Utskillelsesorganer består av sammenkoblede mesonefriske nyrer, som ser ut som flate rødlige kropper plassert på sidene av ryggraden, og et par urinledere som åpner seg inn i kloakhulen og tilsvarer Wolffian-kanalene.
En stor blære (vesica urinaria) munner ut i kloaka, som det hele tiden strømmer urin inn i fra kloaka og hvorfra den, når blæren er full, drives ut igjen gjennom kloaka. På den ventrale overflaten av nyrene er binyrene, som er viktige endokrine kjertler.
Genitalier. Hos hannfrosker er de representert av et par runde, hvitaktige testikler ved siden av den ventrale overflaten av nyrene. Over testiklene ligger en fet kropp som er karakteristisk for amfibier, som har en uregelmessig form og forskjellige størrelser: den tjener til å gi næring til testiklene og sædcellene som utvikler seg i den. Derfor, om høsten, når testiklene fortsatt er små, er fettkroppen stor, men om våren brukes nesten alt på dannelsen av sterkt forstørrende testikler.
Tallrike sædrør avviker fra testiklene, som, etter å ha passert gjennom nyrene, strømmer inn i urinlederen (Wolffian canal). Før den går inn i cloacaen, danner den en forlengelse - sædvesikkelen, som tjenerlever som et reservoar for frø. Frosken, som de aller fleste amfibier, mangler kopulasjonsorganer.
:
1 - testis, 2 - fett kropp, 3 - nyre, 4 - urinleder (Wolffian canal), 5 - sædblærer, 6 - cloaca, 7 - blære, 8 - posterior vena cava, 9 - seminiferøse tubuli, 10 - binyrene
:
1 - eggledertrakt, 2 - eggleder, 3 - livmorseksjon av eggleder, 4 - cloaca, 5 - blære, 6 - høyre eggstokk, 7 - nyre, 8 - fettkropp
Hos kvinner er kjønnsorganene representert av parede eggstokker, som i motsetning til testiklene har en granulær struktur. Over dem ligger, som hos menn, den fete kroppen. Størrelsen på eggstokkene varierer avhengig av årets byrde: om sommeren og høsten er de små, men om våren er de veldig store og overfylte med runde, mørkfargede egg. Modne egg faller inn i kroppshulen, hvorfra de kommer inn i den indre åpningen av egglederen. Oviduktene (Müllerian-kanalene) er sammenkoblede, svært kronglete rør, hvis små indre åpninger er plassert i nærheten av ryggraden, nær lungeroten, og de ytre åpner seg uavhengig inn i cloacaen. Traktene til egglederne vokser til hjerteposen slik at når hjertet trekker seg sammen, trekker de seg vekselvis sammen og utvider seg, og suger egg fra kroppshulen. Ved reproduksjonstidspunktet er egglederne kraftig utvidetkrympe og få svært tykke vegger. Dermed, genitourinært system frosker, som alle amfibier, er konstruert etter samme type som brusk- og lungefisk.
Sekundære seksuelle egenskaper. Hannfrosker skiller seg fra hunner i ytre egenskaper. Hos hanner har den indre tåen på forbena en stor tuberkel i bunnen, som når en spesiell utvikling ved reproduksjonstidspunktet og hjelper hannene med å holde på hunnene under befruktning av egg. I tillegg har de fleste mannlige frosker vokalsekker, eller resonatorer, som er plassert på sidene av hodet og åpner seg i munnhulen nær munnvikene. I sin aktive tilstand er stemmesekkene fylt med luft og tjener til å forsterke lyden som produseres ved kvekking. Hos mannlige grønne frosker, når de kvekker, stikker resonatorer ut fra sidene av munnen i form av store runde bobler; hos brune hannfrosker er de interne og ligger under huden i den submandibulære lymfesekken.
Amfibier er de første terrestriske virveldyrene, de fleste lever på land og hekker i vann. Dette er fuktighetselskende dyr, som bestemmer deres habitat.
Salamandere og salamandere som lever i vann har mest sannsynlig en gang fullført sine Livssyklus på larvestadiet og i denne tilstanden nådd seksuell modenhet.
Terrestriske dyr - frosker, padder, trefrosker, spadefoots - lever ikke bare på jorda, men også på trær (frosk), i ørkensanden (padde, spadefoot), hvor de bare er aktive om natten, og legger egg i sølepytter og midlertidige reservoarer, ja og ikke hvert år.
Amfibier lever av insekter og deres larver (biller, mygg, fluer), samt edderkopper. De spiser bløtdyr (snegler, snegler) og fiskeyngel. Padder er spesielt nyttige fordi de spiser nattaktive insekter og snegler som er utilgjengelige for fugler. Gressfrosker lever av skadedyr i hage, skog og mark. En frosk kan spise rundt 1200 skadelige insekter i løpet av sommeren.
Amfibier er i seg selv mat for fisk, fugler, slanger, pinnsvin, mink, ildere og oter. Rovfugler mater ungene sine med dem. Padder og salamandere, som har giftige kjertler på huden, spises ikke av pattedyr og fugler.
Amfibier overvintrer i tilfluktsrom på land eller i grunne vannforekomster, så snøfrie, kalde vintre forårsaker deres massedød, og forurensning og uttørking av vannforekomster fører til døden til deres avkom - egg og rumpetroll. Amfibier må beskyttes.
9 arter av representanter for denne klassen er inkludert i den røde boken til USSR.
Klasseegenskaper
Den moderne faunaen til amfibier er ikke tallrik - omtrent 2500 arter av de mest primitive terrestriske virveldyrene. I følge morfologiske og biologiske egenskaper de inntar en mellomposisjon mellom de faktiske vannlevende organismene og de faktiske terrestriske.
Opprinnelsen til amfibier er assosiert med en rekke aromorfoser, for eksempel utseendet til et femfingret lem, utviklingen av lungene, delingen av atriet i to kamre og utseendet til to sirkulasjonssirkler, den progressive utviklingen av amfibien. sentralnervesystemet og sanseorganer. Gjennom hele livet, eller i det minste i larvetilstanden, er amfibier nødvendigvis forbundet med vannmiljøet. Voksen former for normalt liv De trenger konstant hudhydrering, så de lever bare i nærheten av vann eller på steder med høy luftfuktighet. Hos de fleste arter har ikke egg (gyte) tette skall og kan bare utvikle seg i vann, som larver. Amfibielarver puster gjennom gjeller; under utviklingen skjer metamorfose (transformasjon) til et voksent dyr som har lungeånding og en rekke andre strukturelle trekk ved landdyr.
Voksne amfibier er preget av sammenkoblede lemmer av typen med fem fingre. Hodeskallen er bevegelig artikulert med ryggraden. I tillegg til det indre hørselsorganet er også mellomøret utviklet. En av beina i hyoidbuen blir til beinet i mellomøret - stapes. To sirkler av blodsirkulasjon dannes, hjertet har to atria og en ventrikkel. Forhjernen er forstørret, to halvkuler er utviklet. Sammen med dette beholdt amfibier egenskaper som er karakteristiske for akvatiske virveldyr. Amfibiehud har et stort nummer av slimkjertler, slimet de skiller ut fukter det, noe som er nødvendig for hudrespirasjon (oksygendiffusjon kan bare skje gjennom en vannfilm). Kroppstemperaturen avhenger av temperaturen miljø. Disse egenskapene til kroppsstruktur bestemmer rikdommen til amfibiefaunaen i fuktige og varme tropiske og subtropiske områder (se også tabell 18).
En typisk representant for klassen er en frosk, hvis eksempel vanligvis brukes til å karakterisere klassen.
Strukturen og reproduksjonen til en frosk
innsjø frosk lever i vannmasser eller på bredden deres. Det flate, brede hodet går jevnt over i en kort kropp med redusert hale og langstrakte baklemmer med svømmende baklemmer. Forbenene, i motsetning til baklemmene, er betydelig mindre; de har 4, ikke 5 fingre.
Dekker av kroppen. Huden til amfibier er naken og alltid dekket med slim takket være et stort antall slimete flercellede kjertler. Den utfører ikke bare en beskyttende funksjon (fra mikroorganismer) og oppfatter ytre irritasjon, men deltar også i gassutveksling.
Skjelett består av ryggraden, hodeskallen og skjelettet i lemmene. Ryggraden er kort, delt inn i fire seksjoner: cervical, trunk, sakral og caudal. I cervical ryggraden det er bare én ringformet ryggvirvel. I sakral region også en ryggvirvel som bekkenbenene er festet til. Haledelen av frosken er representert av urostyle - en formasjon som består av 12 smeltede kaudale ryggvirvler. Mellom vertebrallegemene er det rester av notokorden, det er overordnede buer og en spinøs prosess. Det er ingen ribbe. Hodeskallen er bred, flatet i ryggretningen; hos voksne dyr beholder skallen mye bruskvev, som gjør at amfibier ligner på lappfinnede fisk, men hodeskallen inneholder færre bein enn fisk. To occipitale kondyler er notert. Skulderbeltet består av brystbenet, to coracoids, to krageben og to scapulae. I forbenet er det en skulder, to sammenvoksede bein i underarmen, flere håndbein og fire fingre (den femte fingeren er rudimentær). Bekkenbeltet er dannet av tre par sammensmeltede bein. Baklemmen består av et lårben, to sammenvoksede leggbein, flere fotbein og fem tær. Baklemmene er to til tre ganger lengre enn forbenene. Dette skyldes bevegelse ved å hoppe; i vann, når du svømmer, jobber frosken energisk med baklemmene.
Muskulatur. En del av stammemusklene beholder en metamerisk struktur (lik musklene til fisk). Imidlertid er en mer kompleks differensiering av muskler tydelig manifestert, utviklet et komplekst system muskler i lemmer (spesielt de bakre), tygge muskler og så videre.
Indre organer til en frosk ligge i det coelomiske hulrommet, som er foret med et tynt lag av epitel og inneholder en liten mengde væske. Det meste av kroppshulen er okkupert av fordøyelsesorganene.
Fordøyelsessystemet Det begynner med et stort orofaryngealt hulrom, på bunnen av hvilket tungen er festet i fremre ende. Ved fangst av insekter og andre byttedyr kastes tungen ut av munnen og byttet fester seg til den. På toppen og underkjevene frosker, og også på palatinebeina er det små koniske tenner (udifferensierte), som bare tjener til å holde byttedyr. Dette uttrykker likheten mellom amfibier og fisk. Kanaler åpner seg inn i orofarynxhulen spyttkjertler. Sekresjonen deres fukter hulrommet og maten, noe som gjør det lettere å svelge byttedyr, men det inneholder ikke fordøyelsesenzymer. Lengre fordøyelseskanalen går inn i svelget, deretter inn i spiserøret og til slutt inn i magen, hvis fortsettelse er tarmene. Duodenum ligger under magen, og resten av tarmen folder seg til løkker og ender i cloaca. Det er fordøyelseskjertler (bukspyttkjertelen og leveren).
Mat fuktet med spytt kommer inn i spiserøret og deretter inn i magen. Kjertelcellene i mageveggene skiller ut enzymet pepsin, som er aktivt i et surt miljø (saltsyre frigjøres også i magesekken). Delvis fordøyd mat beveger seg til tolvfingertarmen, der den renner ut gallegang lever.
Bukspyttkjertelsekret strømmer også inn i gallegangen. Duodenum går umerkelig inn i tynntarmen hvor næringsopptak skjer. Ufordøyd matrester kommer inn i den brede endetarmen og kastes ut gjennom kloakaen.
Rumpetroll (larver av frosker) lever hovedsakelig av plantemat (alger osv.); de har kåte plater på kjevene som skraper av mykt plantevev sammen med de encellede og andre små virvelløse dyrene som finnes på dem. De kåte platene blir kastet under metamorfose.
Voksne amfibier (spesielt frosker) er rovdyr som lever av forskjellige insekter og andre virvelløse dyr; noen vannlevende amfibier fanger små virveldyr.
Luftveiene. En frosks pust involverer ikke bare lungene, men også huden, som inneholder et stort antall kapillærer. Lungene er representert av tynnveggede poser, hvis indre overflate er cellulær. På veggene til de parede sekklignende lungene er det et omfattende nettverk av blodårer. Luft pumpes inn i lungene som følge av pumpebevegelser i bunnen munnhulen når frosken åpner neseborene og senker gulvet i orofarynxhulen. Deretter lukkes neseborene med ventiler, bunnen av orofaryngealhulen stiger, og luft passerer inn i lungene. Utånding oppstår på grunn av handling magemuskler og kollaps av lungeveggene. U forskjellige typer amfibier mottar 35-75 % oksygen gjennom lungene, 15-55 % gjennom huden og 10-15 % oksygen gjennom slimhinnen i munnsvelghulen. 35-55% av karbondioksid frigjøres gjennom lungene og orofaryngeal hulrom, og 45-65% av karbondioksid gjennom huden. Hannene har arytenoidbrusk som omgir larynxfissuren og strekker seg over dem stemmebåndene. Lydforsterkning oppnås av stemmesekkene dannet av slimhinnen i munnhulen.
Ekskresjonssystem. Dissimileringsprodukter skilles ut gjennom huden og lungene, men de fleste av dem skilles ut av nyrene som ligger på sidene av sakralvirvelen. Nyrene ligger ved siden av ryggsiden av froskens hulrom og er avlange kropper. Nyrene inneholder glomeruli der de filtreres fra blodet. skadelige produkter forfall og noen verdifulle stoffer. Under strømmen gjennom nyretubuli reabsorberes verdifulle forbindelser, og urin strømmer gjennom to urinledere inn i cloaca og derfra inn i blæren. I noen tid kan urin samle seg i blæren, som er plassert på bukoverflaten av cloaca. Etter fylling Blære musklene i veggene trekker seg sammen, urin slippes ut i cloacaen og kastes ut.
Sirkulasjonssystemet. Hjertet til voksne amfibier er trekammeret, bestående av to atrier og en ventrikkel. Det er to sirkler av blodsirkulasjonen, men de er ikke helt atskilt, arterielle og oksygenert blod delvis blandet på grunn av en enkelt ventrikkel. En arteriell kjegle med en langsgående spiralventil inni strekker seg fra ventrikkelen, som fordeler arterielt og blandet blod i forskjellige kar. Høyre atrium mottar venøst blod fra indre organer og arterielt blod fra huden, det vil si at det samler seg blandet blod her. Venstre atrium mottar arterielt blod fra lungene. Begge atriene trekker seg sammen samtidig og blod strømmer fra dem inn i ventrikkelen. Takket være den langsgående klaffen i arteriekjeglen strømmer veneblod til lungene og huden, blandet blod strømmer til alle organer og deler av kroppen unntatt hodet, og arterielt blod strømmer til hjernen og andre organer i hodet.
Sirkulasjonssystemet til amfibielarver er likt sirkulasjonssystemet fisk: hjertet har en ventrikkel og en atrium, det er en sirkel av blodsirkulasjon.
Endokrine system. I frosken inkluderer dette systemet hypofysen, binyrene, skjoldbruskkjertelen, bukspyttkjertelen og gonader. Hypofysen skiller ut intermedin, som regulerer fargen på frosken, somatotrop og gonadotrope hormoner. Tyroksin, som produserer skjoldbruskkjertelen, er nødvendig for normal fullføring av metamorfose, samt for å opprettholde metabolisme hos et voksent dyr.
Nervesystemet preget av lav grad av utvikling, men sammen med dette har den en rekke progressive trekk. Hjernen har samme seksjoner som hos fisk (forhjernen, interstitiell, mellomhjernen, lillehjernen og medulla). Forhjernen er mer utviklet, delt inn i to halvkuler, hver av dem har et hulrom - den laterale ventrikkelen. Lillehjernen er liten, noe som skyldes dens relativt på en stillesittende måte liv og monotoni av bevegelser. Medulla oblongata er mye større. Det er 10 par nerver som forlater hjernen.
Utviklingen av amfibier, ledsaget av en endring av habitat og fremvekst fra vann til land, er assosiert med betydelige endringer i strukturen til sanseorganene.
Sanseorganene er generelt mer komplekse enn fiskens; de gir orientering for amfibier i vann og på land. Hos larver og voksne amfibier som lever i vann, utvikles sidelinjeorganer; de er spredt på overflaten av huden, spesielt mange på hodet. Det epidermale laget av huden inneholder temperatur-, smerte- og taktile reseptorer. Smakorganet er representert av smaksløkene på tungen, ganen og kjevene.
Lukteorganene er representert av parrede luktsekker, som åpner seg utover gjennom parrede ytre nesebor, og inn i orofaryngealhulen gjennom indre nesebor. En del av veggene til lukteposene er foret med lukteepitel. Lukteorganene fungerer bare i luften, i vann er de ytre neseborene lukket. Lukteorganene til amfibier og høyere chordater er en del av luftveiene.
I øynene til voksne amfibier utvikles bevegelige øyelokk (øvre og nedre) og en niktiterende membran; de beskytter hornhinnen mot uttørking og forurensning. Amfibielarver har ikke øyelokk. Hornhinnen i øyet er konveks, linsen er formet bikonveks linse. Dette gjør at amfibier kan se ganske langt. Netthinnen inneholder stenger og kjegler. Mange amfibier har utviklet fargesyn.
I hørselsorganene unntatt indre øre i stedet for spruten av lappfinnede fisker utvikles et mellomøre. Den inneholder en enhet som forsterker lydvibrasjoner. Den ytre åpningen av mellomørehulen er dekket av en elastisk trommehinne, hvis vibrasjoner forsterkes av lydbølger. Gjennom hørselsrøret, som munner ut i svelget, kommuniserer mellomørehulen med det ytre miljøet, noe som gjør det mulig å redusere plutselige trykkendringer på trommehinnen. I hulrommet er det et bein - stigbøylen, hvis ene ende hviler mot trommehinnen, den andre - mot det ovale vinduet, dekket av en membranøs septum.
| Tabell 19. Sammenlignende egenskaper strukturer av larver og voksne frosker | ||
| Skilt | Larve (rumpetroll) | Voksen dyr |
| Kroppsfasong | Fiskelignende, med lemknopper, hale med svømmemembran | Kroppen er forkortet, to par lemmer er utviklet, det er ingen hale |
| Måte å reise på | Svømme med halen | Hopping, svømming ved hjelp av baklemmer |
| Pust | Branchial (gjeller er først eksterne, deretter interne) | Pulmonal og kutan |
| Sirkulasjonssystemet | To-kammer hjerte, en sirkel av blodsirkulasjon | Tre-kammer hjerte, to sirkler av blodsirkulasjon |
| Sanseorganer | Sidelinjeorganene er utviklet, det er ingen øyelokk i øynene | Det er ingen sidelinjeorganer, øyelokkene er utviklet i øynene |
| Kjever og fôringsmetode | De kåte kjevene skraper av alger sammen med encellede og andre små dyr | Det er ingen kåte plater på kjevene; den klissete tungen fanger insekter, bløtdyr, ormer og fiskeyngel |
| Livsstil | Vann | Terrestrisk, semi-akvatisk |
Reproduksjon. Amfibier er toboende. Kjønnsorganene er paret, bestående av lett gulaktige testikler hos hannen og pigmenterte eggstokker hos hunnen. Efferente kanaler går ut av testiklene og trenger inn i fremre seksjon nyrer Her kobles de til urinrørene og åpner seg i urinlederen, som samtidig utfører funksjonen til vas deferens og åpner seg i cloaca. Eggene faller fra eggstokkene inn i kroppshulen, hvorfra de frigjøres gjennom egglederne, som åpner seg i kloaka.
Frosker har veldefinert seksuell dimorfisme. Hannen har således tuberkler på den indre tåen av forbena ("bryllupskall"), som tjener til å holde hunnen under befruktning, og stemmesekker (resonatorer), som forsterker lyden ved kvekking. Det bør understrekes at stemmen først dukker opp hos amfibier. Dette er åpenbart knyttet til livet på land.
Frosker formerer seg om våren i løpet av sitt tredje leveår. Hunnene gyter egg i vannet, og hannene vanner dem med sædvæske. Befruktede egg utvikles innen 7-15 dager. Rumpetroll - larvene til frosker - er svært forskjellige i struktur fra voksne dyr (tabell 19). Etter to til tre måneder blir rumpetrollen til en frosk.
Utvikling. Hos frosken, som hos andre amfibier, skjer utviklingen med metamorfose. Metamorfose er utbredt hos representanter for ulike typer dyr. Utvikling med transformasjon fremsto som en av tilpasningene til levekår og er ofte assosiert med overgangen av larvestadier fra ett habitat til et annet, slik det observeres hos amfibier.
Amfibielarver er typiske innbyggere i vann, som er en refleksjon av livsstilen til deres forfedre.
Funksjoner ved rumpetrollmorfologi som har adaptiv betydning i samsvar med miljøforhold inkluderer:
- en spesiell enhet på undersiden av hodeenden, som brukes til festing til undervannsobjekter - en sugekopp;
- lengre tarm enn en voksen frosk (sammenlignet med kroppsstørrelse); dette skyldes det faktum at rumpetrollen spiser plantemat i stedet for animalsk (som en voksen frosk).
Organisasjonstrekkene til rumpetrollen, som gjentar egenskapene til forfedrene, bør gjenkjennes som en fiskelignende form med en lang halefinne, fravær av femfingrede lemmer, ytre gjeller og en sirkel av blodsirkulasjon. I løpet av metamorfoseprosessen gjenoppbygges alle organsystemer: lemmer vokser, gjeller og hale løses opp, tarmene forkortes, matens natur og fordøyelsens kjemi, strukturen til kjevene og hele skallen, hudforandring, en overgang fra gjelle til lungeånding oppstår, dype transformasjoner forekommer i sirkulasjonssystemet .
Forløpet av metamorfose av amfibier er betydelig påvirket av hormoner som skilles ut av spesielle kjertler (se ovenfor). For eksempel fjerning fra rumpetroll skjoldbruskkjertelen fører til en forlengelse av vekstperioden, men metamorfose forekommer ikke. Tvert imot, hvis skjoldbruskkjertelpreparater eller skjoldbruskkjertelhormon legges til maten til en rumpetroll av en frosk eller andre amfibier, blir metamorfosen betydelig akselerert og veksten stopper; Som et resultat kan du få en frosk bare 1 cm lang.
Kjønnshormoner produsert av gonadene bestemmer utviklingen av sekundære seksuelle egenskaper som skiller menn fra kvinner. Hos mannlige frosker tommel forbenene danner ikke en "bryllupshallus" når de kastreres. Men hvis en kastrat transplanteres med en testikkel eller bare injiseres med et mannlig kjønnshormon, vises en hard hud.
Fylogeni
Amfibier inkluderer former hvis forfedre for rundt 300 millioner år siden (i karbonperioden) kom ut av vannet til land og tilpasset seg nye jordiske leveforhold. De skilte seg fra fisk i nærvær av en femfingret lem, samt lunger og tilhørende trekk ved sirkulasjonssystemet. Det de har til felles med fisk er utviklingen av larven (rumpetroll) i vannmiljøet, tilstedeværelsen i larvene av gjellespalter, ytre gjeller, en sidelinje, en arteriell kjegle og fravær av embryonale membraner under embryonal utvikling . Data fra komparativ morfologi og biologi viser at forfedrene til amfibier bør søkes blant eldgamle lappfinnede fisker.
Overgangsformene mellom dem og moderne amfibier var fossile former - stegocephaler, som eksisterte i karbon-, perm- og triasperioder. Disse eldgamle amfibiene, å dømme etter hodeskallebeina, ligner ekstremt på eldgamle lappfinnede fisker. Karakteristiske tegn dem: et skall av dermale bein på hodet, sidene og magen, en spiral tarmventil, som hos haifisk, fraværet av vertebrale kropper. Stegocephalians var nattlige rovdyr som levde i grunne vannmasser. Fremveksten av virveldyr på land skjedde under devonperioden, som var preget av et tørt klima. I løpet av denne perioden fikk de dyrene som kunne flytte over land fra et uttørkende reservoar til et annet en fordel. Høytid (punktum biologisk fremgang) av amfibier dateres tilbake til karbonperioden, hvis jevne, fuktige og varme klima var gunstig for amfibier. Bare takket være deres tilgang til land fikk virveldyr muligheten til å utvikle seg videre.
Taksonomi
Klassen av amfibier består av tre ordener: benløs (Apoda), haleløs (Urodela) og haleløs (Anura). Den første orden inkluderer primitive dyr tilpasset en unik livsstil i fuktig jord - caecilians. De bor i den tropiske sonen i Asia, Afrika og Amerika. Halete amfibier er preget av en langstrakt hale og sammenkoblede korte lemmer. Dette er de minst spesialiserte formene. Øynene er små, uten øyelokk. Noen arter beholder ytre gjeller og gjellespalter gjennom hele livet. Halete dyr inkluderer salamander, salamander og amblystoma. U haleløse amfibier(padder, frosker) kroppen er kort, uten hale, med lange baklemmer. Blant dem er det en rekke arter som spises.
Betydningen av amfibier
Amfibier ødelegger store mengder mygg, mygg og andre insekter, samt bløtdyr, inkludert skadedyr på kulturplanter og bærere av sykdommer. Den vanlige trefrosken lever hovedsakelig av insekter: klikkbiller, loppebiller, larver, maur; grønn padde - biller, veggedyr, larver, fluelarver, maur. I sin tur blir amfibier spist av mange kommersielle fisker, ender, hegre, pelsdyr(mink, ilder, oter, etc.).
Det endokrine systemet til amfibier er ikke forskjellig fra generell type karakteristisk for virveldyr. Skjoldbruskhormon spiller en viktig rolle i embryonal utvikling og kan være årsaken til nedgangen til og med neoteny. Binyrehormoner regulerer stoffskiftet. Generell regulering og å bringe kroppens tilstand i tråd med miljøendringer sikres av hypofysehormoner i samspill med binyrekortikosteroider og gonadale hormoner. Hypofysehormoner og nevrohemmeligheter i hypothalamus regulerer vann- og saltmetabolismen, og sikrer vannabsorpsjon gjennom huden.
Sentral nervesystemet og sanseorganer. Overgangen til en terrestrisk livsstil ble ledsaget av en transformasjon av sentralnervesystemet og sanseorganene. Den relative størrelsen på hjernen til amfibier sammenlignet med fisk øker ikke merkbart. Haleløse dyr har litt større hjerner enn haledyr. Vekten av hjernen i prosent av kroppsvekten er i moderne bruskfisk 0,06-0,44 %, hos benfisk 0,02-0,94, hos haleamfibier 0,29-0,36, hos haleløse amfibier 0,50-0,73 % (Nikitenko, 1969). Det skal bemerkes at hos moderne amfibier er hjernen sannsynligvis noe mindre sammenlignet med hjernen til deres stegocefaliske forfedre (dette er bevist ved en sammenligning av størrelsene på hjernehodeskallene).
Hos moderne amfibier har den relative størrelsen på forhjernen økt merkbart, delt inn i to halvkuler med et uavhengig hulrom - sideventrikkelen - i hver av dem. Klynger nerveceller danner ikke bare striatallegemene (corpora striata) i bunnen av sideventriklene, men også et tynt lag i taket på halvkulene - det primære medullærhvelvet - archipallium (av moderne fisk, lungefisk har det). Luktlappene er dårlig avgrenset fra halvkulene. Diencephalon er bare litt dekket av naboseksjoner. Epifysen er plassert på toppen av den. En trakt strekker seg fra bunnen av diencephalon, som den velutviklede hypofysen er tilstøtende. Mellomhjernen er mindre enn hos benfisk. Lillehjernen er liten og ser ut som en liten pute som ligger bak midthjernen langs forkant rhomboid fossa - hulrommet i den fjerde ventrikkelen. Fra hjernen til amfibier, som hos fisk, går 10 par hodenerver; XII-paret (hypoglossal nerve) går utenfor hodeskallen, og accessorisk nerve (XI-par) utvikles ikke.
Utviklingen av archipallium, ledsaget av styrkende forbindelser med diencephalon og spesielt mellomhjernen, fører til at assosiativ aktivitet som regulerer atferd hos amfibier utføres ikke bare av medulla oblongata og midthjernen, men også av forhjernens halvkuler. Hos haleløse amfibier er nivået av nervøs aktivitet lavere enn hos haleløse amfibier; dette skyldes den relativt mindre størrelsen på hjernen og tynnheten til archipallium (ca. 0,2 mm mot 0,6-0,8 mm hos anuraner). Den svake utviklingen av lillehjernen hos alle amfibier tilsvarer enkelheten (stereotypen) av bevegelser.
Litt flatete ryggmarg har brachiale og lumbale fortykkelser assosiert med opprinnelsen til kraftige nerveplexuser som innerverer fremre og baklemmer. Sammenlignet med fisk øker separasjonen av grå og hvit substans, det vil si at nervekanalene blir mer komplekse. Det er 10 par spinalnerver i haleløse amfibier, og flere dusin par i caudatamfibier, avhengig av antall ryggvirvler. Det sympatiske nervesystemet hos amfibier er representert av to stammer som ligger på sidene av ventralsiden ryggrad. Gangliene til disse stammene er koblet til spinalnervene.
Sanseorganer gir orientering for amfibier i vann og på land. Hos larver og hos voksne amfibier som fører en akvatisk livsstil, spilles en viktig rolle av sidelinjeorganene (seismosensorisk system), berøring, termosepsjon, smak, hørsel og syn. Hos arter med en overveiende terrestrisk livsstil spiller syn en stor rolle i orienteringen.
Alle larver og voksne med en akvatisk livsstil har sidelinjeorganer. De er spredt over hele kroppen (tettere på hodet) og, i motsetning til fisk, ligger de på overflaten av huden. Taktile blodlegemer (klynger av sanseceller med nerver som nærmer seg dem) er spredt i de overfladiske lagene av huden. Alle amfibier har frie ender av sensoriske nerver i det epidermale laget av huden. De oppfatter temperatur, smerte og taktile opplevelser. Noen av dem reagerer tilsynelatende på endringer i fuktighet og muligens på endringer i miljøets kjemi. I munnhulen og på tungen er det klynger av sanseceller sammenvevd med nerveender. Imidlertid utfører de tilsynelatende ikke funksjonen som "smaks"-reseptorer, men fungerer som berøringsorganer, slik at man kan fornemme posisjonen til en matgjenstand i munnhulen. Den svake utviklingen av smak hos amfibier er bevist ved at de spiser insekter med skarp lukt og kaustiske sekreter (maur, veggedyr, malte biller, etc.).
Flekkfarget pilefrosk (Dendrobates tinctorius)
Luktesansen spiller tilsynelatende en betydelig rolle i amfibienes liv. Luktesekker er sammenkoblet. De ytre neseborene åpnes og lukkes ved hjelp av spesielle muskler. Hver sekk kommuniserer med munnhulen gjennom de indre neseborene (choanae). Overflaten på olfaktoriske sekker økes ved langsgående folding av veggene og sidefremspringene. De rørformede kjertlene i veggene skiller ut et sekret som fukter slimhinnen i luktesækkene. Bare en del av veggene til olfaktoriske sekker er foret med et spesielt olfaktorisk epitel, hvis celler blir nærmet av endene til olfaktorisk nerve. Volumet av luktsekkene og området okkupert av luktepitelet er spesielt stort hos dyr uten ben (caecilians) og noen haleløse dyr (padder, noen trefrosker). Lukteorganet fungerer bare i luften; i vann er de ytre neseborene lukket. Luktens rolle i orientering og søk etter mat er stor i gravende caecilianer. Halete og haleløse amfibier kjenner igjen lukten av habitatet deres, lukten av "deres" eller "fremmede" arter og lukten av mat. Følsomheten til lukt endres med forskjellige årstider; det er spesielt høyt om våren. Amfibier klarer å utvikle betingede reflekser til lukter.
I alle amfibier dannes små blinde fordypninger i området av choanae, hvis vegger er foret med sensorisk epitel og nerves av grenene til luktnerven. Hulrommet til disse depresjonene er fylt med sekresjon av spesielle kjertler. Disse organene kalles Jacobsons og det antas at de tjener til å oppfatte lukten av mat i munnhulen. Hos caecilians, i et hull på hodet, er det en bevegelig tentakel, som dyrene hele tiden stikker ut, som om de føler rommet rundt hodet. Det antas at det utfører funksjonen til ikke bare berøring, men også lukt.
Synsorganene er godt utviklet hos de aller fleste amfibier; bare hos caecilianere som bor i jorda og faste innbyggere i underjordiske reservoarer - europeisk proteus, underjordisk salamander - Typhlotriton spealaeus og flere andre arter - små øyne litt synlige gjennom huden eller ikke synlige. Sammenlignet med fisk er hornhinnen til amfibieøyne mer konveks, og linsen er formet som en bikonveks linse med en flatere frontoverflate. Innkvartering utføres kun ved å flytte linsen ved hjelp av muskelfibre i ciliærkroppen. Øynene til larvene, som fisk, har ikke øyelokk. Under metamorfose dannes bevegelige øyelokk - øvre og nedre - og en niktiterende membran (atskilt fra det nedre øyelokket). Hemmeligheten til kjertlene indre overflateøyelokkene og den niktiterende membranen beskytter hornhinnen fra å tørke ut; Når øyelokkene beveger seg, fjernes faste fremmede partikler fra øyets overflate.
Netthinnen inneholder staver og kjegler; hos arter med crepuskulær og nattlig aktivitet dominerer førstnevnte. Totalt antall fotoreseptorceller i haleløse amfibier varierer fra 30-80 tusen per 1 mm2 netthinnen, og i haleløse amfibier ( Rana etc.) - opptil 400-680 000. Mange amfibier har utviklet fargeoppfatning. Det er vist at fargediskriminering er gitt i den såkalte Bellonzi-kjernen (diencephalon), mens hovedinformasjonen kommer inn visuell cortex(tectum opticum). I netthinnen kommuniserer grupper av reseptorer (staver og kjegler) med bipolare celler gjennom tverrgående og amacrine nevroner; grupper av bipolare overfører den mottatte informasjonen til detektorer - ganglionceller. Det ble funnet at retinale ganglionceller fra frosker er representert av flere funksjonelle typer. Noen reagerer på små runde gjenstander som kommer inn i synsfeltet - mat (formdetektorer), andre kontrasterer bildet, fremhever det mot den generelle bakgrunnen (kontrastdetektorer), andre (bevegelsesdetektorer) reagerer på bevegelsen til "mat", og andre - til rask og generell skyggelegging av synsfeltet (betraktet som et faresignal - tilnærmingen til en fiende). Det er også "retningsbestemte" nevroner som registrerer bevegelsesretningen til "mat"; de er koblet til basalkjernen i diencephalon. Dermed, primær behandling(klassifisering) av visuelle signaler, i motsetning til andre virveldyr, forekommer hos amfibier allerede i netthinnen. Informasjonen som samles inn er sparsom. Faste amfibier oppfatter bare bevegelsen til små gjenstander eller tilnærmingen til en fiende; alt annet fremstår for dem som en likegyldig "grå bakgrunn". Når de beveger seg, begynner de å skille mellom stasjonære objekter. På grunn av øynenes plassering har mange haleløse amfibier et totalt synsfelt på 360° med en betydelig sektor kikkertsyn, som lar en estimere avstanden til et matobjekt i bevegelse, noe som gjør det mulig å fange små byttedyr i bevegelse. Basert på studiet av froskesynsmekanismer er det laget fototekniske enheter som gjenkjenner små gjenstander.
Anatomi, fysiologi og økologi til haleløse amfibier
Sanseorganer
Hørselsorganer. Bak hvert øye på froskens hode er det en liten sirkel dekket med hud. Dette er den ytre delen hørselsorgan- trommehinnen. Det indre øret til en frosk, som det til fisk, er plassert i beinene i skallen. I tillegg til det indre øret er det også et mellomøre med trommehinne, noen ganger skjult under huden. I noen akvatiske former reduseres den, for eksempel i brannpadder.
Froskens auditive system lar den oppfatte og deretter analysere lydsignaler. via tre kanaler.
- I luften lydbølger fanges opp av celler i det indre øret, gjennom trommehinnen og ørebeinet.
- Høres forplantet ut i jorda, oppfattes av bein og muskler i lemmene og overføres gjennom hodeskallens bein til det indre øret.
- I vann lydbølger trenger lett inn i kroppen til et individ og når raskt det indre øret uten spesielle kanaler.
Hoveddeltakeren i oppfatningen og overføringen av signalinformasjon i amfibiers auditive system er lydanalysatoren, som er utstyrt med en fantastisk følsomhet. Den er i stand til å overvåke svært små, men raske svingninger i miljøtrykket. Analysatoren registrerer øyeblikkelig, til og med mikroskopisk kompresjon og utvidelse av mediet, som sprer seg i alle retninger fra opprinnelsesstedet.
Den øvre hørselsgrensen for en frosk er 10 000 Hz.
Stemme. Haleløse amfibier har stemme og tyr ofte til signalsystem lyder. Dette er parringsanrop, nødanrop, advarselsanrop, territorielle anrop, frigjøringsanrop osv. Andre individer hører disse signalene veldig godt og reagerer på dem deretter. Et eksempel er froskenes imiterende reaksjon på et varselsignal - lyden av et slag som høres når en av dem hopper i vannet i tilfelle fare. Andre frosker som sitter til side og ikke blir direkte angrepet, når de hører lyden av en frosk som hopper fra land, reagerer på det som et alarmsignal. De hopper umiddelbart i vannet og dykker, som om de selv la merke til faren som nærmet seg. Frosker oppfatter også advarselsanrop - lydsignaler som sendes ut av individer i en tilstand av frykt.
Synsorganer. Froskenes øyne er plassert slik at de kan se nesten 360 grader rundt seg. Hos den afrikanske klofrosken (Xenopus) reduseres også øyelokkene og sidelinjeorganet er bevart. De fleste anuraner har to øyelokk - det øvre og den niktiterende membranen, og hos padder er det i tillegg et rudiment av det nedre øyelokket. Niktiterende membran(i stedet for det nedre øyelokket hos de fleste anuraner) utfører en beskyttende funksjon. Frosken blinker ofte, mens den fuktige huden på øyelokkene fukter overflaten av øynene, og beskytter dem mot å tørke ut. Denne funksjonen utviklet seg hos frosken i forbindelse med dens landlevende livsstil. (Fisk, hvis øyne hele tiden er i vannet, har ikke øyelokk). Ved å blinke med øyelokkene fjerner frosken også støvpartikler som fester seg til øyet og fukter øyets overflate.
Olfaktoriske organer. Foran øynene på hodet er det et synlig par neseborene. Dette er ikke bare åpningene til lukteorganene. Frosken puster inn atmosfærisk luft, som kommer inn i kroppen gjennom neseborene. Øynene og neseborene er plassert på oversiden av hodet. Når frosken gjemmer seg i vannet, setter den dem ut. Samtidig kan hun puste inn atmosfærisk luft og se hva som skjer utenfor vannet.
Av luktorganene er amfibier utstyrt med luktsekker. Takket være reseptorene som er plassert i dem, har posene evnen til å chemoreceptere både luft og vann. For eksempel kommer luft inn der gjennom neseborene og går deretter til lungene. Et slikt luktesystem er ganske hensiktsmessig. Det er en integrert del luftveiene, så all luften som forbrukes under pusten blir analysert. Amfibier bruker ofte luktesansen for å orientere seg i verdensrommet under jakt. Representanter individuelle arter det hjelper å finne og spise selv ubevegelige byttedyr. Noen salamandere som vokter eggene sine er i stand til å lukte og spise ubefruktede egg. De gjør dette instinktivt, og adlyder deres interne medfødte program. Ellers dør eggene, som ikke har fått en fortsettelse av livet, og infeksjonen som utvikler seg på dem sprer seg til nyfødte rumpetroll.
Luktesansen lar amfibier sanse ikke bare kjente lukter, men også aromaer som anis- eller geraniumolje, sedertrebalsam, vanillin osv. Amfibier er i stand til å sanse kjemikalier ikke bare gjennom luktesansen, men også takket være kjemikaliet analysatorer av huden deres.
Luktesansen spiller også en rolle i oppførsel amfibier. For dette bruker amfibier feromoner. Disse er biologisk aktive stoffer i rett øyeblikk frigjøres de automatisk av dyrets kropp. EN luktesystem, for eksempel, en kvinnelig eller en medstamme, ved hjelp av sine reseptorer, oppfatter informasjon om sporene som er igjen. Deretter sammenlignes de oppnådde dataene med luktstandardene som er lagret i minnet. Og først da mottar dyret en kommando for visse målrettede handlinger - si at hunnen nærmer seg et sted forberedt av hannen for å legge egg, etc. Mange amfibier markerer og beskytter territoriet sitt. Luktesansen kan spille en viktig rolle i orienteringen til amfibier i området når de søker etter sitt permanente gytemagasin om våren.
Smaksorganer dårlig utviklet. Amfibier er i stand til å skille godt mellom fire typer smaksstoffer - søtt, bittert, surt og salt. Smaksorganene til amfibier, som er tykke kropper, er konsentrert i nesehulen, i slimhinnen i ganen og tungen. De er en perifer del av det komplekse smaksanalysatorsystemet. På nivået av kjemoreseptorer som oppfatter kjemiske stimuli, skjer den primære kodingen av smakssignaler. Og smaksopplevelser bestemmes av de sentrale "hjerne"-strukturene til analysatoren. Hver smaksløk er ansvarlig for oppfatningen av 2-4 typer. For eksempel vil en frosk, takket være det mest komplekse systemet med smaksanalysatorer, øyeblikkelig og nøyaktig skille en bille som har kommet inn i munnen, til tross for sitt kitinøse skall, fra et tørt blad eller et tørt blad. Hun vil umiddelbart spytte ut uspiselige gjenstander. Som eksperimenter har vist, er evnen til å skille en spiselig fra en uspiselig gjenstand etter smak bedre hos landlevende amfibier enn i vannlevende.
I ekte frosker og trefrosker tenner kun tilgjengelig på overkjeve. Padder har ingen tenner. Kan være redusert hos akvatiske arter Språk(pip, spore). I terrestriske former spiller tungen, som rager utover, en viktig rolle i å fange mat. Formen på tungen til padder er gitt av den såkalte genioglossus - muskler festet til haken. I en rolig tilstand ligger paddens lange og myke tunge krøllet i halsen. I riktig øyeblikk kommer muskelen i spenning og danner en stiv bro ved bunnen av tungen. Samtidig svulmer en annen muskel, submentalis, som løper fra kinn til kinn over kjeven, under denne broen, og det skapes en spak som med kraft kaster tungen ut av munnen.
Hos de fleste haleløse amfibier er tungen plassert i munnen på en ganske særegen måte - bakover. Roten av tungen er plassert foran, og den frie delen av enden av tungen er vendt innover. Spissen av tungen deres er klissete og byttet fester seg til den og trekkes inn i rovdyrets munn. Mindre enn en tiendedel av et sekund etter at tungeutstøtningsmekanismen er lansert, aktiveres hyoglossus, en muskel koblet til adamseplet. Han spenner seg og trekker tungen, sammen med det lamslåtte byttet, inn i munnen.
Tungen hjelper til med å fange byttedyr, men hjelper ikke til å svelge. Øyeeplet store og ikke begrenset av beinpartisjoner fra munnhulen; når du lukker øynene, klemmes den nedre delen inn i munnhulen. Fra tid til annen forsvinner øynene fra froskens ansikt og trekkes et sted inne i hodet: de skyver en annen porsjon mat inn i spiserøret.
Paddepadder bruker ikke tungen for å fange byttedyr; de har en tykk, skivelignende tunge, og det er derfor disse amfibiene kalles rundtunget. Og damfrosker, etter å ha fanget et stort insekt med tungen, skyver det det inn i munnen med forpotene. Padder som fanger insekter med tungen kan trenes til å ta tak i store matvarer med munnen. Amfibier har også spyttkjertler.
Haleløse amfibier er de første av virveldyrene som er utstyrt med stemmebåndene. Også mange frosker og padder (men bare hanner) har resonatorer- lydforsterkere. Resonatorer kan være eksterne eller interne.
På Økosystemøkologisk Senter kan du Kjøp fargeidentifikasjonstabell" Amfibier og krypdyr i det sentrale Russland"og en datamaskinidentifikasjon av amfibier (amfibier) fra Russland, så vel som andre undervisningsmateriell på akvatisk fauna og flora(se nedenfor).
Enhver levende organisme er et ideelt system, og hvis sirkulasjons-, nerve- og andre tillater oss å eksistere, så er sanseorganene akkurat det kroppen bruker for å kjenne og oppfatte eksternt miljø. Dessuten har hver klasse av dyreorganismer sine egne egenskaper.
Sanseorganer til fisk
Representanter for denne klassen av dyr har ganske utviklet øyne, som består av netthinnen, linsen og hornhinnen. Den grunnleggende forskjellen mellom disse organene er at linsen ikke endrer krumning når den oppfatter et bilde, som hos andre virveldyr - den beveger seg ganske enkelt i forhold til hornhinnen, og fokuserer dermed blikket.
De finnes i fisk og består av tre halvsirkelformede, innbyrdes vinkelrette kanaler. Noen representanter har det såkalte Webers organ, som forbinder hulrommet i det indre øret med det arbeidende i dette tilfellet som en lydresonator. Reseptorer for smak og lukt kan være plassert ikke bare i munnen og neseborene, men også spredt over hele kroppen.
Et annet interessant orgel er sidelinje, som er en samling av kanaler assosiert med nervefibre. Sidelinjen er spesielt utviklet hos de fiskene som ikke har øyne - det er takket være den at de kan oppfatte omverdenen og opprettholde balansen.
Det er ingen hemmelighet at noen fisk kan reagere på elektriske felt og til og med generere elektriske impulser ved hjelp av spesielle celler og nervefibre.
Sanseorganer til amfibier
Sanseorganene til representanter for denne klassen er allerede mer tilpasset tilværelsen i luften. For eksempel har øynene deres allerede øyelokk, samt en niktiterende membran, som utfører fuktighetsgivende og beskyttende funksjoner. Objektivet kan endre størrelsen avhengig av belysningen.
I tillegg har amfibier luktsekker som åpner seg utover gjennom neseborene. Et dyr kan bare oppfatte lukt i luften. Når det gjelder hørselsorganene, utvikler amfibier allerede et lite bein kalt stapes.
Alle mekaniske reseptorer er lokalisert i hudvev. Hos primitive akvatiske amfibier, så vel som hos rumpetroll, er sidelinjen fortsatt bevart.
Sanseorganer til krypdyr
Representanter for denne klassen har mer utviklede sanser og er tilpasset livet i luften. Svært viktig for disse dyrene er øynene, som er mer utviklet enn amfibier - det er utviklet muskler som er festet til linsen og kan endre krumningen for å fokusere bildet. I tillegg utvikler krypdyr ekte sekreter som beskytter dyrets øyne mot å tørke ut. Det er også bevegelige øyelokk.
Slike dyr har choanae (indre nesebor), som er plassert nærmere halsen, noe som i stor grad letter pusten mens de spiser. Det er bevist at krypdyr er mye mer følsomme for lukt enn representanter for amfibieklassen.
Smaksorganene er representert av spesifikke strukturer - smaksløker, som er lokalisert i svelget. Og mellom øynene og nesen er det den såkalte ansiktsfossaen, som lar deg reagere på temperaturendringer. For eksempel, hos noen slanger er det dette organet som gjør at de raskt kan finne mat.
Hørselsorganene er ikke særlig godt utformet og ligner høreapparatet til amfibier. Reptiler har en mellom- og trommehinne, samt en stapes - et lite bein som overfører vibrasjoner til trommehinnen. Hørsel er ikke spesielt viktig i livet til disse dyrene. For eksempel, hos slanger er det praktisk talt ikke utviklet.
Som man kan se, endret sanseorganene seg gradvis under evolusjonen, og tilpasset seg overlevelse i visse forhold og blir mer kompleks og funksjonell.
Laster inn...