Transport vezicular: endocitoză și exocitoză

transfer vezicular exocitoza endocitoza

endozom

pinocitozași fagocitoză

Endocito nespecific

gropi mărginite clatrina

Specific sau mediată de receptor liganzi.

lizozom secundar

endolizozomi

Fagocitoză

fagozom fagolizozomi.

exocitoză

exocitoza

Rolul receptor al plasmalemei

Ne-am întâlnit deja cu această caracteristică a membranei plasmatice când ne-am familiarizat cu funcțiile sale de transport. Proteinele purtătoare și pompele sunt, de asemenea, receptori care recunosc și interacționează cu anumiți ioni. Proteinele receptorilor se leagă de liganzi și participă la selecția moleculelor care intră în celule.

Proteinele membranare sau elementele glicocalixului - glicoproteinele pot actiona ca atare receptori pe suprafata celulei. Astfel de locuri sensibile la substanțele individuale pot fi împrăștiate pe suprafața celulei sau colectate în zone mici.

celule diferite organismele animale pot avea seturi diferite de receptori sau sensibilitate diferită a aceluiași receptor.

Rolul multor receptori celulari nu este doar în legarea unor substanțe specifice sau în capacitatea de a răspunde la factori fizici, ci și în transmiterea semnalelor intercelulare de la suprafață în celulă. În prezent, sistemul de transmitere a semnalului către celule cu ajutorul anumitor hormoni, care includ lanțuri peptidice, a fost bine studiat. S-a descoperit că acești hormoni se leagă de receptori specifici de pe suprafața membranei plasmatice a celulei. Receptorii, după ce se leagă de hormon, activează o altă proteină, care se află deja în partea citoplasmatică a membranei plasmatice, adenilat ciclază. Această enzimă sintetizează molecula de AMP ciclic din ATP. Rolul AMP ciclic (cAMP) este că este un mesager secundar - un activator al enzimelor - kinaze care provoacă modificări ale altor proteine enzimatice. Deci, atunci când glucagonul, hormonul pancreatic, produs de celulele A din insulele Langerhans, acționează asupra celulei hepatice, hormonul se leagă de un receptor specific, care stimulează activarea adenilat-ciclazei. AMPc sintetizat activează protein kinaza A, care, la rândul său, activează o cascadă de enzime care descompun în cele din urmă glicogenul (polizaharidă de depozitare a animalelor) în glucoză. Acțiunea insulinei este inversă - stimulează intrarea glucozei în celulele hepatice și depunerea acesteia sub formă de glicogen.

În general, lanțul de evenimente se desfășoară după cum urmează: hormonul interacționează în mod specific cu partea receptoră a acestui sistem și, fără a pătrunde în celulă, activează adenilat ciclaza, care sintetizează cAMP, care activează sau inhibă o enzimă intracelulară sau un grup de enzime. . Astfel, comanda, semnalul de la membrana plasmatică este transmis în interiorul celulei. Eficiența acestui sistem de adenil-ciclază este foarte mare. Astfel, interacțiunea uneia sau mai multor molecule de hormoni poate duce, datorită sintezei multor molecule de cAMP, la o amplificare a semnalului de mii de ori. V acest caz sistemul de adenil-ciclază servește ca traductor de semnale externe.

Există un alt mod în care sunt folosiți alți mesageri secundari - acesta este așa-numitul. calea fosfatidilinozitolului. Sub acțiunea semnalului corespunzător (unii mediatori nervoși și proteine), este activată enzima fosfolipaza C, care scindează fosfolipidul fosfatidilinozitol difosfat, care face parte din membrana plasmatică. Produșii de hidroliză ai acestei lipide, pe de o parte, activează protein kinaza C, care activează cascada kinazei, ceea ce duce la anumite reacții celulare și, pe de altă parte, duce la eliberarea de ioni de calciu, care reglează o serie de celule celulare. proceselor.

Un alt exemplu de activitate a receptorilor sunt receptorii pentru acetilcolină, un neurotransmițător important. Acetilcolina, eliberată de terminația nervoasă, se leagă de receptorul de pe fibra musculara, determină un flux impulsiv de Na + în celulă (depolarizarea membranei), deschizând imediat circa 2000 de canale ionice în zona terminației neuromusculare.

Diversitatea și specificitatea seturilor de receptori de pe suprafața celulelor conduce la crearea unui sistem foarte complex de markeri care fac posibilă distingerea celulelor proprii (de același individ sau din aceeași specie) de cele ale altora. Celulele similare intră în interacțiuni între ele, ducând la aderența suprafețelor (conjugarea în protozoare și bacterii, formarea de complexe celulare tisulare). În acest caz, celulele care diferă în setul de markeri determinanți sau nu le percep sunt fie excluse din această interacțiune, fie sunt distruse la animalele superioare ca urmare a reacțiilor imunologice (vezi mai jos).

Membrana plasmatică este asociată cu localizarea unor receptori specifici care răspund la factori fizici. Deci, în membrana plasmatică sau derivații săi din bacteriile fotosintetice și algele albastre-verzi, sunt localizate proteinele receptorului (clorofilele) care interacționează cu quanta luminii. În membrana plasmatică a celulelor animale sensibile la lumină, există un sistem special de proteine fotoreceptoare (rodopsină), cu ajutorul căruia semnalul luminos este transformat într-unul chimic, care, la rândul său, duce la generarea unui impuls electric.

Recunoașterea intercelulară

În organismele multicelulare, datorită interacțiunilor intercelulare, se formează ansambluri celulare complexe, a căror întreținere poate fi efectuată căi diferite. În țesuturile germinale, embrionare, în special pe primele etape dezvoltare, celulele rămân conectate între ele datorită capacității suprafețelor lor de a lipi. Această proprietate adeziune(conexiune, aderență) celulelor poate fi determinată de proprietățile suprafeței lor, care interacționează în mod specific între ele. Mecanismul acestor conexiuni este bine studiat, este asigurat de interacțiunea dintre glicoproteinele membranelor plasmatice. Cu o astfel de interacțiune intercelulară a celulelor dintre membranele plasmatice, rămâne întotdeauna un spațiu de aproximativ 20 nm lățime, umplut cu glicocalix. Tratamentul țesuturilor cu enzime care încalcă integritatea glicocalixului (mucaze care acționează hidrolitic asupra mucinelor, mucopolizaharidelor) sau lezează membrana plasmatică (proteaze) duce la separarea celulelor unele de altele, la disocierea lor. Cu toate acestea, dacă factorul de disociere este îndepărtat, celulele se pot reasambla și reagrega. Deci, este posibil să se disocieze celule de bureți de diferite culori, portocaliu și galben. S-a dovedit că în amestecul acestor celule se formează două tipuri de agregate: cele formate doar din celule galbene și doar din celule portocalii. În acest caz, suspensiile celulare mixte se auto-organizează, restabilind structura multicelulară inițială. Rezultate similare au fost obținute cu suspensii celulare separate de embrioni de amfibieni; în acest caz, există o separare spațială selectivă a celulelor ectodermului de endoderm și de mezenchim. Mai mult, dacă țesuturile sunt folosite pentru reagregare stadii târzii dezvoltarea embrionilor, apoi diferite ansambluri celulare cu specificitate de țesut și organ se adună independent într-o eprubetă, se formează agregate epiteliale asemănătoare tubilor renali etc.

S-a constatat că glicoproteinele transmembranare sunt responsabile de agregarea celulelor omogene. Direct pentru conexiune, aderență, celulele sunt responsabile pentru moleculele așa-numitelor. Proteine CAM (molecule de adeziune celulară). Unele dintre ele conectează celulele între ele datorită interacțiunilor intermoleculare, altele formează conexiuni sau contacte intercelulare speciale.

Interacțiunile dintre proteinele adezive pot fi homofil când celulele învecinate se leagă între ele cu ajutorul unor molecule omogene, heterofilă atunci când diferite tipuri de CAM de pe celulele învecinate sunt implicate în aderență. Legarea intercelulară are loc prin molecule linker suplimentare.

Există mai multe clase de proteine CAM. Acestea sunt cadherine, N-CAM asemănătoare imunoglobulinei (molecule de adeziune a celulelor nervoase), selectine, integrine.

Cadherins sunt proteine membranare fibrilare integrale care formează homodimeri paraleli. Domenii separate ale acestor proteine sunt asociate cu ioni de Ca 2+, ceea ce le conferă o anumită rigiditate. Există mai mult de 40 de specii de cadherine. Astfel, E-cadherina este caracteristică celulelor embrionilor preimplantați și celulelor epiteliale ale organismelor adulte. P-caderina este caracteristică celulelor trofoblastului, placentei și epidermei; N-caderina este situată pe suprafața celulelor nervoase, a celulelor cristalinului și pe mușchii cardiaci și scheletici.

Molecule de adeziune a celulelor nervoase(N-CAM) aparțin superfamiliei imunoglobulinelor, formând legături între celule nervoase. Unele dintre N-CAM sunt implicate în conexiunea sinapselor, precum și în aderarea celulelor sistemului imunitar.

selectine de asemenea, proteinele integrale ale membranei plasmatice sunt implicate în aderarea celulelor endoteliale, în legarea trombocitelor, leucocitelor.

Integrinele sunt heterodimeri, cu lanțuri a și b. Integrinele conectează în primul rând celulele cu substraturi extracelulare, dar ele pot participa și la adeziunea celulară între ele.

Recunoașterea proteinelor străine

După cum sa menționat deja, macromoleculele străine (antigenele) care au intrat în organism dezvoltă o reacție complexă complexă - o reacție imună. Esența sa constă în faptul că unele dintre limfocite produc proteine speciale - anticorpi care se leagă în mod specific de antigene. De exemplu, macrofagele recunosc complexele antigen-anticorp cu receptorii lor de suprafață și le absorb (de exemplu, absorbția bacteriilor în timpul fagocitozei).

În corpul tuturor vertebratelor, în plus, există un sistem de recepție a celulelor străine sau proprii, dar cu proteine ale membranei plasmatice modificate, de exemplu, în timpul infecțiilor virale sau mutațiilor, adesea asociate cu degenerarea tumorală a celulelor.

Proteinele sunt situate pe suprafața tuturor celulelor vertebratelor, așa-numitele. complex major de histocompatibilitate(complex major de histocompatibilitate - MHC). Acestea sunt proteine integrale, glicoproteine, heterodimeri. Este foarte important să ne amintim că fiecare individ are un set diferit de aceste proteine MHC. Acest lucru se datorează faptului că sunt foarte polimorfi, deoarece fiecare individ are număr mare forme alternative ale aceleiași gene (mai mult de 100), în plus, există 7-8 loci care codifică molecule MHC. Acest lucru duce la faptul că fiecare celulă a unui anumit organism, având un set de proteine MHC, va fi diferită de celulele unui individ din aceeași specie. O formă specială de limfocite, limfocitele T, recunosc MHC-ul corpului lor, dar cea mai mică modificare a structurii MHC (de exemplu, asocierea cu un virus sau rezultatul unei mutații în celulele individuale), provoacă T- limfocitelor să recunoască astfel de celule modificate și să le distrugă, dar nu prin fagocitoză. Ele secretă proteine specifice perforină din vacuolele secretoare, care sunt încorporate în membrana citoplasmatică a celulei modificate, formează canale transmembranare în aceasta, făcând membrana plasmatică permeabilă, ceea ce duce la moartea celulei modificate (Fig. 143, 144).

Conexiuni intercelulare speciale

Pe lângă aceste legături adezive (dar specifice) relativ simple (Fig. 145), există o serie de structuri intercelulare speciale, contacte sau conexiuni care îndeplinesc anumite funcții. Acestea sunt conexiuni de blocare, ancorare și comunicare (Fig. 146).

Blocare sau conexiune strânsă caracteristic epiteliului cu un singur strat. Aceasta este zona în care straturile exterioare ale celor două membrane plasmatice sunt cât mai aproape posibil. Membrana cu trei straturi este adesea văzută în acest contact: cele două straturi osmofile exterioare ale ambelor membrane par să fuzioneze într-un singur strat comun de 2-3 nm grosime. Fuziunea membranelor nu are loc pe întreaga zonă de contact strâns, ci este o serie de convergență punctuală a membranelor (Fig. 147a, 148).

La pregătirile plane ale fracturilor membranei plasmatice în zona de contact strâns, folosind metoda de înghețare și forfecare, s-a constatat că punctele de contact ale membranelor sunt șiruri de globule. Acestea sunt proteinele ocludină și claudină, proteine speciale integrale ale membranei plasmatice, construite în rânduri. Astfel de rânduri de globule sau benzi se pot intersecta în așa fel încât să formeze, parcă, o rețea sau o rețea pe suprafața de clivaj. Această structură este foarte tipică pentru epitelii, în special glandulare și intestinale. În acest din urmă caz, contactul strâns formează o zonă continuă de fuziune a membranelor plasmatice, înconjurând celula în porțiunea sa apicală (superioară, care privește în lumenul intestinal) (Fig. 148). Astfel, fiecare celulă a stratului este, parcă, înconjurată de o bandă a acestui contact. Astfel de structuri pot fi văzute și cu pete speciale într-un microscop cu lumină. Au primit numele de la morfologi plăci de capăt. S-a dovedit că, în acest caz, rolul contactului strâns de închidere nu este numai în legătura mecanică a celulelor între ele. Această zonă de contact este slab permeabilă la macromolecule și ioni și, prin urmare, blochează, blochează cavitățile intercelulare, izolându-le (și împreună cu ele de fapt mediu intern organism) din Mediul extern(în acest caz, lumenul intestinal).

Acest lucru poate fi demonstrat folosind substanțe de contrast cu densitate de electroni, cum ar fi soluția de hidroxid de lantan. Dacă lumenul intestinului sau al unei glande este umplut cu o soluție de hidroxid de lantan, atunci pe secțiuni sub microscop electronic, zonele în care se află această substanță au o densitate mare de electroni și vor fi întunecate. S-a dovedit că nici zona de contact strâns și nici spațiile intercelulare de sub ea nu se întunecă. Dacă joncțiunile strânse sunt deteriorate (prin tratament enzimatic ușor sau îndepărtarea ionilor de Ca++), atunci lantanul pătrunde și în regiunile intercelulare. În mod similar, joncțiunile strânse s-au dovedit a fi impermeabile la hemoglobină și feritină în tubii rinichi.

1. Hooke a descoperit existența celulelor 2. Existența organismelor unicelulare a descoperit Leeuwenhoek

4. Celulele care conțin un nucleu se numesc eucariote

5. Componentele structurale ale unei celule eucariote includ nucleul, ribozomii, plastidele, mitocondriile, complexul Golgi, reticulul endoplasmatic

6. Structura intracelulară în care sunt stocate principalele informații ereditare se numește nucleu

7. Nucleul este format dintr-o matrice nucleară și 2 membrane

8. Numărul de nuclei dintr-o celulă este de obicei 1

9. Structura intranucleara compacta numita cromatina

10. Membrana biologica care acopera intreaga celula se numeste membrana citoplasmatica

11. Baza tuturor membranelor biologice este polizaharidele

12. Membranele biologice trebuie să conțină proteine

13. Un strat subțire de carbohidrați de pe suprafața exterioară a membranei plasmatice se numește glicocalix

14. Principala proprietate a membranelor biologice este permeabilitatea lor selectivă

15. Celulele vegetale sunt protejate de o membrană, care constă din celuloză

16. Absorbția particulelor mari de către o celulă se numește fagocitoză.

17. Absorbția picăturilor de lichid de către celulă se numește pinocitoză.

18. O parte a unei celule vii fără membrană plasmatică și nucleu se numește citoplasmă 19. Compoziția citoplasmei include protoplasta și nucleul

20. Substanța principală a citoplasmei, solubilă în apă, se numește glucoză.

21. O parte a citoplasmei, reprezentată de structuri suport-contractile (complexe), se numește vacuole

22. Structurile intracelulare care nu sunt componentele sale obligatorii se numesc incluziuni

23. Organelele nemembranare care asigură biosinteza proteinelor cu structură determinată genetic se numesc ribozomi.

24. Un ribozom complet este format din 2 subunități

25. Compoziția ribozomului include ... .

26. Funcția principală a ribozomilor este sinteza proteinelor

27. Complexele unei molecule de ARNm (ARNm) și zeci de ribozomi asociați cu aceasta se numesc ....

28. Baza centrului celular este microtubuli

29. Un singur centriol este ... .

30. Organelele de mișcare includ flageli, cili

31. Sistemul de rezervoare și tubuli interconectați într-un singur spațiu intracelular, delimitat de restul citoplasmei printr-o membrană intracelulară închisă, se numește EPS

32. Funcția principală a EPS este sinteza substanțelor organice.

33. Ribozomii sunt localizați pe suprafața ER rugoasă

34. O parte a reticulului endoplasmatic, pe suprafața căreia se află ribozomii, se numește EPS rugos.
35. Funcția principală a RE granulară este sinteza proteinelor.

36. O parte a reticulului endoplasmatic, pe suprafața căruia nu există ribozomi, se numește eps neted

37. Sinteza zaharurilor și lipidelor are loc în cavitatea RE agranulară

38. Sistemul de cisterne aplatizate cu o singură membrană se numește complex Golgi

39. Acumularea substanțelor, modificarea și sortarea acestora, ambalarea produselor finite în vezicule cu o singură membrană, excreția vacuolelor secretoare în afara celulei și formarea lizozomilor primari - acestea sunt funcțiile complexului Golgi

40. Veziculele cu o singură membrană care conţin enzime hidrolitice se numesc complex Goljilyzosome.

41. Cavitățile mari cu o singură membrană umplute cu lichid se numesc vacuole.

42. Conținutul de vacuole se numește seva celulară

43. Organelele cu două membrane (care includ membranele exterioare și interioare) includ plastide și mitocondrii

44. Organele care conțin propriul ADN, toate tipurile de ARN, ribozomi și sunt capabile să sintetizeze unele proteine sunt plastidele și mitocondriile.
45. Funcția principală a mitocondriilor este de a obține energie în procesul de respirație celulară.

46. Principala substanță care este sursa de energie în celulă este ATP

Moleculele mari de biopolimeri practic nu sunt transportate prin membrane și totuși pot intra în celulă ca urmare a endocitozei. Se împarte în fagocitoză și pinocitoză. Aceste procese sunt asociate cu activitatea viguroasă și mobilitatea citoplasmei. Fagocitoza este captarea și absorbția de particule mari de către o celulă (uneori chiar și celule întregi și părți ale acestora). Fagocitoza și pinocitoza procedează foarte asemănător, prin urmare aceste concepte reflectă doar diferența în volumele de substanțe absorbite. Ceea ce au în comun este că substanțele absorbite de pe suprafața celulei sunt înconjurate de o membrană sub formă de vacuole, care se deplasează în interiorul celulei (sau veziculă fagocitară sau pinocitară, Fig. 19). Aceste procese sunt asociate cu consumul de energie; încetarea sintezei ATP le inhibă complet. Pe suprafața celulelor epiteliale care căptușesc, de exemplu, pereții intestinului, sunt vizibile numeroase microviloli, crescând semnificativ suprafața prin care are loc absorbția. Membrana plasmatică este, de asemenea, implicată în îndepărtarea substanțelor din celulă, acest lucru are loc în procesul de exocitoză. Așa sunt excretați hormonii, polizaharidele, proteinele, picăturile de grăsime și alte produse celulare. Sunt închise în vezicule legate de membrană și se apropie de plasmalemă. Ambele membrane fuzionează și conținutul veziculei este eliberat în mediul din jurul celulei.

Celulele sunt, de asemenea, capabile să absoarbă macromolecule și particule folosind un mecanism similar cu exocitoza, dar în ordine inversă. Substanța absorbită este înconjurată treptat de o mică zonă a membranei plasmatice, care mai întâi se invaginează și apoi se desprinde, formând o veziculă intracelulară care conține materialul capturat de celulă (Fig. 8-76). Acest proces de formare a veziculelor intracelulare în jurul materialului absorbit de celulă se numește endocitoză.

În funcție de dimensiunea veziculelor formate, se disting două tipuri de endocitoză:

Lichidul și substanțele dizolvate sunt absorbite în mod continuu de majoritatea celulelor prin pinocitoză, în timp ce particulele mari sunt preluate în principal de celulele specializate, fagocitele. Prin urmare, termenii „pinocitoză” și „endocitoză” sunt utilizați de obicei în același sens.

Pinocitoza se caracterizează prin absorbția și distrugerea intracelulară a compușilor macromoleculari, cum ar fi proteinele și complexele proteice, acizi nucleici, polizaharide, lipoproteine. Obiectul pinocitozei ca factor de apărare imună nespecifică sunt, în special, toxinele microorganismelor.

Pe fig. B.1 prezintă etapele succesive de captare și digestie intracelulară a macromoleculelor solubile situate în spațiul extracelular (endocitoza macromoleculelor de către fagocite). Aderența unor astfel de molecule pe celulă poate fi realizată în două moduri: nespecifică - ca urmare a unei întâlniri aleatorii a moleculelor cu celula și specifică, care depinde de receptorii preexistenți de pe suprafața celulei pinocitare. În acest din urmă caz, substanțele extracelulare acționează ca liganzi interacționând cu receptorii corespunzători.

Aderența substanțelor pe suprafața celulară duce la invaginarea locală (invaginarea) membranei, culminând cu formarea unei vezicule pinocitare foarte mici (aproximativ 0,1 microni). Mai multe vezicule topite formează o formațiune mai mare - pinozomul. În etapa următoare, pinozomii fuzionează cu lizozomii care conțin enzime hidrolitice care descompun moleculele de polimer în monomeri. În cazurile în care procesul de pinocitoză se realizează prin aparatul receptor, în pinozomi, înainte de fuzionarea cu lizozomi, se observă detașarea moleculelor captate de receptori care, ca parte a veziculelor fiice, revin la suprafața celulei.

Partea 3. Mișcarea transmembranară a macromoleculelor

Macromoleculele pot fi transportate prin membrana plasmatică. Procesul prin care celulele preiau molecule mari se numește endocitoza. Unele dintre aceste molecule (de exemplu, polizaharide, proteine și polinucleotide) servesc ca sursă de nutrienți. Endocitoza face, de asemenea, posibilă reglarea conținutului anumitor componente ale membranei, în special receptorii hormonali. Endocitoza poate fi folosită pentru a studia funcțiile celulare mai detaliat. Celulele de un tip pot fi transformate cu un alt tip de ADN și astfel își pot schimba funcționarea sau fenotipul.

În astfel de experimente, sunt adesea folosite gene specifice, ceea ce oferă o oportunitate unică de a studia mecanismele de reglare a acestora. Transformarea celulelor cu ajutorul ADN-ului se realizează prin endocitoză - acesta este modul în care ADN-ul intră în celulă. Transformarea se realizează de obicei în prezența fosfatului de calciu, deoarece Ca 2+ stimulează endocitoza și precipitarea ADN-ului, ceea ce facilitează intrarea acestuia în celulă prin endocitoză.

Macromoleculele părăsesc celula exocitoza. Atât în endocitoză, cât și în exocitoză, se formează vezicule care se contopesc cu membrana plasmatică sau se desprind de aceasta.

3.1. Endocitoza: tipuri de endocitoză și mecanism

Toate celulele eucariote o parte a membranei plasmatice se află constant în interiorul citoplasmei. Acest lucru se întâmplă ca urmare invaginarea unui fragment al membranei plasmatice, educaţie veziculă endocitară , închiderea gâtului veziculei și strângerea acesteia în citoplasmă împreună cu conținutul (Fig. 18). Ulterior, veziculele pot fuziona cu alte structuri membranare și astfel își pot transfera conținutul în alte compartimente celulare sau chiar înapoi în spațiul extracelular. Majoritatea veziculelor endocitare fuzionează cu lizozomii primariși formează lizozomi secundari, care conțin enzime hidrolitice și sunt organite specializate. Macromoleculele sunt digerate în ele în aminoacizi, zaharuri simpleși nucleotide care difuzează din vezicule și sunt utilizate în citoplasmă.

Pentru endocitoză, aveți nevoie de:

1) energie, a cărei sursă este de obicei ATP;

2) extracelular Ca 2+;

3) elemente contractile din celulă(probabil sisteme cu microfilament).

Endocitoza poate fi subdivizată trei tipuri principale:

1. Fagocitoză efectuate numai implicând celule specializate (Fig. 19), cum ar fi macrofagele și granulocitele. În timpul fagocitozei, particulele mari sunt absorbite - viruși, bacterii, celule sau fragmentele acestora. Macrofagele sunt excepțional de active în acest sens și pot porni un volum de 25% din propriul volum în 1 oră.Aceasta internalizează 3% din membrana lor plasmatică în fiecare minut, sau întreaga membrană la fiecare 30 de minute.

2. pinocitoza prezent în toate celulele. Cu ea, celula absoarbe lichidele și componentele dizolvate în el (Fig. 20). pinocitoza în fază fluidă este proces neselectiv , la care cantitatea de substanță dizolvată absorbită în compoziția veziculelor este pur și simplu proporțională cu concentrația acesteia în lichidul extracelular. Astfel de vezicule se formează exclusiv activ. De exemplu, în fibroblaste, rata de internalizare a membranei plasmatice este de 1/3 din viteza caracteristică macrofagelor. În acest caz, membrana este consumată mai repede decât este sintetizată. În același timp, suprafața și volumul celulei nu se modifică foarte mult, ceea ce indică refacerea membranei din cauza exocitozei sau datorită reincluderii acesteia în același ritm cu care este consumată.

3. Endocitoza mediată de receptor(recaptarea neurotransmițătorului) - endocitoză, în care receptorii membranari se leagă de molecule ale substanței absorbite sau molecule situate pe suprafața obiectului fagocitat - liganzi (din lat. ligare–lega(Fig. 21) ) . Mai târziu (după absorbția unei substanțe sau a unui obiect), complexul receptor-ligand este scindat, iar receptorii pot reveni din nou la plasmalemă.

Un exemplu de endocitoză mediată de receptor este fagocitoza unei bacterii de către un leucocit. Deoarece plasmolema leucocitelor are receptori pentru imunoglobuline (anticorpi), rata fagocitozei crește dacă suprafața peretelui celular bacterian este acoperită cu anticorpi (opsonine - din greacă opson–asezonare).

Endocitoza mediată de receptor este un proces specific activ în care membrana celulară se umflă în celulă, formând gropi mărginite . Partea intracelulară a gropii mărginite conține set de proteine adaptive (adaptin, clathrin, care determină curbura necesară a umflăturii și alte proteine) (Fig. 22). Când ligandul este legat de mediul din jurul celulei, gropile mărginite formează vezicule intracelulare (vezicule mărginite). Endocitoza mediată de receptor este activată pentru o absorbție rapidă și controlată de către celula ligandului corespunzător. Aceste vezicule își pierd rapid granița și se contopesc unele cu altele, formând vezicule mai mari - endozomi.

clatrina- proteină intracelulară, componenta principală a membranei veziculelor mărginite formată în timpul endocitozei receptorilor (Fig. 23).

Trei molecule de clatrină sunt asociate între ele la capătul C-terminal în așa fel încât trimerul de clatrină să aibă forma unui triskel. Ca rezultat al polimerizării, clatrina formează o rețea tridimensională închisă, asemănătoare unei mingi de fotbal. Dimensiunea veziculelor de clatrină este de aproximativ 100 nm.

Gropile mărginite pot ocupa până la 2% din suprafața unor celule. Veziculele endocitare care conțin lipoproteine cu densitate joasă (LDL) și receptorii acestora fuzionează cu lizozomii din celulă. Receptorii sunt eliberați și returnați la suprafața membranei celulare, iar apoproteina LDL este scindată și esterul de colesterol corespunzător este metabolizat. Sinteza receptorilor LDL este reglată de produșii secundari sau terțiari ai pinocitozei, adică. substanțe formate în timpul metabolismului LDL, cum ar fi colesterolul.

3.2. Exocitoză: dependentă de calciu și independentă de calciu.

Majoritatea celulelor eliberează macromolecule în mediu prin exocitoză . Acest proces joacă, de asemenea, un rol în reînnoirea membranei când componentele sale sintetizate în aparatul Golgi sunt livrate ca parte a veziculelor la membrana plasmatică (Fig. 24).

Orez. 24. Compararea mecanismelor de endocitoză și exocitoză.

Între exo- și endocitoză, pe lângă diferența de direcție de mișcare a substanțelor, există o altă diferență semnificativă: când exocitoza merge mai departe fuziunea a două monostraturi citoplasmatice interne , în timp ce la endocioza monostraturile exterioare fuzionează.

Substanțe eliberate prin exocitoză, poate fi împărțit în trei categorii:

1) substanțe care se leagă de suprafața celulară şi devenind proteine periferice, cum ar fi antigene;

2) substanţe incluse în matricea extracelulară de exemplu colagen și glicozaminoglicani;

3) substanțe eliberate în mediul extracelular și servesc ca molecule de semnalizare pentru alte celule.

Eucariotele se disting două tipuri de exocitoză:

1. Independent de calciu exocitoza constitutivă apare în aproape toate celulele eucariote. Este un proces necesar pentru a construi o matrice extracelulară și a furniza proteine către membrana celulară exterioară. În acest caz, veziculele secretoare sunt livrate la suprafața celulei și se îmbină cu membrana exterioară pe măsură ce se formează.

2. dependent de calciu apare exocitoza non-constitutivă, de exemplu, în sinapsele chimice sau în celulele care produc hormoni macromoleculari. Această exocitoză servește, de exemplu, pentru a izola neurotransmițătorii. În acest tip de exocitoză, veziculele secretoare se acumulează în celulă și procesul de eliberare a acestora este declanșat de un anumit semnal mediată de o creștere rapidă a concentrației ionii de calciuîn citosolul celulei. În membranele presinaptice, procesul este realizat de un complex proteic special dependent de calciu SNARE.

Macromoleculele precum proteinele, acizii nucleici, polizaharidele, complexele lipoproteice și altele nu trec prin membranele celulare, spre deosebire de modul în care sunt transportați ionii și monomerii. Transportul micromoleculelor, complexele lor, particulele în și în afara celulei are loc într-un mod complet diferit - prin transfer vezicular. Acest termen înseamnă că diverse macromolecule, biopolimeri sau complexele lor nu pot intra în celulă prin membrana plasmatică. Și nu numai prin ea: orice membrane celulare nu sunt capabile de transfer transmembranar de biopolimeri, cu excepția membranelor care au purtători speciali de complex proteic - porine (membrane mitocondriilor, plastide, peroxizomi). Macromoleculele pătrund în celulă sau dintr-un compartiment membranar în altul închis în vacuole sau vezicule. Astfel de transfer vezicular poate fi împărțit în două tipuri: exocitoza- îndepărtarea produselor macromoleculare din celulă și endocitoza- absorbţia macromoleculelor de către celulă (Fig. 133).

În timpul endocitozei, o anumită secțiune a plasmalemei captează, parcă, învelind materialul extracelular, înglobându-l într-o vacuola membranară care a apărut ca urmare a invaginării membranei plasmatice. Într-o astfel de vacuola primară, sau în endozom, pot intra orice biopolimeri, complexe macromoleculare, părți de celule sau chiar celule întregi, unde apoi se descompun, se depolimerizează în monomeri, care intră în hialoplasmă prin transfer transmembranar. Principal semnificație biologică endocitoza este dobândirea de blocuri de construcție de către digestia intracelulară, care se efectuează în a doua etapă a endocitozei după fuziunea endozomului primar cu lizozomul, o vacuolă care conține un set de enzime hidrolitice (vezi mai jos).

Endocitoza este împărțită formal în pinocitozași fagocitoză(Fig. 134). Fagocitoza - captarea și absorbția particulelor mari de către o celulă (uneori chiar celule sau părți ale acestora) - a fost descrisă pentru prima dată de I.I. Mechnikov. Fagocitoza, capacitatea de a capta particule mari de către o celulă, se găsește printre celulele animale, atât unicelulare (de exemplu, amibe, unii ciliați prădători), cât și celule specializate ale animalelor multicelulare. Celulele specializate, fagocitele, sunt caracteristice atât nevertebratelor (amoebocite ale sângelui sau fluidului cavitar), cât și vertebratelor (neutrofile și macrofage). Pinocitoza a fost definită inițial ca absorbția apei sau solutii apoase diferite substanțe. Se știe acum că atât fagocitoza, cât și pinocitoza se desfășoară în mod foarte similar și, prin urmare, utilizarea acestor termeni poate reflecta doar diferențele în volume și masa substanțelor absorbite. Ceea ce au în comun aceste procese este că substanțele absorbite de pe suprafața membranei plasmatice sunt înconjurate de o membrană sub formă de vacuole - un endozom, care se mișcă în interiorul celulei.

Endocitoza, inclusiv pinocitoza si fagocitoza, poate fi nespecifica sau constitutiva, permanenta si specifica, mediata de receptori (receptor). Endocito nespecific h (pinocitoză și fagocitoză), numită așa pentru că decurge ca automat și poate duce adesea la captarea și absorbția unor substanțe complet străine sau indiferente celulei, de exemplu, particule de funingine sau coloranți.

Endocitoza nespecifică este adesea însoțită de sorbția inițială a materialului de captare de către glicocalixul membranei plasmatice. Glicocalixul, datorită grupărilor acide ale polizaharidelor sale, are o sarcină negativă și se leagă bine de diferite grupe de proteine încărcate pozitiv. Cu o astfel de adsorbție, endocitoza nespecifică, macromoleculele și particulele mici (proteine acide, feritină, anticorpi, virioni, particule coloidale) sunt absorbite. Pinocitoza în fază lichidă duce la absorbția împreună cu mediul lichid a moleculelor solubile care nu se leagă de plasmalemă.

În următoarea etapă, apare o schimbare a morfologiei suprafeței celulare: este fie apariția unor mici invaginări ale membranei plasmatice, invaginare, fie apariția pe suprafața celulară a excrescențe, pliuri sau „volfuri” (rafl - în engleză), care, parcă, se suprapun, se pliază, separând volume mici de mediu lichid (Fig. 135, 136). Primul tip de apariție a unei vezicule pinocitare, pinozomi, este tipic pentru celulele epiteliului intestinal, endoteliu, pentru amibe, al doilea - pentru fagocite și fibroblaste. Aceste procese depind de furnizarea de energie: inhibitorii respirației blochează aceste procese.

În urma acestei rearanjamente a suprafeței, urmează procesul de aderență și fuziune a membranelor în contact, care duce la formarea unei vezicule penicitice (pinozom), care se desprinde de suprafața celulei și pătrunde adânc în citoplasmă. Atât endocitoza nespecifică, cât și cea a receptorilor, care duc la scindarea veziculelor membranare, au loc în regiunile specializate ale membranei plasmatice. Acestea sunt așa-numitele gropi mărginite. Se numesc astfel deoarece din partea laterală a citoplasmei, membrana plasmatică este acoperită, îmbrăcată, cu un strat fibros subțire (aproximativ 20 nm), care, pe secțiuni ultrasubțiri, mărginește și acoperă mici proeminențe, gropi (Fig. 137). Aproape toate celulele animale au aceste gropi; ele ocupă aproximativ 2% din suprafața celulei. Stratul înconjurător compus în principal din proteine clatrina asociat cu o serie de proteine suplimentare. Trei molecule de clatrină, împreună cu trei molecule ale unei proteine cu greutate moleculară mică, formează structura unui triskel, care seamănă cu o svastică cu trei fascicule (Fig. 138). Clathrin triskelions pe suprafata interioara Gropile membranei plasmatice formează o rețea liberă formată din pentagoane și hexagoane, asemănătoare în general cu un coș. Stratul de clatrină acoperă întreg perimetrul vacuolelor endocitare primare de separare, mărginite de vezicule.

Clathrin aparține uneia dintre așa-numitele specii. proteine de „pansament” (COP – coated proteins). Aceste proteine se leagă de proteinele receptorului integral din partea laterală a citoplasmei și formează un strat de pansament de-a lungul perimetrului pinozomului emergent, vezicula endozomală primară - vezicula „mărginită”. în separarea endozomului primar sunt implicate și proteinele - dinaminele, care polimerizează în jurul gâtului veziculei de separare (Fig. 139).

După ce vezicula mărginită se separă de plasmolemă și începe să fie transferată adânc în citoplasmă, stratul de clatrină se dezintegrează, se disociază, membrana endozomală (pinozomi) capătă forma sa obișnuită. După pierderea stratului de clatrină, endozomii încep să fuzioneze unul cu celălalt.

S-a constatat că membranele gropilor mărginite conțin relativ puțin colesterol, ceea ce poate determina scăderea rigidității membranei și poate contribui la formarea bulelor. Semnificația biologică a apariției unui „înveliș” de clatrină de-a lungul periferiei veziculelor poate fi că asigură aderența veziculelor mărginite la elementele citoscheletului și transportul lor ulterior în celulă și le împiedică să fuzioneze unele cu altele. .

Intensitatea pinocitozei nespecifice în fază lichidă poate fi foarte mare. Deci celula epitelială intestinul subtire formează până la 1000 de pinozomi pe secundă, iar macrofagele formează aproximativ 125 de pinozomi pe minut. Dimensiunea pinosomilor este mică, limita lor inferioară este de 60-130 nm, dar abundența lor duce la faptul că, în timpul endocitozei, plasmolema este înlocuită rapid, ca și cum ar fi „cheltuită” pentru formarea multor vacuole mici. Deci, în macrofage, întreaga membrană plasmatică este înlocuită în 30 de minute, în fibroblaste - în două ore.

Mai departe soarta endozomii pot fi diferiți, unii dintre ei se pot întoarce la suprafața celulei și se pot îmbina cu ea, dar majoritatea intră în procesul de digestie intracelulară. Endozomii primari conțin în mare parte molecule străine prinse în mediul lichid și nu conțin enzime hidrolitice. endozomii pot fuziona între ei în timp ce cresc în dimensiune. Apoi fuzionează cu lizozomii primari (vezi mai jos), care introduc enzime în cavitatea endozomului care hidrolizează diverși biopolimeri. Acțiunea acestor hidrolaze lizozomale determină digestia intracelulară - descompunerea polimerilor în monomeri.

După cum sa menționat deja, în timpul fagocitozei și pinocitozei, celulele pierd o zonă mare a plasmolemei (vezi macrofage), care, totuși, este restabilită rapid în timpul reciclării membranei, datorită întoarcerii vacuolelor și încorporării lor în plasmolemă. Acest lucru se datorează faptului că veziculele mici se pot separa de endozomi sau vacuole, precum și de lizozomi, care se îmbină din nou cu membrana plasmatică. Cu o astfel de reciclare, are loc un fel de transfer „navetă” al membranelor: plasmolema - pinozom - vacuola - plasmolema. Acest lucru duce la refacerea zonei originale a membranei plasmatice. S-a constatat că, cu o astfel de revenire, reciclare cu membrană, tot materialul absorbit este reținut în endozomul rămas.

Specific sau mediată de receptor endocitoza are o serie de diferențe față de nespecifice. Principalul lucru este că sunt absorbite molecule pentru care există receptori specifici pe membrana plasmatică care sunt asociați doar cu acest tip de molecule. Adesea sunt numite astfel de molecule care se leagă de proteinele receptor de pe suprafața celulelor liganzi.

Endocitoza mediată de receptor a fost descrisă pentru prima dată în acumularea de proteine în ovocitele aviare. Proteinele granulelor de gălbenuș, vitelogeninele, sunt sintetizate în diferite țesuturi, dar apoi intră în ovare odată cu fluxul sanguin, unde se leagă de receptorii membranari speciali ai ovocitelor și apoi intră în celulă cu ajutorul endocitozei, unde se depun granule de gălbenuș.

Un alt exemplu de endocitoză selectivă este transportul colesterolului în celulă. Această lipidă este sintetizată în ficat și, în combinație cu alte fosfolipide și o moleculă proteică, formează așa-numita. lipoproteine cu densitate joasă (LDL), care este secretată de ficat și sistem circulator se răspândește în tot corpul (Fig. 140). Receptorii speciali membranari plasmatici localizați difuz pe suprafața diferitelor celule recunosc componenta proteică a LDL și formează un complex specific receptor-ligand. După aceasta, un astfel de complex se deplasează în zona gropilor mărginite și este interiorizat - înconjurat de o membrană și scufundat adânc în citoplasmă. S-a demonstrat că receptorii mutanți pot lega LDL, dar nu se acumulează în zona gropilor mărginite. În plus față de receptorii LDL, au fost găsite mai mult de două duzini de alte substanțe implicate în endocitoza receptorilor diferitelor substanțe, toate care folosesc aceeași cale de internalizare prin gropile mărginite. Probabil, rolul lor este în acumularea de receptori: una și aceeași groapă mărginită poate colecta aproximativ 1000 de receptori de clase diferite. Cu toate acestea, în fibroblaste, grupurile de receptori LDL sunt localizate în zona gropilor mărginite chiar și în absența unui ligand în mediu.

Soarta ulterioară a particulei LDL absorbite este că aceasta suferă dezintegrare în compoziție lizozom secundar. După scufundarea în citoplasma unei vezicule mărginite încărcate cu LDL, are loc o pierdere rapidă a stratului de clatrină, veziculele membranei încep să se contopească între ele, formând un endozom - o vacuolă care conține particule LDL absorbite încă asociate cu receptorii de pe suprafața membranei. . Apoi are loc disocierea complexului ligand-receptor, mici vacuole sunt separate de endozom, ale căror membrane conțin receptori liberi. Aceste vezicule sunt reciclate, încorporate în membrana plasmatică și astfel receptorii revin la suprafața celulei. Soarta LDL este că, după fuziunea cu lizozomii, acestea sunt hidrolizate la colesterol liber, care poate fi încorporat în membranele celulare.

Endozomii se caracterizează printr-o valoare mai mică a pH-ului (pH 4-5), un mediu mai acid decât alte vacuole celulare. Acest lucru se datorează prezenței în membranele lor a proteinelor pompei de protoni care pompează ionii de hidrogen cu consumul simultan de ATP (ATPaza H + dependentă). Mediul acid din endozomi joacă un rol critic în disocierea receptorilor și liganzilor. În plus, un mediu acid este optim pentru activarea enzimelor hidrolitice din lizozomi, care sunt activate la fuziunea lizozomilor cu endozomii și conduc la formarea endolizozomi, în care are loc scindarea biopolimerilor absorbiți.

În unele cazuri, soarta liganzilor disociați nu este legată de hidroliza lizozomală. Astfel, în unele celule, după legarea receptorilor plasmolemei de anumite proteine, vacuolele acoperite cu clatrină se scufundă în citoplasmă și sunt transferate într-o altă zonă a celulei, unde fuzionează din nou cu membrana plasmatică, iar proteinele legate se disociază de receptorii. Așa se realizează transferul, transcitoza, a unor proteine prin peretele celulei endoteliale din plasma sanguină în mediul intercelular (Fig. 141). Un alt exemplu de transcitoză este transferul de anticorpi. Deci, la mamifere, anticorpii mamei pot fi transmisi puiului prin lapte. În acest caz, complexul receptor-anticorp rămâne neschimbat în endozom.

Fagocitoză

După cum sa menționat deja, fagocitoza este o variantă a endocitozei și este asociată cu absorbția de către celulă a agregatelor mari de macromolecule până la celulele vii sau moarte. Pe lângă pinocitoză, fagocitoza poate fi nespecifică (de exemplu, absorbția particulelor de aur coloidal sau polimer dextran de către fibroblaste sau macrofage) și specifică, mediată de receptorii de pe suprafața membranei plasmatice a celulelor fagocitare. În timpul fagocitozei, se formează vacuole endocitare mari - fagozom, care apoi se contopesc cu lizozomi pentru a forma fagolizozomi.

Pe suprafața celulelor capabile de fagocitoză (la mamifere, acestea sunt neutrofile și macrofage), există un set de receptori care interacționează cu proteinele ligand. Deci la infecții bacteriene anticorpii la proteinele bacteriene se leagă de suprafața celulelor bacteriene, formând un strat în care regiunile F c ale anticorpilor privesc spre exterior. Acest strat este recunoscut de receptorii specifici de pe suprafața macrofagelor și neutrofilelor, iar la locurile de legare a acestora, absorbția bacteriei începe prin învelirea acesteia cu membrana plasmatică a celulei (Fig. 142).

exocitoză

Membrana plasmatică este implicată în îndepărtarea substanțelor din celulă cu ajutorul exocitoza- procesul invers al endocitozei (vezi Fig. 133).

În cazul exocitozei, produsele intracelulare închise în vacuole sau vezicule și separate de hialoplasmă printr-o membrană se apropie de membrana plasmatică. În punctele lor de contact, membrana plasmatică și membrana vacuolului se contopesc, iar vezicula se varsă în mediu inconjurator. Cu ajutorul exocitozei are loc procesul de reciclare a membranelor implicate în endocitoză.

Exocitoza este asociată cu eliberarea diferitelor substanțe sintetizate în celulă. Secretând, eliberând substanțe în mediul extern, celulele pot produce și elibera compuși cu greutate moleculară mică (acetilcolină, amine biogene etc.), precum și în majoritatea cazurilor macromolecule (peptide, proteine, lipoproteine, peptidoglicani etc.). Exocitoza sau secretia apare in cele mai multe cazuri ca raspuns la un semnal extern (impuls nervos, hormoni, mediatori etc.). Deși în unele cazuri exocitoza apare constant (secreția de fibronectină și colagen de către fibroblaste). În mod similar, unele polizaharide (hemiceluloze) implicate în formarea pereților celulari sunt îndepărtate din citoplasma celulelor vegetale.

Majoritatea substanțelor secretate sunt folosite de alte celule ale organismelor pluricelulare (secreție de lapte, sucuri digestive, hormoni etc.). Dar adesea celulele secretă substanțe pentru propriile nevoi. De exemplu, creșterea membranei plasmatice se realizează datorită încorporării unor secțiuni ale membranei ca parte a vacuolelor exocitare, unele dintre elementele glicocalixului sunt secretate de celulă sub formă de molecule de glicoproteine etc.

Enzimele hidrolitice izolate din celule prin exocitoză pot fi absorbite în stratul de glicocalix și asigură clivaj extracelular legat de membrană a diferiților biopolimeri și molecule organice. De mare valoare digestia necelulară fără membrană are pentru animale. S-a constatat că în epiteliul intestinal al mamiferelor din zona așa-numitei margini perie a epiteliului absorbant, în special bogat în glicocalix, o cantitate mare o varietate de enzime. Unele dintre aceleași enzime sunt de origine pancreatică (amilaze, lipaze, diverse proteinaze etc.), iar unele sunt secretate chiar de celulele epiteliale (exohidrolaze, care descompun în principal oligomerii și dimerii odată cu formarea produselor transportate).

©2015-2019 site
Toate drepturile aparțin autorilor lor. Acest site nu pretinde autor, dar oferă o utilizare gratuită.
Data creării paginii: 2016-04-15

Pagina 1 din 3

1. Componentele structurale ale celulei includ:

1) Pronucleu și citoplasmă;
2) Nucleu, citoplasmă, complex de suprafață;
3) Nucleoid, membrana citoplasmatică și citoplasmă;
4) Nucleu, organite, nucleoplasmă.

2. Nucleul este format din:

1) Cromozom, nucleol și ribozom;
2) Cromozomi, nucleol și cromoplaste;
3) Membrană nucleară, nucleoplasmă, cromatina și nucleol;
4) Glicocalis, nucleol și organite.

3. Membrana biologică care acoperă celula se numește:

1) Plasmalemma;
2) Ectoplasmă
3) Cortexul;
4) Peliculă.

4. Compoziția membranelor biologice include:

1) ARN;
2) celuloză;
3) proteine;
4) ADN.

5. Partea celulei eucariote în care sunt stocate principalele informații ereditare se numește:

1) Nucleol (nucleolonem);
2) Miez;
3) Nucleoplasma;
4) Carioplasma.

6. Organelele includ:

1) Nucleu, complex Golgi, reticul endoplasmatic, lizozomi
2) Complexul Golgi, ribozomi, lizozomi, peroxizomi, mitocondrii, centru celular, aparat de susținere
3) Citolemă, glicocalix, centrioli, aparat de susținere
4) Complexul Golgi, reticul endoplasmatic, ribozomi, lizozomi, peroxizomi, mitocondrii, centru celular, aparat de susținere

7. Compoziția citoplasmei:

1) Nucleoplasmă, hialoplasmă, cromatina, nucleol
2) Hialoplasma, aparat de susținere, incluziuni
3) Hialoplasmă, organite, incluziuni
4) Glicocalix, hialoplasmă, aparat de susținere

8. Numărul de nuclee dintr-o celulă este de obicei egal cu:

1 unu;
2) Doi;
3) De la 3 la 10;
4) Cel puțin două.

9. Un strat subțire de carbohidrați de pe suprafața exterioară a plasmalemei se numește:

1) Ectoplasmă;
2) Periplasma;
3) Procalyx;
4) Glicocalix.

10. Absorbția celulară a particulelor mari se numește:

1) Fagocitoză;
2) Difuzia;
3) Pinocitoză;
4) Exocitoza..

3.1. Creatori teoria celulei:

1. E. Haeckel și M. Schleiden

2. M. Schleiden și T. Schwann

3. J.-B. Lamarck şi T. Schwann

4. R. Virchow și M. Schleiden

3.2. Organismele procariote includ:

2. Viruși și fagi

3. Bacterii și alge albastre-verzi

4. Plante și animale

3.3. Organele găsite în celulele procariote și eucariote:

1. Ribozomi

2. Centru celular

3. Mitocondriile

4. Complexul Golgi

3.4. Componenta chimică principală a peretelui celular al procariotelor este:

1. Celuloza

2.Murein

3.5. Conținutul intern al celulei este limitat de o structură periferică superficială:

1. Plasmodesma

2. Compartiment

3. plasmalema

4. Hialoplasma

3.6. Conform modelului mozaic fluid, membrana celulară se bazează pe:

1. Strat bimolecular de proteine cu molecule de carbohidrați la suprafață

2. Strat monomolecular de lipide, acoperit exterior și interior cu molecule proteice

3. Strat bimolecular de polizaharide pătruns de molecule proteice

4. Strat bimolecular de fosfolipide la care sunt asociate moleculele proteice

3.7. Transferul de informații în două direcții (din celulă și în celulă) este asigurat de:

1. proteine integrale

2. Proteine periferice

3. Proteine semi-integrale

4. Polizaharide

3.8. Lanțurile de carbohidrați din glicocalix îndeplinesc următoarele funcții:

2. Transport

3.Recunoaştere

4. Transferul de informații

3.9. Într-o celulă procariotă, structura care conține aparatul genetic se numește:

1. Cromatina

2. Nucleoid

3. Nucleotid

3.10. Membrana plasmatică din celulele procariote formează:

1.mezosomi

2. Polizomi

3. Lizozomi

4. Microzomi

3.11. Celulele procariote conțin organele:

1. Centrioli

2. Reticulul endoplasmatic

3. Complexul Golgi

4. Ribozomi

3.12. Transportorul biochimic enzimatic din celulele eucariote este format din:

1. Proteine periferice

2. Proteine imersate (semi-integrale).

3. Proteine penetrante (integrale).

4. Fosfolipide

3.13. Glucoza pătrunde în eritrocite prin:

1. Difuziune simplă

3. Difuzare facilitată

4. Exocitoza

3.14. Oxigenul intră în celulă prin:

1. difuzie simplă

3. Difuzare facilitată

4. Exocitoza

3.15. Dioxid de carbon intră în celulă prin:

1. difuzie simplă

3. Difuzare facilitată

4. Exocitoza

3.16. Apa intră în celulă prin:

1. Difuziune simplă

2. Osmoză

3. Difuzare facilitată

4. Exocitoza

3.17. În timpul funcționării pompei de potasiu-sodiu pentru a menține concentrația fiziologică de ioni, are loc transferul:

1,1 ion de sodiu din celulă pentru fiecare 3 ioni de potasiu în celulă

2. 2 ioni de sodiu per celulă pentru fiecare 3 ioni de potasiu din celulă

3. 3 ioni de sodiu din celulă pentru fiecare 2 ioni de potasiu în celulă

4. 2 ioni de sodiu per celulă pentru fiecare 3 ioni de potasiu per celulă

3.18. Macromoleculele și particulele mari pătrund în membrană în celulă prin:

1.Difuzie simplă

2. Endocitoza

4. Difuzare facilitată

3.19. Macromoleculele și particulele mari sunt îndepărtate din celulă prin:

1. Difuziune simplă

3. Difuzare facilitată

4. exocitoză

3.20. Captarea și absorbția particulelor mari de către o celulă se numește:

1. Fagocitoză

2. Exocitoza

3. Endocitoza

4. Pinocitoza

3.21. Captarea și absorbția unui lichid și a substanțelor dizolvate în el de către o celulă se numește:

1. Fagocitoza

2. Exocitoza

3. Endocitoza

4.pinocitoza

3.22. Lanțurile de carbohidrați ale glicocalixului celulelor animale oferă:

1. Captură și absorbție

2. Protecție împotriva agenților străini

3. Secretia

4. Recunoașterea intercelulară

3.23. Stabilitatea mecanică a membranei plasmatice este determinată de

1. Carbohidrați

3. Structuri fibrilare intracelulare

3.24. Constanța formei celulei este asigurată de:

1. membrana citoplasmatica

2. Peretele celular

3. Vacuole

4. Citoplasmă lichidă

3.25. Energia este necesară atunci când substanțele intră în celulă cu ajutorul:

1. Difuzia

2. Difuzare facilitată

4. Pompa K-Na

3.26. Consumul de energie nu are loc atunci când substanțele intră în celulă prin

1. Fago- si pinocitoza

2. Endocitoza si exocitoza

3. Transport pasiv

4. Transport activ

3.27. Ionii de Na, K, Ca intră în celulă prin

1. Difuzia

2. Difuzare facilitată

4. transport activ

3.28. Difuzia facilitată este

1. Captarea substanţelor lichide de către membrana celulară şi intrarea lor în citoplasma celulei

2. Captarea particulelor solide de către membrana celulară și intrarea lor în citoplasmă

3. Mișcarea substanțelor insolubile în grăsimi prin canalele ionice din membrană

4. Mișcarea substanțelor de-a lungul unei membrane în raport cu un gradient de concentrație

3.29. Transportul pasiv este

3. Transportul selectiv al substanțelor într-o celulă împotriva unui gradient de concentrație cu consum de energie

4. Intrarea în celulă a substanțelor de-a lungul gradientului de concentrație fără consum de energie

3.30.Transportul activ este

1. Captarea substanțelor lichide de către membrana celulară și transferul lor în citoplasma celulei

2. Captarea particulelor solide de către membrana celulară și transferul lor în citoplasmă

3. Transportul selectiv al substanțelor într-o celulă în raport cu un gradient de concentrație cu consumul de energie

4. Intrarea în celulă a substanțelor de-a lungul gradientului de concentrație fără consum de energie

3.31. Membranele celulare sunt un complex:

1. Lipoproteine

2. Nucleoproteină

3. Glicolipide

4. Glicoproteina

3.32. Organelul celular - aparatul Golgi este:

1. Non-membrană

2. Membrană unică

3. Membrana dubla

4. Special

3.33. Organela celulară, mitocondria, este:

1. Non-membrană

2. Membrană simplă

3. membrană dublă

4. Special

3.34. Organele celulare - centrul celular este:

1. non-membrană

2. Membrană simplă

3. Membrana dubla

4. Special

3.35. Sinteza are loc pe EPS brut:

1. Lipide

2. Steroizi

3. Belkov

4. Vitamine

3.36. Pe un ER neted, are loc sinteza:

1. Nucleoproteine

2. Proteine și cromoproteine

3. lipide și steroizi

4. Vitamine

3.37. Ribozomii sunt localizați pe suprafața membranelor:

1. Lizozom

2. Aparatul Golgi

3. EPS neted

4. EPS aspru

3.38. În aparatul Golgi se formează:

1. Nucleoli

2. Lizozomi primari

3. Microtubuli

4. Neurofibrile

3.39. Rezervorul-disc turtit este un element al:

1. Reticulul endoplasmatic

2. aparate Golgi

3. Mitocondriile

4. Plastid

3.40. Organele implicate în implementarea funcției secretoare în celulă:

1. aparate Golgi

2. Peroxizomi

3. Mitocondriile

4. Plastide

3.41. Se formează lizozomi primari:

1. Pe tancurile aparatului Golgi

2. Pe un EPS neted

3. Pe EPS brut

4. Din materialul membranei plasmatice în timpul fago- și pinocitozei

3.42. Se formează lizozomi secundari:

1. Pe EPS brut

2. Din materialul membranei plasmatice în timpul fago- și pinocitozei

3. Prin dantelă de vacuole digestive

4. Ca rezultat al fuziunii lizozomilor primari cu vacuolele fagocitare și pinocitare

3.43. Lizozomii secundari care conțin material nedigerat se numesc:

1.Telolizozomi

2. Peroxizomi

3. Fagozomi

4. Vacuole digestive

3.44. Peroxidul de hidrogen, toxic pentru celule, este neutralizat:

1. Pe membrane EPS

2. în peroxizomi

3. În aparatul Golgi

4. În vacuolele digestive

3.45. Mitocondriile sunt prezente:

1. Numai într-o celulă eucariotă animală

2. Numai într-o celulă eucariotă vegetală

3. În celulele eucariote ale animalelor și ciupercilor

4. în toate celulele eucariote

3.46. Matricea mitocondrială este limitată:

1. Doar membrana exterioară

2. Doar membrana interioara

3. Membrană exterioară și interioară

4. Nu este limitat de membrană

3.47. Mitocondriile:

1. Nu au propriul lor ADN

2. Au o moleculă de ADN liniară

3. Au o moleculă circulară de ADN

4. Au triplet ADN

3.48. Reacțiile redox în mitocondrii apar:

1. Pe membrana lor exterioară

2. Pe membrana lor interioară

3. În matrice

4. Pe membranele exterioare și interioare

3.49. Organele care conțin propriul lor ADN:

1. Mitocondrii, complex Golgi

2. Ribozomi, reticul endoplasmatic

3. Centrozom, plastide

4. Mitocondrii, plastide

3,50. Amidonul este depozitat în organele celulare

1. Mitocondriile

2. Leucoplaste

3. Lizozomi

4. Reticulul endoplasmatic

3,51. Scindarea hidrolitică a substanțelor macromoleculare se realizează în:

1. Aparatul Golgi

2. Lizozomi

3. Reticulul endoplasmatic

4. În microtubuli

3,52. Centrul celular este format din

1. proteine fibrilare

2. Proteine-enzime

3. Carbohidrați

4. Lipide

3,53. ADN-ul se găsește în:

1. nucleul și mitocondriile

2. hialoplasma si mitocondriile

3. mitocondrii și lizozomi

4. cloroplaste și microcorpi

3,54. Formațiuni care nu sunt caracteristice celulelor eucariote:

1. Membrana citoplasmatica

2. Mitocondriile

3. Ribozomi

4. mezosomi

3,55. Funcția reticulului endoplasmatic NU este:

1. Transport de substante

2. Sinteza proteinelor

3. Sinteza glucidelor

4. sinteza ATP

3,56. Procesele de disimilare au loc în principal în organele:

1. Reticul endoplasmatic și ribozomi

2. Complexul Golgi și plastide

3. Mitocondrii și plastide

4. Mitocondrii și lizozomi

3,57. Un semn care nu are legătură cu caracteristicile organitelor celulare:

1. Componentele constante structurale ale celulei

2. Structuri având o structură membranară sau nemembranară

3. Formațiuni celulare neregulate

4. Structuri care îndeplinesc anumite funcții

2,58. Structura care NU este o componentă a mitocondriilor:

1. Membrana interioara

2. Matrice

3. grana

3,59. Componentele lizozomilor includ:

1. Membrană, enzime proteolitice

2. Cristas, acizi nucleici

3. Grans, carbohidrați complecși

4. Enzime proteolitice, cristae

3,60. Funcția aparatului Golgi:

1. Sinteza proteinelor

2. Sinteza ribozomilor

3. Formarea lizozomilor

4. Digestia substanțelor

3,61. LA componentă structurală de bază NU se aplică pentru:

1. Cariolimfa

2. Nucleola

3. Vacuole

4. Cromatina

3,62. Principala caracteristică a mitocondriilor:

1. Organoid al sistemului vacuolar

2. Situat în zona centrală

3. Nu Aveți loc permanent localizare în celulă

4. Numărul lor în celulă este stabil

3,63. O organelă care conține o enzimă care catalizează descompunerea peroxidului de hidrogen se numește:

1. Sferozom

2. microcorp

3. Lizozom

4. Glioxizom

3,64. Într-o celulă, ribozomii sunt absenți în:

1. Hialoplasma

2. Mitocondriile

3. Complexul Golgi

4. Plastide

3,65. Procesul care are loc în cloroplaste este:

1. Glicoliza

2. Sinteza carbohidraților

3. Formarea peroxidului de hidrogen

4. Hidroliza proteinelor

3,66. Enzimele implicate în reacțiile ciclului Krebs sunt:

1. Pe membrana exterioară a mitocondriilor

2. Pe membrana interioară a mitocondriilor

3. în matricea mitocondrială

4. Între membranele mitocondriale

3,67. În mitocondrii, enzimele care transportă electroni din lanțul respirator și enzimele de fosforilare:

1. Legat de membrana exterioară

2. Asociat cu membrana interioară

3. Situat în matrice

4. Situat între membrane

3,68. Ribozomii pot fi asociați cu:

1. EPS agranular

2. EPS granular

3. Aparatul Golgi

4. Lizozomi

3,69. Sinteza lanțului polipeptidic se realizează:

1. În complexul Golgi

Transferul vezicular poate fi împărțit în două tipuri: exocitoză - îndepărtarea produselor macromoleculare din celulă și endocitoză - absorbția macromoleculelor de către celulă.

În timpul endocitozei, o anumită secțiune a plasmalemei captează, parcă, învelind materialul extracelular, înglobându-l într-o vacuola membranară care a apărut ca urmare a invaginării membranei plasmatice. Orice biopolimeri, complexe macromoleculare, părți de celule sau chiar celule întregi pot intra într-un astfel de vacuol primar, sau endozom, unde apoi se descompun, se depolimerizează în monomeri, care intră în hialoplasmă prin transfer transmembranar.

Semnificația biologică principală a endocitozei este achiziționarea de blocuri de construcție prin digestia intracelulară, care se realizează în a doua etapă a endocitozei după fuziunea endozomului primar cu un lizozom, o vacuola care conține un set de enzime hidrolitice.

Endocitoza este împărțită oficial în pinocitoză și fagocitoză.

Fagocitoza - captarea și absorbția particulelor mari de către o celulă (uneori chiar celule sau părți ale acestora) - a fost descrisă pentru prima dată de I.I. Mechnikov. Fagocitoza, capacitatea de a capta particule mari de către o celulă, se găsește printre celulele animale, atât unicelulare (de exemplu, amibe, unii ciliați prădători), cât și celule specializate ale animalelor multicelulare. Celule specializate, fagocite

caracteristică atât nevertebratelor (amoebocite ale sângelui sau fluidului cavitar), cât și vertebratelor (neutrofile și macrofage). Pe lângă pinocitoză, fagocitoza poate fi nespecifică (de exemplu, absorbția particulelor de aur coloidal sau polimer dextran de către fibroblaste sau macrofage) și specifică, mediată de receptorii de pe suprafața membranei plasmatice.

celule fagocitare. În timpul fagocitozei, se formează vacuole endocitare mari - fagozomi, care apoi se contopesc cu lizozomi pentru a forma fagolizozomi.

Pinocitoza a fost definită inițial ca absorbția apei sau a soluțiilor apoase de diferite substanțe de către celulă. Se știe acum că atât fagocitoza, cât și pinocitoza se desfășoară în mod foarte similar și, prin urmare, utilizarea acestor termeni poate reflecta doar diferențele în volume și masa substanțelor absorbite. Ceea ce au în comun aceste procese este că substanțele absorbite de pe suprafața membranei plasmatice sunt înconjurate de o membrană sub formă de vacuole - un endozom, care se mișcă în interiorul celulei.

Endocitoza, inclusiv pinocitoza si fagocitoza, poate fi nespecifica sau constitutiva, permanenta si specifica, mediata de receptori (receptor). Endocitoză nespecifică

(pinocitoză și fagocitoză), numită așa pentru că se desfășoară ca automat și poate duce adesea la captarea și absorbția unor substanțe care sunt complet străine sau indiferente celulei, de exemplu,

particule de funingine sau coloranți.

suprafață și extinzându-se adânc în citoplasmă. Atât endocitoza nespecifică, cât și cea a receptorilor, care duc la scindarea veziculelor membranare, au loc în regiunile specializate ale membranei plasmatice. Acestea sunt așa-numitele gropi marginate. Se numesc astfel pentru că

Pe părțile laterale ale citoplasmei, membrana plasmatică este acoperită, îmbrăcată, cu un strat fibros subțire (aproximativ 20 nm), care, pe secțiuni ultrasubțiri, mărginește și acoperă mici proeminențe și gropi. Aceste găuri sunt

în aproape toate celulele animale, acestea ocupă aproximativ 2% din suprafața celulei. Stratul de frontieră este format în principal din proteina clatrină asociată cu un număr de proteine suplimentare.

Aceste proteine se leagă de proteinele receptorului integral din partea laterală a citoplasmei și formează un strat de pansament de-a lungul perimetrului pinosomului emergent.

După ce vezicula mărginită se separă de plasmolemă și începe să se deplaseze adânc în citoplasmă, stratul de clatrină se dezintegrează, se disociază, iar membrana endozomală (pinozomi) capătă forma sa obișnuită. După pierderea stratului de clatrină, endozomii încep să fuzioneze unul cu celălalt.

Endocitoza mediată de receptor. Eficacitatea endocitozei crește semnificativ dacă este mediată de receptorii membranari care se leagă de moleculele substanței absorbite sau moleculele situate la suprafața obiectului fagocitat - liganzi (din latină u^age - a lega). Mai târziu (după absorbția substanței), complexul receptor-ligand este scindat, iar receptorii pot reveni din nou la plasmalemă. Un exemplu de interacțiune mediată de receptor este fagocitoza de către un leucocit bacterian.

Transcitoza(din lat. 1gash - through, through și greacă suUz - cell) un proces caracteristic unor tipuri de celule, combinând semne de endocitoză și exocitoză. Pe o suprafață celulară se formează o veziculă endocitară, care este transferată pe suprafața opusă a celulei și, devenind o veziculă exocitară, își eliberează conținutul în spațiul extracelular.

exocitoză

Membrana plasmatică participă la îndepărtarea substanțelor din celulă prin exocitoză, un proces care este inversul endocitozei.

În cazul exocitozei, produsele intracelulare închise în vacuole sau vezicule și separate de hialoplasmă printr-o membrană se apropie de membrana plasmatică. În punctele lor de contact, membrana plasmatică și membrana vacuolului se contopesc, iar bula este golită în mediu. Cu ajutorul exocitozei are loc procesul de reciclare a membranelor implicate în endocitoză.

41 .Reticul endoplasmatic (reticul).

La un microscop cu lumină în fibriblaste după fixare și colorare, se poate observa că periferia celulelor (ectoplasmă) se colorează slab, în timp ce partea centrală a celulelor (endoplasmă) percepe bine coloranții. Deci, K. Porter în 1945 a văzut la un microscop electronic că zona endoplasmatică este umplută cu un numar mare mici vacuole și canale care se conectează între ele și formează ceva ca o rețea liberă (reticul). S-a văzut că stivele acestor vacuole și tubuli erau limitate de membrane subțiri. Deci a fost descoperit reticulul endoplasmatic, sau reticulul endoplasmatic. Mai târziu, în anii 1950, folosind metoda secțiunilor ultrasubțiri, a fost posibilă elucidarea structurii acestei formațiuni și detectarea eterogenității acesteia. Cel mai important lucru s-a dovedit a fi că reticulul endoplasmatic (ER) se găsește în aproape toate eucariotele.

O astfel de analiză microscopică electronică a făcut posibilă distingerea a două tipuri de ER: granulară (aspră) și netedă.

transfer vezicular exocitoza endocitoza

endozom

pinocitozași fagocitoză(Fig. 134). caracteristică atât nevertebratelor (amoebocite ale sângelui sau fluidului cavitar), cât și vertebratelor (neutrofile și macrofage).

Endocito nespecific din particule de funingine sau coloranți.

Specific sau mediată de receptor liganzi.

lizozom secundar

endolizozomi

Fagocitoză

fagozom fagolizozomi.

exocitoză

exocitoza

©2015-2019 site
Toate drepturile aparțin autorilor lor. Acest site nu pretinde autor, dar oferă o utilizare gratuită.
Data creării paginii: 2016-04-15

particule de funingine sau coloranți.

Transcitoza

exocitoză

În cazul exocitozei, produsele intracelulare închise în vacuole sau vezicule și separate de hialoplasmă printr-o membrană se apropie de membrana plasmatică. În punctele lor de contact, membrana plasmatică și membrana vacuolului se contopesc, iar bula este golită în mediu. Cu ajutorul exocitozei are loc procesul de reciclare a membranelor implicate în endocitoză.

Transferul vezicular poate fi împărțit în două tipuri: exocitoză - îndepărtarea produselor macromoleculare din celulă și endocitoză - absorbția macromoleculelor de către celulă.

În timpul endocitozei, o anumită secțiune a plasmalemei captează, parcă, învelind materialul extracelular, înglobându-l într-o vacuola membranară care a apărut ca urmare a invaginării membranei plasmatice. Orice biopolimeri, complexe macromoleculare, părți de celule sau chiar celule întregi pot intra într-un astfel de vacuol primar, sau endozom, unde apoi se descompun, se depolimerizează în monomeri, care intră în hialoplasmă prin transfer transmembranar.

Endocitoza este împărțită oficial în pinocitoză și fagocitoză.

celule fagocitare. În timpul fagocitozei, se formează vacuole endocitare mari - fagozomi, care apoi se contopesc cu lizozomi pentru a forma fagolizozomi.

Endocitoza, inclusiv pinocitoza si fagocitoza, poate fi nespecifica sau constitutiva, permanenta si specifica, mediata de receptori (receptor). Endocitoză nespecifică

particule de funingine sau coloranți.

Aceste proteine se leagă de proteinele receptorului integral din partea laterală a citoplasmei și formează un strat de pansament de-a lungul perimetrului pinosomului emergent.

exocitoză

Membrana plasmatică participă la îndepărtarea substanțelor din celulă prin exocitoză, un proces care este inversul endocitozei.

În cazul exocitozei, produsele intracelulare închise în vacuole sau vezicule și separate de hialoplasmă printr-o membrană se apropie de membrana plasmatică. În punctele lor de contact, membrana plasmatică și membrana vacuolului se contopesc, iar bula este golită în mediu. Cu ajutorul exocitozei are loc procesul de reciclare a membranelor implicate în endocitoză.

41 .Reticul endoplasmatic (reticul).

La un microscop cu lumină în fibriblaste după fixare și colorare, se poate observa că periferia celulelor (ectoplasmă) se colorează slab, în timp ce partea centrală a celulelor (endoplasmă) percepe bine coloranții. Așa că K. Porter în 1945 a văzut la un microscop electronic că zona endoplasmatică este umplută cu un număr mare de vacuole și canale mici care se conectează între ele și formează ceva ca o rețea liberă (reticul). S-a văzut că stivele acestor vacuole și tubuli erau limitate de membrane subțiri. Deci a fost descoperit reticulul endoplasmatic, sau reticulul endoplasmatic. Mai târziu, în anii 1950, folosind metoda secțiunilor ultrasubțiri, a fost posibilă elucidarea structurii acestei formațiuni și detectarea eterogenității acesteia. Cel mai important lucru s-a dovedit a fi că reticulul endoplasmatic (ER) se găsește în aproape toate eucariotele.

O astfel de analiză microscopică electronică a făcut posibilă distingerea a două tipuri de ER: granulară (aspră) și netedă.

Partea 3. Mișcarea transmembranară a macromoleculelor

Macromoleculele părăsesc celula exocitoza. Atât în endocitoză, cât și în exocitoză, se formează vezicule care se contopesc cu membrana plasmatică sau se desprind de aceasta.

3.1. Endocitoza: tipuri de endocitoză și mecanism

Toate celulele eucariote o parte a membranei plasmatice se află constant în interiorul citoplasmei. Acest lucru se întâmplă ca urmare invaginarea unui fragment al membranei plasmatice, educaţie veziculă endocitară , închiderea gâtului veziculei și strângerea acesteia în citoplasmă împreună cu conținutul (Fig. 18). Ulterior, veziculele pot fuziona cu alte structuri membranare și astfel își pot transfera conținutul în alte compartimente celulare sau chiar înapoi în spațiul extracelular. Majoritatea veziculelor endocitare fuzionează cu lizozomii primariși formează lizozomi secundari, care conțin enzime hidrolitice și sunt organite specializate. Macromoleculele sunt digerate în ele în aminoacizi, zaharuri simple și nucleotide, care difuzează din vezicule și sunt utilizate în citoplasmă.

Pentru endocitoză, aveți nevoie de:

1) energie, a cărei sursă este de obicei ATP;

2) extracelular Ca 2+;

3) elemente contractile din celulă(probabil sisteme cu microfilament).

Endocitoza poate fi subdivizată trei tipuri principale:

clatrina- proteină intracelulară, componenta principală a membranei veziculelor mărginite formată în timpul endocitozei receptorilor (Fig. 23).

3.2. Exocitoză: dependentă de calciu și independentă de calciu.

Orez. 24. Compararea mecanismelor de endocitoză și exocitoză.

Substanțe eliberate prin exocitoză, poate fi împărțit în trei categorii:

1) substanțe care se leagă de suprafața celulară şi devenind proteine periferice, cum ar fi antigene;

2) substanţe incluse în matricea extracelulară de exemplu colagen și glicozaminoglicani;

3) substanțe eliberate în mediul extracelular și servesc ca molecule de semnalizare pentru alte celule.

Eucariotele se disting două tipuri de exocitoză:

Transport vezicular: endocitoză și exocitoză

În timpul endocitozei, o anumită secțiune a plasmalemei captează, parcă, învelind materialul extracelular, înglobându-l într-o vacuola membranară care a apărut ca urmare a invaginării membranei plasmatice. Într-o astfel de vacuola primară, sau în endozom, pot intra orice biopolimeri, complexe macromoleculare, părți de celule sau chiar celule întregi, unde apoi se descompun, se depolimerizează în monomeri, care intră în hialoplasmă prin transfer transmembranar. Principala semnificație biologică a endocitozei este dobândirea de blocuri prin intermediul digestia intracelulară, care se efectuează în a doua etapă a endocitozei după fuziunea endozomului primar cu lizozomul, o vacuolă care conține un set de enzime hidrolitice (vezi mai jos).

Endocitoza este împărțită formal în pinocitozași fagocitoză

Endocitoza, inclusiv pinocitoza si fagocitoza, poate fi nespecifica sau constitutiva, permanenta si specifica, mediata de receptori (receptor). Endocito nespecific

gropi mărginite. Se numesc astfel deoarece din partea laterală a citoplasmei, membrana plasmatică este acoperită, îmbrăcată, cu un strat fibros subțire (aproximativ 20 nm), care, pe secțiuni ultrasubțiri, mărginește și acoperă mici proeminențe, gropi (Fig. 137). Aproape toate celulele animale au aceste gropi; ele ocupă aproximativ 2% din suprafața celulei. Stratul înconjurător compus în principal din proteine clatrina asociat cu o serie de proteine suplimentare. Trei molecule de clatrină, împreună cu trei molecule ale unei proteine cu greutate moleculară mică, formează structura unui triskel, care seamănă cu o svastică cu trei fascicule (Fig. 138). Triskeliile de clatrină de pe suprafața interioară a gropilor membranei plasmatice formează o rețea liberă formată din pentagoane și hexagoane, care seamănă în general cu un coș. Stratul de clatrină acoperă întreg perimetrul vacuolelor endocitare primare de separare, mărginite de vezicule.

Intensitatea pinocitozei nespecifice în fază lichidă poate fi foarte mare. Deci, celula epitelială a intestinului subțire formează până la 1000 de pinozomi pe secundă, iar macrofagele formează aproximativ 125 de pinozomi pe minut. Dimensiunea pinosomilor este mică, limita lor inferioară este de 60-130 nm, dar abundența lor duce la faptul că, în timpul endocitozei, plasmolema este înlocuită rapid, ca și cum ar fi „cheltuită” pentru formarea multor vacuole mici. Deci, în macrofage, întreaga membrană plasmatică este înlocuită în 30 de minute, în fibroblaste - în două ore.

Soarta ulterioară a endozomilor poate fi diferită, unii dintre ei se pot întoarce la suprafața celulei și se pot îmbina cu ea, dar majoritatea intră în procesul de digestie intracelulară. Endozomii primari conțin în mare parte molecule străine prinse în mediul lichid și nu conțin enzime hidrolitice. endozomii pot fuziona între ei în timp ce cresc în dimensiune. Apoi fuzionează cu lizozomii primari (vezi mai jos), care introduc enzime în cavitatea endozomului care hidrolizează diverși biopolimeri. Acțiunea acestor hidrolaze lizozomale determină digestia intracelulară - descompunerea polimerilor în monomeri.

Un alt exemplu de endocitoză selectivă este transportul colesterolului în celulă. Această lipidă este sintetizată în ficat și, în combinație cu alte fosfolipide și o moleculă proteică, formează așa-numita. lipoproteina cu densitate joasă (LDL), care este secretată de celulele hepatice și transportată în tot organismul de către sistemul circulator (Fig. 140). Receptorii speciali membranari plasmatici localizați difuz pe suprafața diferitelor celule recunosc componenta proteică a LDL și formează un complex specific receptor-ligand. După aceasta, un astfel de complex se deplasează în zona gropilor mărginite și este interiorizat - înconjurat de o membrană și scufundat adânc în citoplasmă. S-a demonstrat că receptorii mutanți pot lega LDL, dar nu se acumulează în zona gropilor mărginite. În plus față de receptorii LDL, au fost găsite mai mult de două duzini de alte substanțe implicate în endocitoza receptorilor diferitelor substanțe, toate care folosesc aceeași cale de internalizare prin gropile mărginite. Probabil, rolul lor este în acumularea de receptori: una și aceeași groapă mărginită poate colecta aproximativ 1000 de receptori de clase diferite. Cu toate acestea, în fibroblaste, grupurile de receptori LDL sunt localizate în zona gropilor mărginite chiar și în absența unui ligand în mediu.

Fagocitoză

Pe suprafața celulelor capabile de fagocitoză (la mamifere, acestea sunt neutrofile și macrofage), există un set de receptori care interacționează cu proteinele ligand. Astfel, în infecțiile bacteriene, anticorpii la proteinele bacteriene se leagă de suprafața celulelor bacteriene, formând un strat în care regiunile Fc ale anticorpilor privesc spre exterior. Acest strat este recunoscut de receptorii specifici de pe suprafața macrofagelor și neutrofilelor, iar la locurile de legare a acestora, absorbția bacteriei începe prin învelirea acesteia cu membrana plasmatică a celulei (Fig. 142).

exocitoză

Membrana plasmatică este implicată în îndepărtarea substanțelor din celulă cu ajutorul exocitoza- procesul invers al endocitozei (vezi Fig. 133).

În cazul exocitozei, produsele intracelulare închise în vacuole sau vezicule și separate de hialoplasmă printr-o membrană se apropie de membrana plasmatică. În punctele lor de contact, membrana plasmatică și membrana vacuolului se contopesc, iar bula este golită în mediu. Cu ajutorul exocitozei are loc procesul de reciclare a membranelor implicate în endocitoză.

Enzimele hidrolitice izolate din celule prin exocitoză pot fi absorbite în stratul de glicocalix și asigură clivaj extracelular legat de membrană a diferiților biopolimeri și molecule organice. Digestia necelulară cu membrană este de mare importanță pentru animale. S-a constatat că în epiteliul intestinal al mamiferelor din zona așa-numitei margini perie a epiteliului absorbant, care este deosebit de bogat în glicocalix, se găsesc un număr mare de diferite enzime. Unele dintre aceleași enzime sunt de origine pancreatică (amilaze, lipaze, diverse proteinaze etc.), iar unele sunt secretate chiar de celulele epiteliale (exohidrolaze, care descompun în principal oligomerii și dimerii odată cu formarea produselor transportate).

Rolul receptor al plasmalemei

Celulele diferite ale organismelor animale pot avea seturi diferite de receptori sau sensibilitate diferită a aceluiași receptor.

În general, lanțul de evenimente se desfășoară după cum urmează: hormonul interacționează în mod specific cu partea receptoră a acestui sistem și, fără a pătrunde în celulă, activează adenilat ciclaza, care sintetizează cAMP, care activează sau inhibă o enzimă intracelulară sau un grup de enzime. . Astfel, comanda, semnalul de la membrana plasmatică este transmis în interiorul celulei. Eficiența acestui sistem de adenil-ciclază este foarte mare. Astfel, interacțiunea uneia sau mai multor molecule de hormoni poate duce, datorită sintezei multor molecule de cAMP, la o amplificare a semnalului de mii de ori. În acest caz, sistemul de adenil-ciclază servește ca un convertor de semnale externe.

Un alt exemplu de activitate a receptorilor sunt receptorii pentru acetilcolină, un neurotransmițător important. Acetilcolina, fiind eliberată de la terminația nervoasă, se leagă de receptorul de pe fibra musculară, provoacă un flux impulsiv de Na + în celulă (depolarizarea membranei), deschizând imediat aproximativ 2000 de canale ionice în zona terminației neuromusculare.

Recunoașterea intercelulară

În organismele multicelulare, datorită interacțiunilor intercelulare, se formează ansambluri celulare complexe, a căror întreținere poate fi efectuată în moduri diferite. În țesuturile germinale, embrionare, în special în stadiile incipiente de dezvoltare, celulele rămân conectate între ele datorită capacității suprafețelor lor de a lipi. Această proprietate adeziune(conexiune, aderență) celulelor poate fi determinată de proprietățile suprafeței lor, care interacționează în mod specific între ele. Mecanismul acestor conexiuni este bine studiat, este asigurat de interacțiunea dintre glicoproteinele membranelor plasmatice. Cu o astfel de interacțiune intercelulară a celulelor dintre membranele plasmatice, rămâne întotdeauna un spațiu de aproximativ 20 nm lățime, umplut cu glicocalix. Tratamentul țesuturilor cu enzime care încalcă integritatea glicocalixului (mucaze care acționează hidrolitic asupra mucinelor, mucopolizaharidelor) sau lezează membrana plasmatică (proteaze) duce la separarea celulelor unele de altele, la disocierea lor. Cu toate acestea, dacă factorul de disociere este îndepărtat, celulele se pot reasambla și reagrega. Deci, este posibil să se disocieze celule de bureți de diferite culori, portocaliu și galben. S-a dovedit că în amestecul acestor celule se formează două tipuri de agregate: cele formate doar din celule galbene și doar din celule portocalii. În acest caz, suspensiile celulare mixte se auto-organizează, restabilind structura multicelulară inițială. Rezultate similare au fost obținute cu suspensii celulare separate de embrioni de amfibieni; în acest caz, există o separare spațială selectivă a celulelor ectodermului de endoderm și de mezenchim. Mai mult decât atât, dacă țesuturile din stadiile târzii de dezvoltare embrionară sunt utilizate pentru reagregare, atunci diferite ansambluri celulare cu specificitate de țesut și organ se adună independent într-o eprubetă, se formează agregate epiteliale similare cu tubii renali etc.

Există mai multe clase de proteine CAM. Acestea sunt cadherine, N-CAM asemănătoare imunoglobulinei (molecule de adeziune a celulelor nervoase), selectine, integrine.

Molecule de adeziune a celulelor nervoase(N-CAM) aparțin superfamiliei imunoglobulinelor, ele formează conexiuni între celulele nervoase. Unele dintre N-CAM sunt implicate în conexiunea sinapselor, precum și în aderarea celulelor sistemului imunitar.

selectine de asemenea, proteinele integrale ale membranei plasmatice sunt implicate în aderarea celulelor endoteliale, în legarea trombocitelor, leucocitelor.

Integrinele sunt heterodimeri, cu lanțuri a și b. Integrinele conectează în primul rând celulele cu substraturi extracelulare, dar ele pot participa și la adeziunea celulară între ele.

Recunoașterea proteinelor străine

Proteinele sunt situate pe suprafața tuturor celulelor vertebratelor, așa-numitele. complex major de histocompatibilitate(complex major de histocompatibilitate - MHC). Acestea sunt proteine integrale, glicoproteine, heterodimeri. Este foarte important să ne amintim că fiecare individ are un set diferit de aceste proteine MHC. Acest lucru se datorează faptului că sunt foarte polimorfi, deoarece la fiecare individ există un număr mare de forme alternante ale aceleiași gene (mai mult de 100), în plus, există 7-8 loci care codifică molecule MHC. Acest lucru duce la faptul că fiecare celulă a unui anumit organism, având un set de proteine MHC, va fi diferită de celulele unui individ din aceeași specie. O formă specială de limfocite, limfocitele T, recunosc MHC-ul corpului lor, dar cea mai mică modificare a structurii MHC (de exemplu, asocierea cu un virus sau rezultatul unei mutații în celulele individuale), provoacă T- limfocitelor să recunoască astfel de celule modificate și să le distrugă, dar nu prin fagocitoză. Ele secretă proteine specifice perforină din vacuolele secretoare, care sunt încorporate în membrana citoplasmatică a celulei modificate, formează canale transmembranare în aceasta, făcând membrana plasmatică permeabilă, ceea ce duce la moartea celulei modificate (Fig. 143, 144).

Conexiuni intercelulare speciale

La pregătirile plane ale fracturilor membranei plasmatice în zona de contact strâns, folosind metoda de înghețare și forfecare, s-a constatat că punctele de contact ale membranelor sunt șiruri de globule. Acestea sunt proteinele ocludină și claudină, proteine speciale integrale ale membranei plasmatice, construite în rânduri. Astfel de rânduri de globule sau benzi se pot intersecta în așa fel încât să formeze, parcă, o rețea sau o rețea pe suprafața de clivaj. Această structură este foarte tipică pentru epitelii, în special glandulare și intestinale. În acest din urmă caz, contactul strâns formează o zonă continuă de fuziune a membranelor plasmatice, înconjurând celula în porțiunea sa apicală (superioară, care privește în lumenul intestinal) (Fig. 148). Astfel, fiecare celulă a stratului este, parcă, înconjurată de o bandă a acestui contact. Astfel de structuri pot fi văzute și cu pete speciale într-un microscop cu lumină. Au primit numele de la morfologi plăci de capăt. S-a dovedit că, în acest caz, rolul contactului strâns de închidere nu este numai în legătura mecanică a celulelor între ele. Această zonă de contact este slab permeabilă la macromolecule și ioni și astfel blochează, blochează cavitățile intercelulare, izolându-le (și odată cu ele mediul intern al corpului) de mediul extern (în acest caz, lumenul intestinal).