduisent des enzymes dans la cavité endosome qui hydrolysent divers biopolymères. L'action de ces hydrolases lysosomales provoque également la digestion intracellulaire - la décomposition des polymères en monomères.
Comme déjà indiqué, au cours de la phagocytose et de la pinocytose, les cellules perdent une grande partie du plasmolemme (voir macrophages), qui est cependant assez rapidement restauré lors du recyclage membranaire, du fait du retour des vacuoles et de leur incorporation dans le plasmolemme. Cela est dû au fait qu'à partir des endosomes ou des vacuoles, ainsi que des lysosomes, de petites bulles peuvent être séparées, qui fusionnent à nouveau avec le plasmolemme. Avec une telle recyclisation, une sorte de « navette » de transfert de membranes se produit : plasmolemme - pinosome - vacuole - plasmolemme. Cela conduit à la restauration de la zone d'origine de la membrane plasmique. Il a été constaté qu'avec un tel retour, le recyclage membranaire, tout le matériel absorbé est retenu dans l'endosome restant.
Spécifique ou à médiation par les récepteurs l'endocytose présente un certain nombre de différences par rapport à l'endocytose non spécifique. L'essentiel est que des molécules soient absorbées, pour lesquelles il existe des récepteurs spécifiques sur la membrane plasmique qui ne sont associés qu'à ce type de molécule. Souvent, de telles molécules qui se lient aux protéines réceptrices à la surface cellulaire sont appelées ligands.
L'endocytose médiée par les récepteurs a été décrite pour la première fois dans l'accumulation de protéines dans les ovocytes aviaires. Les protéines des granules vitellines, les vitellogénines, sont synthétisées dans divers tissus, mais ensuite, avec le flux sanguin, elles pénètrent dans les ovaires, où elles se lient à des récepteurs membranaires spéciaux des ovocytes, puis, à l'aide de l'endocytose, pénètrent dans la cellule, où le dépôt des granules vitellines se produit.
Un autre exemple d'endocytose sélective est le transport du cholestérol dans la cellule. Ce lipide est synthétisé dans le foie et en combinaison avec d'autres phospholipides et une molécule de protéine forme ce qu'on appelle. les lipoprotéines de basse densité (LDL), qui sont sécrétées par les cellules hépatiques et le système circulatoire, sont transportées dans tout le corps (Fig. 140). Des récepteurs spéciaux de la membrane plasmique, situés de manière diffuse à la surface de diverses cellules, reconnaissent le composant protéique des LDL et forment un complexe récepteur-ligand spécifique. Suite à cela, un tel complexe se déplace vers la zone des fosses bordées et est intériorisé - il est entouré d'une membrane et plonge profondément dans le cytoplasme. Il a été démontré que les récepteurs mutants peuvent se lier aux LDL, mais ne s'accumulent pas dans la zone des fosses tapissées. En plus des récepteurs LDL, plus de deux douzaines d'autres ont été trouvés qui sont impliqués dans l'endocytose des récepteurs de diverses substances ; ils utilisent tous le même chemin d'internalisation à travers les fosses revêtues. Probablement, leur rôle réside dans l'accumulation de récepteurs : une même fosse bordée peut recueillir environ 1000 récepteurs de classes différentes. Cependant, dans les fibroblastes, des amas de récepteurs LDL sont localisés dans la zone des puits tapissés même en l'absence du ligand dans le milieu.
Le sort ultérieur de la particule de LDL absorbée réside dans le fait qu'elle subit une décomposition dans la composition lysosome secondaire... Après immersion dans le cytoplasme d'une vésicule bordée chargée de LDL, une perte rapide de la couche de clathrine se produit, les vésicules membranaires commencent à fusionner les unes avec les autres, formant un endosome - une vacuole contenant des particules de LDL absorbées, qui sont également associées à des récepteurs sur la surface membranaire. Ensuite, le complexe ligand-récepteur se dissocie, de petites vacuoles sont séparées de l'endosome, dont les membranes contiennent des récepteurs libres. Ces vésicules sont recyclées, incorporées dans la membrane plasmique, et ainsi les récepteurs retournent à la surface cellulaire. Le sort des LDL est qu'après fusion avec les lysosomes, elles sont hydrolysées en cholestérol libre, qui peut être incorporé dans les membranes cellulaires.
Les endosomes sont caractérisés par un pH plus bas (pH 4-5), plus acide que les autres vacuoles cellulaires. Cela est dû à la présence de protéines pompes à protons dans leurs membranes, pompant des ions hydrogène avec la consommation simultanée d'ATP (ATPase H + -dépendante). L'environnement acide au sein des endosomes joue un rôle crucial dans la dissociation des récepteurs et des ligands. De plus, l'environnement acide est optimal pour l'activation des enzymes hydrolytiques entrant dans la composition des lysosomes, qui sont activés lors de la fusion des lysosomes avec les endosomes et conduisent à la formation endolysosomes, dans lequel les biopolymères absorbés sont divisés.
Dans certains cas, le sort des ligands dissociés n'est pas associé à l'hydrolyse lysosomale. Ainsi, dans certaines cellules, après liaison des récepteurs du plasmolemme à certaines protéines, des vacuoles recouvertes de clathrine sont immergées dans le cytoplasme et transférées dans une autre zone de la cellule, où elles fusionnent à nouveau avec la membrane plasmique, et les protéines liées se dissocient de la récepteurs. C'est ainsi que s'effectue le transfert, la transcytose, de certaines protéines à travers la paroi de la cellule endothéliale du plasma sanguin vers le milieu intercellulaire (Fig. 141). Un autre exemple de transcytose est le transfert d'anticorps. Ainsi, chez les mammifères, les anticorps de la mère peuvent être transmis aux petits par le lait. Dans ce cas, le complexe récepteur-anticorps reste inchangé dans l'endosome.
Phagocytose
Comme déjà mentionné, la phagocytose est une variante de l'endocytose et est associée à l'absorption de gros agrégats de macromolécules par la cellule jusqu'aux cellules vivantes ou mortes. De même que la pinocytose, la phagocytose peut être non spécifique (par exemple, absorption de particules d'or colloïdal ou de polymère dextran par les fibroblastes ou les macrophages) et spécifique, médiée par des récepteurs à la surface de la membrane plasmique des cellules phagocytaires. Au cours de la phagocytose, la formation de grandes vacuoles endocytaires se produit - phagosome, qui fusionnent ensuite avec les lysosomes pour former phagolysosomes.
A la surface des cellules capables de phagocytose (chez les mammifères ce sont les neutrophiles et les macrophages), il existe un ensemble de récepteurs qui interagissent avec les protéines ligands. Ainsi, dans les infections bactériennes, les anticorps dirigés contre les protéines bactériennes se lient à la surface des cellules bactériennes, formant une couche dans laquelle les régions Fc des anticorps regardent vers l'extérieur. Cette couche est reconnue par des récepteurs spécifiques à la surface des macrophages et des neutrophiles, et aux sites de leur liaison, les bactéries commencent à l'absorber en l'enveloppant de la membrane plasmique de la cellule (Fig. 142).
Exocytose
La membrane plasmique participe à l'élimination des substances de la cellule en utilisant exocytose- un processus opposé à l'endocytose (voir Fig. 133).
En cas d'exocytose, des produits intracellulaires, enfermés dans des vacuoles ou des vésicules et séparés de l'hyaloplasme par une membrane, se rapprochent de la membrane plasmique. Aux endroits de leurs contacts, la membrane plasmique et la membrane de la vacuole se confondent et la bulle se vide dans l'environnement. À l'aide de l'exocytose, le processus de recyclisation des membranes impliquées dans l'endocytose se produit.
L'exocytose est associée à la libération de diverses substances synthétisées dans la cellule. Sécrétant, libérant des substances dans le milieu extérieur, les cellules peuvent produire et émettre des composés de bas poids moléculaire (acétylcholine, amines biogènes, etc.), ainsi que, dans la plupart des cas, des macromolécules (peptides, protéines, lipoprotéines, peptidoglycanes, etc.). L'exocytose ou la sécrétion se produit dans la plupart des cas en réponse à un signal externe (influx nerveux, hormones, médiateurs, etc.). Bien que dans certains cas, une exocytose se produise en permanence (sécrétion de fibronectine et de collagène par les fibroblastes). De manière similaire, certains polysaccharides (hémicelluloses) participant à la formation des parois cellulaires sont extraits du cytoplasme des cellules végétales.
La plupart des substances sécrétées sont utilisées par d'autres cellules d'organismes multicellulaires (sécrétion de lait, sucs digestifs, hormones, etc.). Mais souvent, les cellules sécrètent des substances pour leurs propres besoins. Par exemple, la croissance de la membrane plasmique est réalisée grâce à l'incorporation de sections membranaires dans la composition de vacuoles exocytaires, une partie des éléments du glycocalyx est libérée par la cellule sous forme de molécules de glycoprotéine, etc.
Les enzymes hydrolytiques isolées des cellules par exocytose peuvent être absorbées dans la couche de glycocalyx et fournir un clivage extracellulaire proche de la membrane de divers biopolymères et molécules organiques. La digestion non cellulaire membranaire est d'une grande importance pour les animaux. Il a été constaté que dans l'épithélium intestinal des mammifères dans la zone de la bordure en brosse de l'épithélium d'aspiration, qui est particulièrement riche en glycocalyx, on trouve un grand nombre d'enzymes diverses. Certaines de ces mêmes enzymes sont d'origine pancréatique (amylase, lipases, diverses protéinases, etc.), et certaines sont sécrétées par les cellules épithéliales elles-mêmes (exohydrolases, majoritairement clivant des oligomères et des dimères avec formation de produits transportés).
Rôle récepteur du plasmolemme
Nous avons déjà rencontré cette caractéristique de la membrane plasmique en nous familiarisant avec ses fonctions de transport. Les protéines porteuses et pompes sont également des récepteurs qui reconnaissent et interagissent avec certains ions. Les protéines réceptrices se lient aux ligands et sont impliquées dans la sélection des molécules qui pénètrent dans les cellules.
Les protéines membranaires ou éléments du glycocalyx - les glycoprotéines - peuvent agir en tant que tels récepteurs à la surface des cellules. Ces zones sensibles aux substances individuelles peuvent être dispersées sur la surface cellulaire ou collectées dans de petites zones.
Différentes cellules d'organismes animaux peuvent avoir différents ensembles de récepteurs ou différentes sensibilités du même récepteur.
Le rôle de nombreux récepteurs cellulaires n'est pas seulement dans la liaison de substances spécifiques ou la capacité de répondre à des facteurs physiques, mais aussi dans la transmission de signaux intercellulaires de la surface vers l'intérieur de la cellule. À l'heure actuelle, le système de transmission du signal aux cellules à l'aide de certaines hormones, dont les chaînes peptidiques, est bien étudié. Il a été découvert que ces hormones se lient à des récepteurs spécifiques à la surface de la membrane plasmique cellulaire. Les récepteurs, après liaison avec une hormone, activent une autre protéine déjà présente dans la partie cytoplasmique de la membrane plasmique - l'adénylate cyclase. Cette enzyme synthétise la molécule d'AMP cyclique à partir d'ATP. Le rôle de l'AMP cyclique (AMPc) est qu'il est un messager secondaire - un activateur d'enzymes - des kinases qui provoquent des modifications d'autres enzymes protéiques. Ainsi, lorsque l'hormone pancréatique glucagon, produite par les cellules A des îlots de Langerhans, agit sur la cellule hépatique, l'hormone se lie à un récepteur spécifique, qui stimule l'activation de l'adénylate cyclase. L'AMPc synthétisé active la protéine kinase A, qui à son tour active une cascade d'enzymes qui décomposent finalement le glycogène (polysaccharide de stockage animal) en glucose. L'insuline agit en sens inverse - elle stimule l'entrée du glucose dans les cellules hépatiques et son dépôt sous forme de glycogène.
En général, l'enchaînement des événements se déroule comme suit : l'hormone interagit spécifiquement avec la partie réceptrice de ce système et, sans pénétrer dans la cellule, active l'adénylate cyclase, qui synthétise l'AMPc, qui active ou inhibe une enzyme intracellulaire ou un groupe d'enzymes . Ainsi, à la commande, le signal de la membrane plasmique est transmis à l'intérieur de la cellule. L'efficacité de ce système d'adénylate cyclase est très élevée. Ainsi l'interaction d'une ou plusieurs molécules hormonales peut conduire, du fait de la synthèse de nombreuses molécules d'AMPc, à amplifier le signal des milliers de fois. Dans ce cas, le système adénylate cyclase sert de convertisseur de signaux externes.
Il existe une autre manière d'utiliser d'autres messagers secondaires - c'est ce qu'on appelle. voie du phosphatidylinositol. Sous l'action d'un signal approprié (certains médiateurs nerveux et protéines), l'enzyme de phospholiplyse C est activée, qui décompose le phospholipide phosphatidylinositol diphosphate, qui fait partie de la membrane plasmique. Les produits d'hydrolyse de ce lipide, d'une part, activent la protéine kinase C, qui active la cascade de kinases, ce qui conduit à certaines réactions cellulaires, et d'autre part, conduit à la libération d'ions calcium, qui régulent un certain nombre de processus cellulaires.
Les récepteurs de l'acétylcholine, un neurotransmetteur important, sont un autre exemple d'activité des récepteurs. L'acétylcholine, étant libérée des terminaisons nerveuses, se lie à un récepteur sur la fibre musculaire, provoque un apport d'impulsion de Na + dans la cellule (dépolarisation membranaire), ouvrant à la fois environ 2000 canaux ioniques dans la zone de l'extrémité neuromusculaire.
La diversité et la spécificité des ensembles de récepteurs à la surface des cellules conduisent à la création d'un système très complexe de marqueurs permettant de distinguer ses propres cellules (du même individu ou de la même espèce) des autres. Des cellules similaires interagissent entre elles, conduisant à l'adhésion de surfaces (conjugaison chez les protozoaires et les bactéries, formation de complexes cellulaires tissulaires). Dans ce cas, les cellules qui diffèrent par un ensemble de marqueurs déterminants ou ne les perçoivent pas sont soit exclues d'une telle interaction, soit chez les animaux supérieurs sont détruites à la suite de réactions immunologiques (voir ci-dessous).
La localisation de récepteurs spécifiques qui répondent à des facteurs physiques est associée à la membrane plasmique. Ainsi, les protéines réceptrices (chlorophylles) interagissant avec les quanta de lumière sont localisées dans la membrane plasmique ou dans ses dérivés chez les bactéries photosynthétiques et les algues bleu-vert. Dans la membrane plasmique des cellules animales sensibles à la lumière, il existe un système spécial de protéines photoréceptrices (rhodopsine), à l'aide duquel le signal lumineux est converti en un signal chimique, qui à son tour conduit à la génération d'une impulsion électrique.
Reconnaissance intercellulaire
Dans les organismes multicellulaires, en raison des interactions intercellulaires, des assemblages cellulaires complexes se forment, dont le maintien peut être effectué de différentes manières. Dans les tissus embryonnaires et embryonnaires, en particulier dans les premiers stades de développement, les cellules restent en communication les unes avec les autres en raison de la capacité de leurs surfaces à se coller les unes aux autres. Cette propriété adhésion(connexion, adhésion) des cellules peut être déterminée par les propriétés de leur surface, qui interagissent spécifiquement les unes avec les autres. Le mécanisme de ces connexions est bien compris, il est assuré par l'interaction entre les glycoprotéines des membranes plasmiques. Avec une telle interaction intercellulaire des cellules entre les membranes plasmiques, un espace d'environ 20 nm de large, rempli de glycocalyx, reste toujours. Le traitement des tissus avec des enzymes qui violent l'intégrité du glycocalyx (mucases agissant de manière hydrolytique sur les mucines, mucopolysaccharides) ou endommageant la membrane plasmique (protéases), conduit à l'isolement des cellules les unes des autres, à leur dissociation. Cependant, si le facteur de dissociation est supprimé, les cellules peuvent se réassembler et réagir. Ainsi il est possible de dissocier des cellules d'éponges de couleurs différentes, orange et jaune. Il s'est avéré que dans un mélange de ces cellules, deux types d'agrégats se forment : constitués uniquement de cellules jaunes et uniquement de cellules oranges. Dans ce cas, les suspensions cellulaires mixtes s'auto-organisent, restaurant la structure multicellulaire d'origine. Des résultats similaires ont été obtenus avec des suspensions de cellules séparées d'embryons d'amphibiens ; dans ce cas, il y a une séparation spatiale sélective des cellules de l'ectoderme de l'endoderme et du mésenchyme. De plus, si des tissus des derniers stades du développement embryonnaire sont utilisés pour la réagrégation, divers ensembles cellulaires avec une spécificité tissulaire et organique sont assemblés indépendamment dans un tube à essai, des agrégats épithéliaux similaires aux tubules rénaux se forment, etc.
Il a été découvert que les glycoprotéines transmembranaires sont responsables de l'agrégation de cellules homogènes. Directement pour la connexion, l'adhésion, les cellules sont responsables des molécules de ce qu'on appelle. Protéines CAM (molécules d'adhésion cellulaire). Certains d'entre eux relient les cellules entre elles par le biais d'interactions intermoléculaires, d'autres forment des connexions ou des contacts intercellulaires spéciaux.
Les interactions entre les protéines adhésives peuvent être homophile lorsque des cellules voisines se lient les unes aux autres à l'aide de molécules homogènes, hétérophile lorsque diverses CAM sont impliquées dans l'adhésion sur les cellules voisines. La liaison intercellulaire se produit par le biais de molécules de liaison supplémentaires.
Les protéines CAM existent en plusieurs classes. Ce sont des cadhérines, des N-CAMs de type immunoglobuline (molécules d'adhésion des cellules nerveuses), des sélectines, des intégrines.
Cadhérines sont des protéines membranaires fibrillaires intégrales qui forment des homodimères parallèles. Des domaines distincts de ces protéines sont associés à des ions Ca 2+, ce qui leur confère une certaine rigidité. Il existe plus de 40 types de cadhérines. Ainsi, l'E-cadhérine est typique des cellules d'embryons préimplantés et des cellules épithéliales d'organismes adultes. La P-cadhérine est caractéristique des cellules trophoblastiques, du placenta et de l'épiderme, la N-cadhérine est située à la surface des cellules nerveuses, des cellules du cristallin, des muscles cardiaques et squelettiques.
Molécules d'adhésion des cellules nerveuses(N-CAM) appartiennent à la superfamille des immunoglobulines, elles forment des connexions entre les cellules nerveuses. Certaines des N-CAM sont impliquées dans la liaison synaptique ainsi que dans l'adhésion des cellules immunitaires.
Sélectineségalement des protéines intégrales de la membrane plasmique sont impliquées dans l'adhésion des cellules endothéliales, dans la liaison des plaquettes, des leucocytes.
Intégrines sont des hétérodimères avec des chaînes a et b. Les intégrines assurent principalement la connexion des cellules avec des substrats extracellulaires, mais elles peuvent également participer à l'adhésion des cellules entre elles.
Reconnaissance de protéines étrangères
Comme déjà indiqué, une réaction complexe complexe - une réaction immunitaire - se développe sur les macromolécules étrangères (antigènes) qui ont pénétré dans le corps. Son essence réside dans le fait que certains lymphocytes produisent des protéines spéciales - des anticorps qui se lient spécifiquement aux antigènes. Ainsi, par exemple, les macrophages avec leurs récepteurs de surface reconnaissent les complexes antigène-anticorps et les absorbent (par exemple, l'absorption des bactéries lors de la phagocytose).
Dans le corps de tous les vertébrés, en outre, il existe un système de réception de cellules étrangères ou des leurs, mais avec des protéines membranaires plasmiques altérées, par exemple dans les infections virales ou dans les mutations, souvent associées à la dégénérescence des cellules tumorales.
À la surface de toutes les cellules de vertébrés se trouvent des protéines, les soi-disant. complexe majeur d'histocompatibilité(complexe majeur d'histocompatibilité - CMH). Ce sont des protéines intégrales, des glycoprotéines, des hétérodimères. Il est très important de se rappeler que chaque individu possède un ensemble différent de ces protéines du CMH. Cela est dû au fait qu'ils sont très polymorphes. chez chaque individu, il existe un grand nombre de formes altérées du même gène (plus de 100), de plus, il existe 7 à 8 loci codant pour les molécules du CMH. Cela conduit au fait que chaque cellule d'un organisme donné, possédant un ensemble de protéines du CMH, sera différente des cellules d'un individu de la même espèce. Une forme spéciale de lymphocytes, les lymphocytes T, reconnaissent le CMH de leur corps, mais le moindre changement dans la structure du CMH (par exemple, une connexion avec un virus, ou le résultat d'une mutation dans des cellules individuelles) conduit à la le fait que les lymphocytes T reconnaissent ces cellules modifiées et les détruisent, mais pas par phagocytose. Ils sécrètent des protéines-perforines spécifiques à partir de vacuoles sécrétoires, qui sont incorporées dans la membrane cytoplasmique de la cellule altérée, y forment des canaux transmembranaires, rendant la membrane plasmique perméable, ce qui conduit à la mort de la cellule altérée (Fig. 143, 144) .
Connexions intercellulaires spéciales
En plus de ces liaisons adhésives (mais spécifiques) relativement simples (Fig. 145), il existe un certain nombre de structures, de contacts ou de connexions intercellulaires spéciaux qui remplissent des fonctions spécifiques. Il s'agit des connexions de verrouillage, d'ancrage et de communication (fig. 146).
Verrouillage ou connexion étroite caractéristique de l'épithélium unilamellaire. C'est la zone où les couches externes des deux membranes plasmiques sont aussi proches que possible. Une membrane à trois couches est souvent observée lors de ce contact : les deux couches osmophiles externes des deux membranes semblent se fondre en une seule couche commune de 2-3 nm d'épaisseur. La fusion des membranes ne se produit pas sur toute la zone de contact étroit, mais est une série de points de convergence des membranes (Figs. 147a, 148).
Sur des préparations planes de fractures de la membrane plasmique dans la zone de contact étroit, en utilisant la méthode de congélation et d'effritement, il a été constaté que les points de contact des membranes sont des rangées de globules. Ce sont les protéines occludine et claudine, protéines intégrales spéciales de la membrane plasmique, insérées en rangées. De telles rangées de globules ou de rayures peuvent se croiser de manière à former un treillis ou un réseau sur la surface de clivage. Cette structure est très caractéristique de l'épithélium, notamment glandulaire et intestinal. Dans ce dernier cas, un contact étroit forme une zone continue de fusion des membranes plasmiques, encerclant la cellule dans la partie apicale (supérieure, regardant dans la lumière intestinale) de celle-ci (Fig. 148). Ainsi, chaque cellule de la couche est en quelque sorte entourée d'un ruban de ce contact. De telles structures avec des couleurs spéciales peuvent également être vues au microscope optique. Ils ont obtenu le nom des morphologues plaques d'extrémité... Il s'est avéré que dans ce cas, le rôle du contact étanche de fermeture n'est pas seulement dans la connexion mécanique des cellules entre elles. Cette zone de contact est peu perméable aux macromolécules et aux ions, et de ce fait elle verrouille, bloque les cavités intercellulaires, les isolant (et avec elles l'environnement interne du corps) de l'environnement externe (dans ce cas, la lumière intestinale ).
Ceci peut être démontré en utilisant des agents de contraste denses aux électrons tels que la solution d'hydroxyde de lanthane. Si la lumière de l'intestin ou le canal d'une glande est remplie d'une solution d'hydroxyde de lanthane, alors sur des coupes au microscope électronique, les zones où se trouve cette substance ont une densité électronique élevée et seront sombres. Il s'est avéré que ni la zone de contact étroit ni les espaces intercellulaires situés en dessous ne s'assombrissent. Si les contacts serrés sont endommagés (par traitement enzymatique léger ou élimination des ions Ca++), alors le lanthane pénètre également dans les zones intercellulaires. De même, les jonctions serrées se sont avérées imperméables à l'hémoglobine et à la ferritine dans les tubules rénaux.
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