कोशिका द्वारा बड़े कणों का अवशोषण कहलाता है। गैर-सेलुलर संरचनाएं। इंट्रासेल्युलर तंतुमय संरचनाएं

वेसिकुलर ट्रांसफर: एंडोसाइटोसिस और एक्सोसाइटोसिस

वेसिकुलर ट्रांसफर एक्सोसाइटोसिस एंडोसाइटोसिस

इंडोसोम

पिनोसाइटोसिसतथा phagocytosis

गैर-विशिष्ट एंडोसाइटो

सीमावर्ती गड्ढे क्लैथ्रिन

विशिष्टया रिसेप्टर की मध्यस्थता लाइगैंडों.

द्वितीयक लाइसोसोम

एंडोलिसोसोम

phagocytosis

फेगोसोम फागोलिसोसोम.

एक्सोसाइटोसिस

एक्सोसाइटोसिस

प्लास्मोल्मा की रिसेप्टर भूमिका

जब हम इसके परिवहन कार्यों से परिचित होते हैं तो हम प्लाज्मा झिल्ली की इस विशेषता से पहले ही मिल चुके होते हैं। वाहक और पंप प्रोटीन भी रिसेप्टर्स हैं जो कुछ आयनों को पहचानते हैं और उनके साथ बातचीत करते हैं। रिसेप्टर प्रोटीन लिगैंड से बंधते हैं और कोशिकाओं में प्रवेश करने वाले अणुओं के चयन में शामिल होते हैं।

झिल्ली प्रोटीन या ग्लाइकोकैलिक्स तत्व - ग्लाइकोप्रोटीन - कोशिका की सतह पर ऐसे रिसेप्टर्स के रूप में कार्य कर सकते हैं। अलग-अलग पदार्थों के प्रति ऐसे संवेदनशील क्षेत्रों को कोशिका की सतह पर बिखेर दिया जा सकता है या छोटे क्षेत्रों में एकत्र किया जा सकता है।

विभिन्न कोशिकाएंजानवरों के जीवों में एक ही रिसेप्टर के रिसेप्टर्स या विभिन्न संवेदनशीलता के विभिन्न सेट हो सकते हैं।

कई सेलुलर रिसेप्टर्स की भूमिका न केवल विशिष्ट पदार्थों के बंधन या भौतिक कारकों पर प्रतिक्रिया करने की क्षमता में होती है, बल्कि सतह से कोशिका के अंदर तक अंतरकोशिकीय संकेतों के संचरण में भी होती है। वर्तमान में, कुछ हार्मोनों की सहायता से कोशिकाओं को सिग्नल ट्रांसमिशन की प्रणाली, जिसमें पेप्टाइड चेन शामिल हैं, का अच्छी तरह से अध्ययन किया जाता है। यह पाया गया कि ये हार्मोन कोशिका प्लाज्मा झिल्ली की सतह पर विशिष्ट रिसेप्टर्स से बंधे होते हैं। रिसेप्टर्स, एक हार्मोन के साथ बंधन के बाद, प्लाज्मा झिल्ली के साइटोप्लाज्मिक भाग में पहले से ही एक और प्रोटीन को सक्रिय करते हैं - एडिनाइलेट साइक्लेज। यह एंजाइम एटीपी से चक्रीय एएमपी अणु को संश्लेषित करता है। चक्रीय एएमपी (सीएमपी) की भूमिका यह है कि यह एक द्वितीयक संदेशवाहक है - एंजाइमों का एक सक्रियकर्ता - किनेसेस जो अन्य प्रोटीन एंजाइमों के संशोधनों का कारण बनता है। इसलिए, जब लैंगरहैंस के आइलेट्स की ए-कोशिकाओं द्वारा निर्मित अग्नाशयी हार्मोन ग्लूकागन, यकृत कोशिका पर कार्य करता है, तो हार्मोन एक विशिष्ट रिसेप्टर से बांधता है, जो एडिनाइलेट साइक्लेज की सक्रियता को उत्तेजित करता है। संश्लेषित सीएमपी प्रोटीन किनेज ए को सक्रिय करता है, जो बदले में एंजाइमों के एक कैस्केड को सक्रिय करता है जो अंततः ग्लाइकोजन (पशु भंडारण पॉलीसेकेराइड) को ग्लूकोज में तोड़ देता है। इंसुलिन विपरीत तरीके से काम करता है - यह यकृत कोशिकाओं में ग्लूकोज के प्रवेश और ग्लाइकोजन के रूप में इसके जमाव को उत्तेजित करता है।

सामान्य तौर पर, घटनाओं की श्रृंखला निम्नानुसार सामने आती है: हार्मोन विशेष रूप से इस प्रणाली के रिसेप्टर भाग के साथ बातचीत करता है और, सेल में प्रवेश किए बिना, एडिनाइलेट साइक्लेज को सक्रिय करता है, जो सीएमपी को संश्लेषित करता है, जो एक इंट्रासेल्युलर एंजाइम या एंजाइमों के समूह को सक्रिय या बाधित करता है। . इस प्रकार, आदेश, प्लाज्मा झिल्ली से संकेत कोशिका के अंदर तक प्रेषित होता है। इस एडिनाइलेट साइक्लेज सिस्टम की दक्षता बहुत अधिक है। तो कई सीएमपी अणुओं के संश्लेषण के कारण, एक या एक से अधिक हार्मोन अणुओं की बातचीत हजारों बार सिग्नल को बढ़ाने के लिए नेतृत्व कर सकती है। वी इस मामले मेंएडिनाइलेट साइक्लेज सिस्टम बाहरी संकेतों के कनवर्टर के रूप में कार्य करता है।

एक और तरीका है जिसमें अन्य माध्यमिक दूतों का उपयोग किया जाता है - यह तथाकथित है। फॉस्फेटिडिलिनोसिटोल मार्ग। एक उपयुक्त संकेत (कुछ तंत्रिका मध्यस्थों और प्रोटीन) की कार्रवाई के तहत, फॉस्फोलिपाइसिस एंजाइम सी सक्रिय होता है, जो फॉस्फोलिपिड फॉस्फेटिडिलिनोसिटोल डिफॉस्फेट को तोड़ता है, जो प्लाज्मा झिल्ली का हिस्सा है। इस लिपिड के हाइड्रोलिसिस के उत्पाद, एक ओर, प्रोटीन किनेज सी को सक्रिय करते हैं, जो किनेज कैस्केड को सक्रिय करता है, जो कुछ सेलुलर प्रतिक्रियाओं की ओर जाता है, और दूसरी ओर, कैल्शियम आयनों की रिहाई की ओर जाता है, जो कई को नियंत्रित करता है सेलुलर प्रक्रियाएं।

रिसेप्टर गतिविधि का एक अन्य उदाहरण एसिटाइलकोलाइन के लिए रिसेप्टर्स है, जो एक महत्वपूर्ण न्यूरोट्रांसमीटर है। तंत्रिका अंत से जारी एसिटाइलकोलाइन, रिसेप्टर को बांधता है मांसपेशी तंतु, सेल (झिल्ली विध्रुवण) में Na + के एक आवेग सेवन का कारण बनता है, जो न्यूरोमस्कुलर अंत के क्षेत्र में लगभग 2000 आयन चैनल एक बार में खुलता है।

कोशिकाओं की सतह पर रिसेप्टर्स के सेट की विविधता और विशिष्टता मार्करों की एक बहुत ही जटिल प्रणाली के निर्माण की ओर ले जाती है जो किसी की अपनी कोशिकाओं (उसी व्यक्ति या एक ही प्रजाति के) को दूसरों से अलग करना संभव बनाती है। समान कोशिकाएं एक दूसरे के साथ परस्पर क्रिया करती हैं, जिससे सतहों का आसंजन होता है (प्रोटोजोआ और बैक्टीरिया में संयुग्मन, ऊतक कोशिका परिसरों का निर्माण)। इस मामले में, कोशिकाएं जो निर्धारक मार्करों के एक सेट में भिन्न होती हैं या उन्हें महसूस नहीं करती हैं, उन्हें या तो इस तरह की बातचीत से बाहर रखा जाता है, या उच्च जानवरों में प्रतिरक्षात्मक प्रतिक्रियाओं (नीचे देखें) के परिणामस्वरूप नष्ट हो जाते हैं।

भौतिक कारकों पर प्रतिक्रिया करने वाले विशिष्ट रिसेप्टर्स का स्थानीयकरण प्लाज्मा झिल्ली से जुड़ा होता है। इस प्रकार, प्रकाश क्वांटा के साथ बातचीत करने वाले रिसेप्टर प्रोटीन (क्लोरोफिल) प्लाज्मा झिल्ली में या इसके डेरिवेटिव में प्रकाश संश्लेषक बैक्टीरिया और नीले-हरे शैवाल में स्थानीयकृत होते हैं। प्रकाश-संवेदी जंतु कोशिकाओं के प्लाज्मा झिल्ली में, फोटोरिसेप्टर प्रोटीन (रोडोप्सिन) की एक विशेष प्रणाली होती है, जिसकी मदद से प्रकाश संकेत एक रासायनिक में परिवर्तित हो जाता है, जो बदले में एक विद्युत पल्स उत्पन्न करता है।

अंतरकोशिकीय मान्यता

बहुकोशिकीय जीवों में, अंतरकोशिकीय अंतःक्रियाओं के कारण, जटिल कोशिका समूह बनते हैं, जिनका रखरखाव किया जा सकता है अलग - अलग तरीकों से... भ्रूणीय, भ्रूणीय ऊतकों में, विशेष रूप से पर प्रारंभिक चरणविकास के लिए, कोशिकाएं एक दूसरे के साथ संचार में रहती हैं क्योंकि उनकी सतहों की एक साथ रहने की क्षमता होती है। यह संपत्ति आसंजनकोशिकाओं के (कनेक्शन, आसंजन) को उनकी सतह के गुणों द्वारा निर्धारित किया जा सकता है, जो विशेष रूप से एक दूसरे के साथ बातचीत करते हैं। इन कनेक्शनों का तंत्र अच्छी तरह से समझा जाता है, यह प्लाज्मा झिल्ली के ग्लाइकोप्रोटीन के बीच बातचीत द्वारा प्रदान किया जाता है। प्लाज्मा झिल्लियों के बीच कोशिकाओं के इस तरह के अंतःक्रियात्मक संपर्क के साथ, ग्लाइकोकैलिक्स से भरा लगभग 20 एनएम चौड़ा अंतराल हमेशा बना रहता है। एंजाइमों के साथ ऊतक का उपचार जो ग्लाइकोकैलिक्स की अखंडता का उल्लंघन करता है (म्यूकिन्स, म्यूकोपॉलीसेकेराइड्स पर हाइड्रोलाइटिक रूप से अभिनय करने वाले म्यूकस) या प्लाज्मा झिल्ली (प्रोटीज) को नुकसान पहुंचाता है, कोशिकाओं को एक दूसरे से अलग करने के लिए उनके पृथक्करण की ओर जाता है। हालांकि, अगर हदबंदी कारक हटा दिया जाता है, तो कोशिकाएं फिर से इकट्ठा हो सकती हैं और प्रतिक्रिया कर सकती हैं। तो विभिन्न रंगों, नारंगी और पीले रंग के स्पंज की कोशिकाओं को अलग करना संभव है। यह पता चला कि इन कोशिकाओं के मिश्रण में दो प्रकार के समुच्चय बनते हैं: केवल पीले और केवल नारंगी कोशिकाओं से मिलकर। इस मामले में, मिश्रित सेल निलंबन मूल बहुकोशिकीय संरचना को बहाल करते हुए स्व-व्यवस्थित करते हैं। इसी तरह के परिणाम उभयचर भ्रूण के अलग कोशिकाओं के निलंबन के साथ प्राप्त किए गए थे; इस मामले में, एंडोडर्म और मेसेनचाइम से एक्टोडर्म कोशिकाओं का एक चयनात्मक स्थानिक पृथक्करण होता है। इसके अलावा, यदि ऊतकों का उपयोग पुन: एकत्रीकरण के लिए किया जाता है बाद के चरणोंभ्रूण का विकास, फिर एक परखनली में ऊतक और अंग विशिष्टता के साथ विभिन्न कोशिका संयोजन स्वतंत्र रूप से इकट्ठे होते हैं, वृक्क नलिकाओं के समान उपकला समुच्चय बनते हैं, आदि।

यह पाया गया कि ट्रांसमेम्ब्रेन ग्लाइकोप्रोटीन सजातीय कोशिकाओं के एकत्रीकरण के लिए जिम्मेदार हैं। तथाकथित के अणुओं के लिए सीधे कनेक्शन, आसंजन, कोशिकाओं के लिए जिम्मेदार हैं। सीएएम प्रोटीन (कोशिका आसंजन अणु)। उनमें से कुछ इंटरमॉलिक्युलर इंटरैक्शन के माध्यम से कोशिकाओं को एक दूसरे से जोड़ते हैं, अन्य विशेष इंटरसेलुलर कनेक्शन या संपर्क बनाते हैं।

चिपकने वाले प्रोटीन के बीच बातचीत हो सकती है होमोफिलिकजब पड़ोसी कोशिकाएं सजातीय अणुओं का उपयोग करके एक दूसरे से बंधती हैं, हेटरोफिलिकजब विभिन्न सीएएम पड़ोसी कोशिकाओं पर आसंजन में शामिल होते हैं। इंटरसेलुलर बाइंडिंग अतिरिक्त लिंकर अणुओं के माध्यम से होती है।

सीएएम प्रोटीन कई वर्गों में आते हैं। ये कैडरिन, इम्युनोग्लोबुलिन-जैसे एन-सीएएम (तंत्रिका कोशिका आसंजन अणु), चयनकर्ता, इंटीग्रिन हैं।

Cadherinsइंटीग्रल फाइब्रिलर मेम्ब्रेन प्रोटीन होते हैं जो समानांतर होमोडाइमर बनाते हैं। इन प्रोटीनों के अलग-अलग डोमेन Ca 2+ आयनों से जुड़े होते हैं, जो उन्हें एक निश्चित कठोरता देता है। 40 से अधिक प्रकार के कैडरिन हैं। तो ई-कैडरिन पूर्व-प्रत्यारोपित भ्रूण की कोशिकाओं और वयस्क जीवों के उपकला कोशिकाओं के लिए विशिष्ट है। पी-कैडरिन ट्रोफोब्लास्ट कोशिकाओं, प्लेसेंटा और एपिडर्मिस की विशेषता है, एन-कैडरिन तंत्रिका कोशिकाओं, लेंस कोशिकाओं, हृदय और कंकाल की मांसपेशियों की सतह पर स्थित है।

तंत्रिका कोशिका आसंजन अणु(एन-सीएएम) इम्युनोग्लोबुलिन के सुपरफैमिली से संबंधित हैं, वे बीच में बांड बनाते हैं तंत्रिका कोशिकाएं... कुछ एन-सीएएम सिनैप्टिक बॉन्डिंग के साथ-साथ प्रतिरक्षा कोशिकाओं के आसंजन में शामिल हैं।

चयनकर्ताप्लाज्मा झिल्ली के अभिन्न प्रोटीन भी प्लेटलेट्स, ल्यूकोसाइट्स के बंधन में एंडोथेलियल कोशिकाओं के आसंजन में शामिल होते हैं।

इंटेग्रिनए और बी-चेन वाले हेटेरोडिमर हैं। इंटीग्रिन मुख्य रूप से बाह्य सबस्ट्रेट्स के साथ कोशिकाओं के कनेक्शन को पूरा करते हैं, लेकिन वे एक दूसरे के लिए कोशिकाओं के आसंजन में भी भाग ले सकते हैं।

विदेशी प्रोटीन की पहचान

जैसा कि पहले ही संकेत दिया गया है, एक जटिल जटिल प्रतिक्रिया - एक प्रतिरक्षा प्रतिक्रिया - शरीर में प्रवेश करने वाले विदेशी मैक्रोमोलेक्यूल्स (एंटीजन) पर विकसित होती है। इसका सार इस तथ्य में निहित है कि कुछ लिम्फोसाइट्स विशेष प्रोटीन - एंटीबॉडी उत्पन्न करते हैं जो विशेष रूप से एंटीजन से बंधे होते हैं। इसलिए, उदाहरण के लिए, उनके सतह रिसेप्टर्स वाले मैक्रोफेज एंटीजन-एंटीबॉडी कॉम्प्लेक्स को पहचानते हैं और उन्हें अवशोषित करते हैं (उदाहरण के लिए, फागोसाइटोसिस के दौरान बैक्टीरिया का अवशोषण)।

सभी कशेरुकियों के शरीर में, इसके अलावा, विदेशी कोशिकाओं या उनके स्वयं के स्वागत के लिए एक प्रणाली होती है, लेकिन परिवर्तित प्लाज्मा झिल्ली प्रोटीन के साथ, उदाहरण के लिए, वायरल संक्रमण या उत्परिवर्तन में, अक्सर ट्यूमर सेल अध: पतन से जुड़ा होता है।

सभी कशेरुक कोशिकाओं की सतह पर प्रोटीन होते हैं, तथाकथित। प्रमुख उतक अनुरूपता जटिल(प्रमुख हिस्टोकम्पैटिबिलिटी कॉम्प्लेक्स - एमएचसी)। ये अभिन्न प्रोटीन, ग्लाइकोप्रोटीन, हेटेरोडिमर्स हैं। यह याद रखना बहुत महत्वपूर्ण है कि प्रत्येक व्यक्ति के पास इन एमएचसी प्रोटीन का एक अलग सेट होता है। यह इस तथ्य के कारण है कि वे बहुत बहुरूपी हैं। प्रत्येक व्यक्ति के पास है बड़ी संख्याएक ही जीन के वैकल्पिक रूप (100 से अधिक), इसके अलावा, 7-8 लोकी एन्कोडिंग एमएचसी अणु हैं। यह इस तथ्य की ओर जाता है कि किसी दिए गए जीव की प्रत्येक कोशिका, जिसमें एमएचसी प्रोटीन का एक सेट होता है, एक ही प्रजाति के एक व्यक्ति की कोशिकाओं से भिन्न होगी। लिम्फोसाइटों का एक विशेष रूप, टी-लिम्फोसाइट्स, उनके शरीर के एमएचसी को पहचानते हैं, लेकिन एमएचसी की संरचना में मामूली परिवर्तन (उदाहरण के लिए, वायरस के साथ संबंध, या व्यक्तिगत कोशिकाओं में उत्परिवर्तन का परिणाम) की ओर जाता है। तथ्य यह है कि टी-लिम्फोसाइट्स ऐसी परिवर्तित कोशिकाओं को पहचानते हैं और उन्हें नष्ट कर देते हैं, लेकिन फागोसाइटोसिस द्वारा नहीं। वे स्रावी रिक्तिका से विशिष्ट प्रोटीन-पेर्फोरिन का स्राव करते हैं, जो परिवर्तित कोशिका के साइटोप्लाज्मिक झिल्ली में शामिल होते हैं, इसमें ट्रांसमेम्ब्रेन चैनल बनाते हैं, जिससे प्लाज्मा झिल्ली पारगम्य हो जाती है, जिससे परिवर्तित कोशिका की मृत्यु हो जाती है (चित्र 143, 144)। .

विशेष अंतरकोशिकीय कनेक्शन

इस तरह के अपेक्षाकृत सरल चिपकने वाले (लेकिन विशिष्ट) बांड (चित्र। 145) के अलावा, कई विशेष अंतरकोशिकीय संरचनाएं, संपर्क या कनेक्शन हैं जो विशिष्ट कार्य करते हैं। ये लॉकिंग, एंकरिंग और संचार कनेक्शन हैं (अंजीर। 146)।

तालाया तंग कनेक्शनयूनीमेलर एपिथेलियम की विशेषता। यह वह क्षेत्र है जहां दो प्लाज्मा झिल्लियों की बाहरी परतें यथासंभव करीब होती हैं। इस संपर्क में अक्सर एक तीन-परत झिल्ली देखी जाती है: दोनों झिल्लियों की दो बाहरी ऑस्मोफिलिक परतें 2-3 एनएम मोटी एक सामान्य परत में विलीन हो जाती हैं। झिल्लियों का संलयन निकट संपर्क के पूरे क्षेत्र में नहीं होता है, लेकिन झिल्लियों के बिंदु अभिसरण की एक श्रृंखला है (अंजीर। 147a, 148)।

निकट संपर्क के क्षेत्र में प्लाज्मा झिल्ली फ्रैक्चर की प्लैनर तैयारी पर, फ्रीजिंग और स्पैलिंग विधि का उपयोग करके, यह पाया गया कि झिल्ली के संपर्क बिंदु ग्लोब्यूल्स की पंक्तियाँ हैं। ये प्रोटीन ऑक्लुडिन और क्लॉडिन हैं, प्लाज्मा झिल्ली के विशेष अभिन्न प्रोटीन, पंक्तियों में डाले गए हैं। ग्लोब्यूल्स या धारियों की ऐसी पंक्तियाँ प्रतिच्छेद कर सकती हैं ताकि वे दरार की सतह पर एक जाली या नेटवर्क बना सकें। यह संरचना उपकला, विशेष रूप से ग्रंथियों और आंतों के लिए बहुत विशिष्ट है। बाद के मामले में, तंग संपर्क प्लाज्मा झिल्ली के संलयन का एक निरंतर क्षेत्र बनाता है, जो कोशिका को एपिकल (ऊपरी, आंतों के लुमेन में देख रहा है) के हिस्से में घेरता है (चित्र। 148)। इस प्रकार, परत की प्रत्येक कोशिका, जैसे वह थी, इस संपर्क के एक टेप से घिरी हुई है। विशेष रंगों वाली ऐसी संरचनाओं को प्रकाश सूक्ष्मदर्शी में भी देखा जा सकता है। उन्हें यह नाम आकृति विज्ञानियों से मिला है एंड प्लेट... यह पता चला कि इस मामले में, तंग संपर्क को बंद करने की भूमिका न केवल एक दूसरे के साथ कोशिकाओं के यांत्रिक कनेक्शन में है। संपर्क का यह क्षेत्र मैक्रोमोलेक्यूल्स और आयनों के लिए खराब पारगम्य है, और इस प्रकार यह लॉक करता है, इंटरसेलुलर गुहाओं को अवरुद्ध करता है, उन्हें अलग करता है (और उनके साथ मिलकर, वास्तव में आंतरिक पर्यावरणजीव) से बाहरी वातावरण(इस मामले में, आंतों का लुमेन)।

यह लैंथेनम हाइड्रॉक्साइड समाधान जैसे इलेक्ट्रॉन-घने कंट्रास्ट एजेंटों का उपयोग करके प्रदर्शित किया जा सकता है। यदि आंत के लुमेन या किसी ग्रंथि की वाहिनी को लैंथेनम हाइड्रॉक्साइड के घोल से भर दिया जाता है, तो एक इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोप के तहत वर्गों पर जिन क्षेत्रों में यह पदार्थ स्थित होता है, उनमें उच्च इलेक्ट्रॉन घनत्व होता है और अंधेरा होगा। यह पता चला कि न तो निकट संपर्क का क्षेत्र, और न ही इसके नीचे स्थित अंतरकोशिकीय स्थान काला होता है। यदि तंग संपर्क क्षतिग्रस्त हो जाते हैं (हल्के एंजाइमी उपचार या सीए ++ आयनों को हटाने से), तो लैंथेनम भी अंतरकोशिकीय क्षेत्रों में प्रवेश करता है। इसी तरह, तंग जंक्शन वृक्क नलिकाओं में हीमोग्लोबिन और फेरिटिन के लिए अभेद्य साबित हुए हैं।

1. कोशिकाओं के अस्तित्व की खोज हुक ने की थी 2. एककोशिकीय जीवों के अस्तित्व की खोज लीउवेनहोएक ने की थी

4. केन्द्रक युक्त कोशिकाओं को यूकैरियोट्स कहते हैं।

5. एक यूकेरियोटिक कोशिका के संरचनात्मक घटकों में नाभिक, राइबोसोम, प्लास्टिड, माइटोकॉन्ड्रिया, गॉल्गी कॉम्प्लेक्स, एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम शामिल हैं।

6. इंट्रासेल्युलर संरचना, जो मुख्य वंशानुगत जानकारी को संग्रहीत करती है, नाभिक कहलाती है

7. नाभिक में एक परमाणु मैट्रिक्स और 2 झिल्ली होते हैं

8. एक कोशिका में केन्द्रकों की संख्या सामान्यतः 1 . होती है

9. कॉम्पैक्ट इंट्रान्यूक्लियर संरचना जिसे क्रोमैटिन कहा जाता है

10. पूरी कोशिका को ढकने वाली जैविक झिल्ली को साइटोप्लाज्मिक झिल्ली कहा जाता है

11. सभी जैविक झिल्लियों का आधार पॉलीसेकेराइड है

12. जैविक झिल्लियों की संरचना में प्रोटीन शामिल होना चाहिए

13. प्लाज्मा झिल्ली की बाहरी सतह पर कार्बोहाइड्रेट की एक पतली परत ग्लाइकोकैलिक्स कहलाती है।

14. जैविक झिल्लियों का मुख्य गुण उनकी चयनात्मक पारगम्यता है

15. पादप कोशिकाएँ एक झिल्ली द्वारा सुरक्षित रहती हैं जिसमें सेल्यूलोज होता है

16. कोशिका द्वारा बड़े कणों का अवशोषण फागोसाइटोसिस कहलाता है।

17. कोशिका द्वारा तरल बूंदों के अवशोषण को पिनोसाइटोसिस कहा जाता है।

18. बिना प्लाज्मा झिल्ली और केन्द्रक के जीवित कोशिका के भाग को कोशिकाद्रव्य कहते हैं। 19. साइटोप्लाज्म में प्रोटोप्लास्ट और न्यूक्लियस शामिल हैं

20. जल में घुलनशील साइटोप्लाज्म का मुख्य पदार्थ ग्लूकोज कहलाता है।

21. साइटोप्लाज्म का वह भाग, जो समर्थन-संकुचित संरचनाओं (कॉम्प्लेक्स) द्वारा निरूपित होता है, रिक्तिका कहलाता है

22. इंट्रासेल्युलर संरचनाएं जो आवश्यक घटक नहीं हैं उन्हें समावेशन कहा जाता है

23. गैर-झिल्ली वाले अंग जो आनुवंशिक रूप से निर्धारित संरचना के साथ प्रोटीन के जैवसंश्लेषण प्रदान करते हैं उन्हें राइबोसोम कहा जाता है

24. इंटीग्रल राइबोसोम में 2 सबयूनिट होते हैं

25. राइबोसोम में शामिल है….

26. राइबोसोम का मुख्य कार्य प्रोटीन का संश्लेषण है

27. एक mRNA (mRNA) अणु के संकुल तथा उससे जुड़े दसियों राइबोसोम कहलाते हैं….

28. सूक्ष्मनलिकाएं कोशिका केंद्र का आधार बनाती हैं

29. एक सिंगल सेंट्रीओल है….

30. आंदोलन के अंगों में फ्लैगेला, सिलिया शामिल हैं

31. एक बंद इंट्रासेल्युलर झिल्ली द्वारा शेष कोशिका द्रव्य से सीमांकित एक एकल इंट्रासेल्युलर अंतरिक्ष में जुड़े हुए सिस्टर्न और नलिकाओं की प्रणाली को ईपीएस कहा जाता है

32. ईपीएस का मुख्य कार्य कार्बनिक पदार्थों का संश्लेषण है।

33. राइबोसोम खुरदुरे ईपीएस की सतह पर स्थित होते हैं

34. एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम का वह हिस्सा, जिसकी सतह पर राइबोसोम स्थित होते हैं, रफ ईपीएस कहलाता है
35. दानेदार ईपीआर का मुख्य कार्य प्रोटीन संश्लेषण है

36. एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम का वह भाग, जिसकी सतह पर राइबोसोम नहीं होते हैं, चिकने ईपीएस कहलाते हैं

37. शर्करा और लिपिड का संश्लेषण एग्रान्युलर ईपीआर . की गुहा में होता है

38. चपटा एक झिल्ली टैंक की प्रणाली को गोल्गी कॉम्प्लेक्स कहा जाता है

39. पदार्थों का संचय, उनका संशोधन और छँटाई, एक-झिल्ली पुटिकाओं में अंतिम उत्पादों की पैकेजिंग, कोशिका के बाहर स्रावी रिक्तिका को हटाना और प्राथमिक लाइसोसोम का निर्माण गॉल्गी कॉम्प्लेक्स के कार्य हैं।

40. हाइड्रोलाइटिक एंजाइम युक्त एकल झिल्ली पुटिकाओं को गोलजिलिसोसोम कॉम्प्लेक्स कहा जाता है

41. द्रव से भरी एक झिल्ली वाली बड़ी गुहाओं को रिक्तिकाएँ कहते हैं।

42. रिक्तिका की सामग्री को कोशिका रस कहा जाता है

43. दो-झिल्ली वाले अंग (जिसमें बाहरी और आंतरिक झिल्ली शामिल हैं) में प्लास्टिड और माइटोकॉन्ड्रिया शामिल हैं

44. जिन जीवों में अपना डीएनए, सभी प्रकार के आरएनए, राइबोसोम होते हैं और कुछ प्रोटीनों को संश्लेषित करने में सक्षम होते हैं, वे प्लास्टिड और माइटोकॉन्ड्रिया हैं
45. माइटोकॉन्ड्रिया का मुख्य कार्य कोशिकीय श्वसन की प्रक्रिया में ऊर्जा प्राप्त करना है

46. ​​मुख्य पदार्थ जो कोशिका में ऊर्जा का स्रोत है, वह है ATP

बायोपॉलिमर के बड़े अणुओं को व्यावहारिक रूप से झिल्लियों में नहीं ले जाया जाता है, और फिर भी वे एंडोसाइटोसिस के परिणामस्वरूप कोशिका में प्रवेश कर सकते हैं। इसे फागोसाइटोसिस और पिनोसाइटोसिस में विभाजित किया गया है। ये प्रक्रियाएं साइटोप्लाज्म की जोरदार गतिविधि और गतिशीलता से जुड़ी हैं। फागोसाइटोसिस एक कोशिका (कभी-कभी पूरी कोशिकाओं और उनके भागों) द्वारा बड़े कणों का कब्जा और अवशोषण है। फागोसाइटोसिस और पिनोसाइटोसिस बहुत समान हैं, इसलिए ये अवधारणाएं केवल अवशोषित पदार्थों की मात्रा में अंतर को दर्शाती हैं। उनमें जो समानता है वह यह है कि कोशिका की सतह पर अवशोषित पदार्थ एक रिक्तिका के रूप में एक झिल्ली से घिरे होते हैं, जो कोशिका में चला जाता है (या तो एक फागोसाइटिक या पिनोसाइटिक पुटिका, चित्र 19)। ये प्रक्रियाएं ऊर्जा खपत से जुड़ी हैं; एटीपी के संश्लेषण की समाप्ति उन्हें पूरी तरह से रोकती है। उपकला कोशिकाओं के अस्तर की सतह पर, उदाहरण के लिए, आंतों की दीवार, कई माइक्रोविली दिखाई देती हैं, जिससे सतह में काफी वृद्धि होती है जिसके माध्यम से अवशोषण होता है। प्लाज्मा झिल्ली कोशिका से पदार्थों को हटाने में भी भाग लेती है; यह एक्सोसाइटोसिस की प्रक्रिया के दौरान होता है। इस प्रकार हार्मोन, पॉलीसेकेराइड, प्रोटीन, वसा की बूंदें और अन्य सेल उत्पाद उत्सर्जित होते हैं। वे एक झिल्ली से बंधे हुए पुटिकाओं में संलग्न होते हैं और प्लाज़्मालेम्मा के पास पहुँचते हैं। दोनों झिल्ली विलीन हो जाती हैं, और पुटिका की सामग्री को कोशिका के आसपास के वातावरण में छोड़ दिया जाता है।

कोशिकाएं एक्सोसाइटोसिस के समान एक तंत्र का उपयोग करके मैक्रोमोलेक्यूल्स और कणों को भी लेने में सक्षम हैं, लेकिन विपरीत क्रम में। अवशोषित पदार्थ धीरे-धीरे प्लाज्मा झिल्ली के एक छोटे से क्षेत्र से घिरा होता है, जो पहले आक्रमण करता है और फिर अलग हो जाता है, जिससे एक इंट्रासेल्युलर पुटिका बनती है जिसमें कोशिका द्वारा कब्जा की गई सामग्री होती है (चित्र 8-76)। कोशिका द्वारा अवशोषित सामग्री के चारों ओर अंतःकोशिकीय पुटिकाओं के निर्माण की इस प्रक्रिया को एंडोसाइटोसिस कहा जाता है।

परिणामी पुटिकाओं के आकार के आधार पर, दो प्रकार के एंडोसाइटोसिस होते हैं:

पिनोसाइटोसिस के माध्यम से अधिकांश कोशिकाओं द्वारा द्रव और विलेय लगातार अवशोषित होते हैं, जबकि बड़े कण मुख्य रूप से विशेष कोशिकाओं - फागोसाइट्स द्वारा अवशोषित होते हैं। इसलिए, "पिनोसाइटोसिस" और "एंडोसाइटोसिस" शब्द आमतौर पर एक ही अर्थ में उपयोग किए जाते हैं।

पिनोसाइटोसिस को प्रोटीन और प्रोटीन परिसरों जैसे मैक्रोमोलेक्यूलर यौगिकों के तेज और इंट्रासेल्युलर विनाश की विशेषता है, न्यूक्लिक एसिड, पॉलीसेकेराइड, लिपोप्रोटीन। गैर-विशिष्ट प्रतिरक्षा रक्षा के कारक के रूप में पिनोसाइटोसिस का उद्देश्य, विशेष रूप से, सूक्ष्मजीवों के विषाक्त पदार्थ हैं।

अंजीर में। बी.1 बाह्य अंतरिक्ष में स्थित घुलनशील मैक्रोमोलेक्यूल्स के तेज और इंट्रासेल्युलर पाचन के क्रमिक चरणों को दर्शाता है (फागोसाइट्स द्वारा मैक्रोमोलेक्यूल्स का एंडोसाइटोसिस)। एक सेल के लिए ऐसे अणुओं का आसंजन दो तरीकों से किया जा सकता है: गैर-विशिष्ट - एक सेल के साथ अणुओं के संयोग से मुठभेड़ के परिणामस्वरूप, और विशिष्ट, जो पिनोसाइटिक सेल की सतह पर पहले से मौजूद रिसेप्टर्स पर निर्भर करता है। बाद के मामले में, बाह्य पदार्थ लिगैंड के रूप में कार्य करते हैं जो संबंधित रिसेप्टर्स के साथ बातचीत करते हैं।

कोशिका की सतह पर पदार्थों के आसंजन से झिल्ली का स्थानीय आक्रमण होता है, जिसके परिणामस्वरूप बहुत छोटे आकार (लगभग 0.1 माइक्रोन) के पिनोसाइटिक पुटिका का निर्माण होता है। कई मर्ज किए गए पुटिका एक बड़ा गठन बनाते हैं - एक पिनोसोमा। अगले चरण में, पिनोसोम हाइड्रोलाइटिक एंजाइम युक्त लाइसोसोम से जुड़े होते हैं जो बहुलक अणुओं को मोनोमर्स में तोड़ते हैं। उन मामलों में जब पिनोसाइटोसिस की प्रक्रिया को रिसेप्टर तंत्र के माध्यम से महसूस किया जाता है, पिनोसोम में, लाइसोसोम के साथ संलयन से पहले, रिसेप्टर्स से कैप्चर किए गए अणुओं की टुकड़ी देखी जाती है, जो बेटी पुटिकाओं के हिस्से के रूप में कोशिका की सतह पर लौट आती है।

भाग 3. मैक्रोमोलेक्यूल्स का ट्रांसमेम्ब्रेन मूवमेंट

मैक्रोमोलेक्यूल्स को प्लाज्मा झिल्ली में ले जाया जा सकता है। वह प्रक्रिया जिसके द्वारा कोशिकाएँ बड़े अणुओं को पकड़ लेती हैं, कहलाती हैं एंडोसाइटोसिस... इनमें से कुछ अणु (जैसे पॉलीसेकेराइड, प्रोटीन और पोलीन्यूक्लियोटाइड्स) पोषक तत्वों के स्रोत के रूप में काम करते हैं। एंडोसाइटोसिस आपको विशेष रूप से हार्मोन रिसेप्टर्स में कुछ झिल्ली घटकों की सामग्री को विनियमित करने की अनुमति देता है। एंडोसाइटोसिस का उपयोग सेलुलर कार्यों का अधिक विस्तार से अध्ययन करने के लिए किया जा सकता है। एक प्रकार की कोशिकाओं को दूसरे प्रकार के डीएनए के साथ परिवर्तित किया जा सकता है और इस प्रकार उनके कामकाज या फेनोटाइप को बदल दिया जा सकता है।

ऐसे प्रयोगों में अक्सर विशिष्ट जीन का उपयोग किया जाता है, जो उनके विनियमन के तंत्र का अध्ययन करने का एक अनूठा अवसर प्रदान करता है। डीएनए के साथ कोशिकाओं का परिवर्तन एंडोसाइटोसिस द्वारा किया जाता है - इस तरह डीएनए कोशिका में प्रवेश करता है। परिवर्तन आमतौर पर कैल्शियम फॉस्फेट की उपस्थिति में किया जाता है, क्योंकि सीए 2+ एंडोसाइटोसिस और डीएनए जमाव को उत्तेजित करता है, जो एंडोसाइटोसिस द्वारा कोशिका में इसके प्रवेश की सुविधा प्रदान करता है।

मैक्रोमोलेक्यूल्स किसके द्वारा कोशिका छोड़ते हैं एक्सोसाइटोसिस... एंडोसाइटोसिस और एक्सोसाइटोसिस दोनों के साथ, पुटिकाएं बनती हैं जो प्लाज्मा झिल्ली के साथ फ्यूज हो जाती हैं या इससे अलग हो जाती हैं।

3.1. एंडोसाइटोसिस: एंडोसाइटोसिस और तंत्र के प्रकार

सभी यूकेरियोटिक कोशिकाएं प्लाज्मा झिल्ली का हिस्सा लगातार साइटोप्लाज्म के अंदर होता है... यह परिणाम के रूप में होता है प्लाज्मा झिल्ली के एक टुकड़े का आक्रमण, शिक्षा एंडोसाइटिक पुटिका , पुटिका की गर्दन को बंद करना और इसे अपनी सामग्री के साथ साइटोप्लाज्म में रखना (अंजीर। 18)। इसके बाद, पुटिकाएं अन्य झिल्ली संरचनाओं के साथ विलय कर सकती हैं और इस प्रकार, अपनी सामग्री को अन्य सेलुलर डिब्बों में स्थानांतरित कर सकती हैं या यहां तक ​​कि बाह्य अंतरिक्ष में वापस ले जा सकती हैं। अधिकांश एंडोसाइटिक वेसिकल्स प्राथमिक लाइसोसोम के साथ विलयतथा द्वितीयक लाइसोसोम बनाते हैंजिनमें हाइड्रोलाइटिक एंजाइम होते हैं और विशेष अंग होते हैं। उनमें मैक्रोमोलेक्यूल्स अमीनो एसिड में पच जाते हैं, साधारण शर्कराऔर न्यूक्लियोटाइड्स जो पुटिकाओं से फैलते हैं और साइटोप्लाज्म में उपयोग किए जाते हैं।

एंडोसाइटोसिस की आवश्यकता है:

1) ऊर्जा, जिसका स्रोत आमतौर पर होता है एटीएफ;

2) बाह्यकोशिकीय सीए 2+;

3) कोशिका में सिकुड़ा हुआ तत्व(शायद माइक्रोफिलामेंट सिस्टम)।

एंडोसाइटोसिस को उप-विभाजित किया जा सकता है तीन मुख्य प्रकार:

1. phagocytosisकेवल किया गया विशेष कोशिकाओं की भागीदारी के साथ (अंजीर। 19), जैसे कि मैक्रोफेज और ग्रैन्यूलोसाइट्स। फागोसाइटोसिस के दौरान, बड़े कण अवशोषित होते हैं - वायरस, बैक्टीरिया, कोशिकाएं या उनका मलबा। इस संबंध में मैक्रोफेज असाधारण रूप से सक्रिय हैं और 1 घंटे में अपनी मात्रा का 25% शामिल कर सकते हैं। यह उनके प्लाज्मा झिल्ली का 3% हर मिनट, या हर 30 मिनट में एक संपूर्ण झिल्ली को आंतरिक करता है।

2. पिनोसाइटोसिससभी कोशिकाओं में निहित है। इसके साथ, पिंजरा तरल पदार्थ अवशोषित करता है और इसमें घुले हुए घटक (अंजीर। 20)। तरल-चरण पिनोसाइटोसिस है अंधाधुंध प्रक्रिया , जिसमें पुटिकाओं की संरचना में अवशोषित विलेय की मात्रा बाह्य द्रव में इसकी सांद्रता के समानुपाती होती है। ऐसे पुटिकाएं अत्यंत सक्रिय होती हैं। उदाहरण के लिए, फ़ाइब्रोब्लास्ट में, प्लाज्मा झिल्ली के आंतरिककरण की दर मैक्रोफेज की दर विशेषता 1/3 है। इस मामले में, झिल्ली को संश्लेषित करने की तुलना में तेजी से खपत होती है। इसी समय, कोशिका का सतह क्षेत्र और आयतन अधिक नहीं बदलता है, जो एक्सोसाइटोसिस के कारण या उसी दर पर इसके पुन: समावेशन के कारण झिल्ली की बहाली को इंगित करता है जिसके साथ इसका सेवन किया जाता है।

3. रिसेप्टर - मध्यस्थता ऐंडोकाएटोसिस(न्यूरोट्रांसमीटर रीपटेक) - एंडोसाइटोसिस, जिसमें झिल्ली रिसेप्टर्स अवशोषित पदार्थ के अणुओं, या अणुओं को फागोसाइटेड ऑब्जेक्ट की सतह पर बांधते हैं - लिगैंड्स (lat.ligare . से)बाँधने के लिए(अंजीर। 21) ) ... इसके बाद (किसी पदार्थ या वस्तु के अवशोषण के बाद), रिसेप्टर-लिगैंड कॉम्प्लेक्स को साफ किया जाता है, और रिसेप्टर्स फिर से प्लास्मोल्मा में वापस आ सकते हैं।

रिसेप्टर-मध्यस्थता वाले एंडोसाइटोसिस का एक उदाहरण बैक्टीरियल ल्यूकोसाइट फागोसाइटोसिस है। चूंकि ल्यूकोसाइट के प्लास्मोल्मा में इम्युनोग्लोबुलिन (एंटीबॉडी) के लिए रिसेप्टर्स होते हैं, इसलिए फागोसाइटोसिस की दर बढ़ जाती है यदि जीवाणु कोशिका की दीवार की सतह एंटीबॉडी (ऑप्सोनिन - ग्रीक से। ऑप्सनमसाला).

रिसेप्टर-मध्यस्थता एंडोसाइटोसिस एक सक्रिय विशिष्ट प्रक्रिया है जिसमें कोशिका झिल्ली कोशिका में उभरी होती है, जिससे पंक्तिबद्ध गड्ढे ... पंक्तिबद्ध फोसा के इंट्रासेल्युलर पक्ष में शामिल हैं अनुकूली प्रोटीन का सेट (एडापिन, क्लैथ्रिन, जो आवश्यक उभड़ा हुआ वक्रता और अन्य प्रोटीन निर्धारित करता है) (चित्र 22)। जब लिगैंड कोशिका के वातावरण से बंधता है, तो पंक्तिबद्ध गड्ढे इंट्रासेल्युलर वेसिकल्स (सीमावर्ती पुटिका) बनाते हैं। रिसेप्टर-मध्यस्थता एंडोसाइटोसिस सेल द्वारा उपयुक्त लिगैंड के तेजी से और नियंत्रित तेज के लिए ट्रिगर होता है। ये पुटिकाएँ जल्दी से अपनी सीमा खो देती हैं और एक दूसरे के साथ विलीन हो जाती हैं, जिससे बड़े पुटिकाएँ बनती हैं - एंडोसोम।

क्लैथ्रिन- इंट्रासेल्युलर प्रोटीन, रिसेप्टर एंडोसाइटोसिस (छवि 23) के दौरान गठित सीमावर्ती पुटिकाओं के लिफाफे का मुख्य घटक।

तीन क्लैथ्रिन अणु सी-टर्मिनल के अंत में एक-दूसरे से इस तरह जुड़े होते हैं कि क्लैथ्रिन ट्रिमर एक ट्राइस्केलियन के रूप में होता है। पोलीमराइजेशन के परिणामस्वरूप, क्लैथ्रिन एक बंद त्रि-आयामी नेटवर्क बनाता है जो सॉकर बॉल जैसा दिखता है। क्लैथ्रिन वेसिकल्स का आकार लगभग 100 एनएम है।

फ़्रेमयुक्त गड्ढे कुछ कोशिकाओं की सतह के 2% तक कब्जा कर सकते हैं। कम घनत्व वाले लिपोप्रोटीन (एलडीएल) वाले एंडोसाइटिक वेसिकल्स और उनके रिसेप्टर्स सेल में लाइसोसोम के साथ फ्यूज हो जाते हैं। रिसेप्टर्स जारी किए जाते हैं और कोशिका झिल्ली की सतह पर वापस आ जाते हैं, और एलडीएल एपोप्रोटीन को साफ किया जाता है और संबंधित कोलेस्ट्रॉल एस्टर को चयापचय किया जाता है। एलडीएल रिसेप्टर्स के संश्लेषण को पिनोसाइटोसिस के माध्यमिक या तृतीयक उत्पादों द्वारा नियंत्रित किया जाता है, अर्थात। एलडीएल के चयापचय के दौरान बनने वाले पदार्थ, जैसे कोलेस्ट्रॉल।

3.2. एक्सोसाइटोसिस: कैल्शियम-निर्भर और कैल्शियम-स्वतंत्र।

अधिकांश कोशिकाएं एक्सोसाइटोसिस द्वारा मैक्रोमोलेक्यूल्स को बाहरी वातावरण में छोड़ते हैं ... यह प्रक्रिया इसमें एक भूमिका निभाती है झिल्ली नवीकरण जब गोल्गी तंत्र में संश्लेषित इसके घटकों को पुटिकाओं के हिस्से के रूप में प्लाज्मा झिल्ली (चित्र 24) तक पहुंचाया जाता है।


चावल। 24. एंडोसाइटोसिस और एक्सोसाइटोसिस के तंत्र की तुलना।

पदार्थों की गति की दिशा में अंतर के अलावा, एक्सो- और एंडोसाइटोसिस के बीच एक और महत्वपूर्ण अंतर है: के साथ एक्सोसाइटोसिसचल रहा साइटोप्लाज्म के किनारे स्थित दो आंतरिक मोनोलयर्स का संलयन , जबकि एंडोसाइटोसिस बाहरी मोनोलयर्स विलीन हो जाते हैं।

एक्सोसाइटोसिस द्वारा जारी पदार्थ, बांटा जा सकता है तीन श्रेणियों में:

1) पदार्थ जो कोशिका की सतह से बंधते हैं और परिधीय प्रोटीन बनना, उदाहरण के लिए प्रतिजन;

2) बाह्य मैट्रिक्स में शामिल पदार्थ उदाहरण के लिए कोलेजन और ग्लूकोसामिनोग्लाइकेन्स;

3) बाह्य वातावरण में छोड़े गए पदार्थ और अन्य कोशिकाओं के लिए सिग्नलिंग अणुओं के रूप में कार्य करना।

यूकेरियोट्स भेद करते हैं दो प्रकार के एक्सोसाइटोसिस:

1. कैल्शियम-स्वतंत्रसंवैधानिक एक्सोसाइटोसिस लगभग सभी यूकेरियोटिक कोशिकाओं में होता है। यह एक आवश्यक प्रक्रिया है बाह्य कोशिकीय मैट्रिक्स का निर्माण करने और बाहरी कोशिका झिल्ली तक प्रोटीन पहुंचाने के लिए... इस मामले में, स्रावी पुटिकाओं को कोशिका की सतह पर पहुंचाया जाता है और बाहरी झिल्ली के साथ विलीन हो जाता है क्योंकि वे बनते हैं।

2. कैल्शियम पर निर्भरअसंवैधानिक एक्सोसाइटोसिस होता है, उदाहरण के लिए, रासायनिक सिनेप्स या कोशिकाओं में जो मैक्रोमोलेक्यूलर हार्मोन का उत्पादन करते हैं... यह एक्सोसाइटोसिस कार्य करता है, उदाहरण के लिए, न्यूरोट्रांसमीटर की रिहाई के लिए... इस प्रकार के एक्सोसाइटोसिस के साथ, कोशिका में स्रावी पुटिकाएं जमा हो जाती हैं, और उनकी रिहाई की प्रक्रिया एक विशिष्ट संकेत से शुरू होती हैएकाग्रता में तेजी से वृद्धि द्वारा मध्यस्थता कैल्शियम आयनकोशिका के साइटोसोल में। प्रीसानेप्टिक झिल्ली में, प्रक्रिया एक विशेष कैल्शियम-निर्भर प्रोटीन कॉम्प्लेक्स SNARE द्वारा की जाती है।

प्रोटीन, न्यूक्लिक एसिड, पॉलीसेकेराइड, लिपोप्रोटीन कॉम्प्लेक्स और अन्य जैसे मैक्रोमोलेक्यूल्स सेल झिल्ली से नहीं गुजरते हैं, इसके विपरीत आयनों और मोनोमर्स को कैसे ले जाया जाता है। कोशिका के अंदर और बाहर सूक्ष्म अणुओं, उनके परिसरों, कणों का परिवहन पूरी तरह से अलग तरीके से होता है - वेसिकुलर ट्रांसफर के माध्यम से। इस शब्द का अर्थ है कि विभिन्न मैक्रोमोलेक्यूल्स, बायोपॉलिमर या उनके कॉम्प्लेक्स प्लाज्मा झिल्ली के माध्यम से कोशिका में प्रवेश नहीं कर सकते हैं। और न केवल इसके माध्यम से: कोई भी कोशिका झिल्ली बायोपॉलिमर के ट्रांसमेम्ब्रेन ट्रांसफर में सक्षम नहीं है, झिल्ली के अपवाद के साथ जिसमें विशेष प्रोटीन जटिल वाहक होते हैं - पोरिन (माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली, प्लास्टिड, पेरॉक्सिसोम)। कोशिका में या एक झिल्ली डिब्बे से दूसरे में, मैक्रोमोलेक्यूल्स रिक्तिका या पुटिकाओं के अंदर संलग्न हो जाते हैं। ऐसा वेसिकुलर ट्रांसफरदो प्रकारों में विभाजित किया जा सकता है: एक्सोसाइटोसिस- सेल से मैक्रोमोलेक्यूलर उत्पादों को हटाना, और एंडोसाइटोसिस- कोशिका द्वारा मैक्रोमोलेक्यूल्स का अवशोषण (चित्र। 133)।

एंडोसाइटोसिस के दौरान, प्लाज़्मालेम्मा का एक निश्चित क्षेत्र कब्जा कर लेता है, जैसा कि यह था, बाह्य सामग्री को कवर करता है, इसे एक झिल्ली रिक्तिका में संलग्न करता है, जो प्लाज्मा झिल्ली के आक्रमण के कारण उत्पन्न हुआ है। ऐसे प्राथमिक रिक्तिका में, या में इंडोसोम, कोई भी बायोपॉलिमर, मैक्रोमोलेक्यूलर कॉम्प्लेक्स, कोशिकाओं के हिस्से या यहां तक ​​कि पूरी कोशिकाएं प्रवेश कर सकती हैं, जहां वे फिर विघटित हो जाती हैं, मोनोमर्स को डीपोलीमराइज करती हैं, जो ट्रांसमेम्ब्रेन ट्रांसफर द्वारा हाइलोप्लाज्म में प्रवेश करती हैं। मुख्य जैविक महत्वएंडोसाइटोसिस किसके द्वारा बिल्डिंग ब्लॉक्स का उत्पादन है अंतःकोशिकीय पाचन, जो लाइसोसोम के साथ प्राथमिक एंडोसोम के संलयन के बाद एंडोसाइटोसिस के दूसरे चरण में किया जाता है, एक रिक्तिका जिसमें हाइड्रोलाइटिक एंजाइमों का एक सेट होता है (नीचे देखें)।

एंडोसाइटोसिस को औपचारिक रूप से विभाजित किया गया है पिनोसाइटोसिसतथा phagocytosis(अंजीर। 134)। फागोसाइटोसिस - एक कोशिका (कभी-कभी कोशिकाओं या उनके भागों) द्वारा बड़े कणों का कब्जा और अवशोषण - सबसे पहले I, I, Mechnikov द्वारा वर्णित किया गया था। फागोसाइटोसिस, एक कोशिका द्वारा बड़े कणों को पकड़ने की क्षमता, पशु कोशिकाओं के बीच होती है, दोनों एककोशिकीय (उदाहरण के लिए, अमीबा, कुछ शिकारी सिलिअट्स) और बहुकोशिकीय जानवरों की विशेष कोशिकाएं। विशिष्ट कोशिकाएं, फागोसाइट्स अकशेरुकी (रक्त अमीबोसाइट्स या गुहा द्रव) और कशेरुक (न्यूट्रोफिल और मैक्रोफेज) दोनों की विशेषता हैं। पिनोसाइटोसिस को शुरू में एक कोशिका द्वारा पानी के अवशोषण के रूप में परिभाषित किया गया था जलीय समाधानविभिन्न पदार्थ। अब यह ज्ञात है कि फागोसाइटोसिस और पिनोसाइटोसिस दोनों समान रूप से आगे बढ़ते हैं, और इसलिए इन शब्दों का उपयोग केवल मात्रा में अंतर, अवशोषित पदार्थों के द्रव्यमान को दर्शा सकता है। इन प्रक्रियाओं में सामान्य बात यह है कि प्लाज्मा झिल्ली की सतह पर अवशोषित पदार्थ एक रिक्तिका के रूप में एक झिल्ली से घिरे होते हैं - एक एंडोसोम, जो कोशिका में चला जाता है।

पिनोसाइटोसिस और फागोसाइटोसिस सहित एंडोसाइटोसिस, रिसेप्टर्स (रिसेप्टर) द्वारा मध्यस्थ, गैर-विशिष्ट या संवैधानिक, निरंतर और विशिष्ट हो सकता है। गैर-विशिष्ट एंडोसाइटोएस (पिनोसाइटोसिस और फागोसाइटोसिस), तथाकथित क्योंकि यह स्वचालित रूप से आगे बढ़ता है और अक्सर पदार्थों को पूरी तरह से विदेशी या सेल के प्रति उदासीन हो सकता है, उदाहरण के लिए, कालिख या रंगों के कण।

गैर-विशिष्ट एंडोसाइटोसिस अक्सर प्लास्मोल्मा ग्लाइकोकैलिक्स द्वारा कैप्चर सामग्री के प्रारंभिक सोरशन के साथ होता है। ग्लाइकोकैलिक्स, इसके पॉलीसेकेराइड के अम्लीय समूहों के कारण, एक नकारात्मक चार्ज होता है और प्रोटीन के विभिन्न सकारात्मक चार्ज समूहों को अच्छी तरह से बांधता है। ऐसे सोखने वाले गैर-विशिष्ट एंडोसाइटोसिस के साथ, मैक्रोमोलेक्यूल्स और छोटे कण (अम्लीय प्रोटीन, फेरिटिन, एंटीबॉडी, वायरियन, कोलाइडल कण) अवशोषित होते हैं। तरल-चरण पिनोसाइटोसिस तरल माध्यम के साथ घुलनशील अणुओं के अवशोषण की ओर जाता है, जो प्लास्मोल्मा से बंधता नहीं है।

अगले चरण में, कोशिका की सतह के आकारिकी में परिवर्तन होता है: यह या तो प्लाज्मा झिल्ली के छोटे उभार की उपस्थिति है, इनवगिनेशन, या यह बहिर्गमन, सिलवटों या "तामझाम" (राफल) की कोशिका की सतह पर उपस्थिति है। - अंग्रेजी में), जो, जैसा कि यह था, तरल माध्यम के छोटे संस्करणों को अलग करना, ओवरलैप करना, मोड़ना (चित्र। 135, 136)। एक पिनोसाइटिक पुटिका, पिनोसोम की उपस्थिति का पहला प्रकार, अमीबा के लिए आंतों के उपकला, एंडोथेलियम की कोशिकाओं की विशेषता है, और दूसरा फागोसाइट्स और फाइब्रोब्लास्ट के लिए है। ये प्रक्रियाएं ऊर्जा की आपूर्ति पर निर्भर करती हैं: श्वसन अवरोधक इन प्रक्रियाओं को अवरुद्ध करते हैं।

सतह के इस पुनर्गठन के बाद संपर्क झिल्लियों के आसंजन और संलयन की प्रक्रिया होती है, जिससे एक पेनिसिटस वेसिकल (पिनोसोम) का निर्माण होता है, जो कोशिका की सतह से टूट जाता है और साइटोप्लाज्म में गहराई तक चला जाता है। गैर-विशिष्ट और रिसेप्टर एंडोसाइटोसिस दोनों, झिल्ली पुटिकाओं के दरार की ओर ले जाते हैं, प्लाज्मा झिल्ली के विशेष क्षेत्रों में होते हैं। ये तथाकथित हैं सीमावर्ती गड्ढे... उन्हें ऐसा इसलिए कहा जाता है क्योंकि साइटोप्लाज्म की तरफ से, प्लाज्मा झिल्ली को एक पतली (लगभग 20 एनएम) रेशेदार परत के साथ कवर किया जाता है, जो कि अल्ट्रैथिन वर्गों पर सीमा लगती है, छोटे आक्रमणों, गड्ढों (छवि 137) को कवर करती है। लगभग सभी पशु कोशिकाओं में ये गड्ढे होते हैं, वे कोशिका की सतह के लगभग 2% हिस्से पर कब्जा कर लेते हैं। सीमावर्ती परत मुख्य रूप से प्रोटीन से बनी होती है क्लैथ्रिनकई अतिरिक्त प्रोटीन के साथ जुड़ा हुआ है। क्लैथ्रिन के तीन अणु, कम आणविक भार प्रोटीन के तीन अणुओं के साथ, एक त्रिस्केलियन की संरचना बनाते हैं, जो तीन-बीम स्वस्तिक जैसा दिखता है (चित्र। 138)। क्लैथ्रिन ट्रिस्केलियन पर भीतरी सतहप्लाज्मा झिल्ली के गड्ढे एक ढीले नेटवर्क का निर्माण करते हैं जिसमें पेंटागन और हेक्सागोन होते हैं, जो आमतौर पर एक टोकरी जैसा होता है। क्लैथ्रिन परत अलग करने वाले प्राथमिक एंडोसाइटिक रिक्तिका, सीमावर्ती पुटिकाओं की पूरी परिधि को कवर करती है।

क्लैथ्रिन तथाकथित प्रकारों में से एक है। "ड्रेसिंग" प्रोटीन (सीओपी - लेपित प्रोटीन)। ये प्रोटीन साइटोप्लाज्म की तरफ से इंटीग्रल रिसेप्टर प्रोटीन से बंधते हैं और उभरते हुए पिनोसोम की परिधि के चारों ओर एक ड्रेसिंग परत बनाते हैं, प्राथमिक एंडोसोमल पुटिका, "सीमावर्ती" पुटिका। प्राथमिक एंडोसोम प्रोटीन के पृथक्करण में भी शामिल होते हैं - डायनामिन, जो अलग करने वाले पुटिका की गर्दन के चारों ओर पोलीमराइज़ करते हैं (चित्र। 139)।

झालरदार पुटिका प्लास्मोल्मा से अलग हो जाने के बाद और साइटोप्लाज्म में गहराई से स्थानांतरित होने लगती है, क्लैथ्रिन परत विघटित हो जाती है, अलग हो जाती है, और एंडोसोम (पिनोसोम) झिल्ली एक सामान्य रूप धारण कर लेती है। क्लैथ्रिन परत के नुकसान के बाद, एंडोसोम एक दूसरे के साथ फ्यूज होने लगते हैं।

यह पाया गया कि पंक्तिबद्ध गड्ढों की झिल्लियों में अपेक्षाकृत कम कोलेस्ट्रॉल होता है, जो झिल्ली की कठोरता में कमी को निर्धारित कर सकता है और बुलबुले के गठन को बढ़ावा दे सकता है। पुटिकाओं की परिधि के साथ क्लैथ्रिनिक "कोट" की उपस्थिति का जैविक अर्थ यह हो सकता है कि यह कोशिका में साइटोस्केलेटल तत्वों और उनके बाद के परिवहन के लिए सीमावर्ती पुटिकाओं के आसंजन को सुनिश्चित करता है, और एक दूसरे के साथ उनके संलयन को रोकता है।

तरल-चरण गैर-विशिष्ट पिनोसाइटोसिस की तीव्रता बहुत अधिक हो सकती है। तो उपकला कोशिका छोटी आंतप्रति सेकंड 1000 पिनोसोम तक बनते हैं, और मैक्रोफेज लगभग 125 पिनोसोम प्रति मिनट बनाते हैं। पिनोसोम का आकार छोटा होता है, उनकी निचली सीमा 60-130 एनएम होती है, लेकिन उनकी बहुतायत इस तथ्य की ओर ले जाती है कि एंडोसाइटोसिस के दौरान प्लास्मोल्मा को जल्दी से बदल दिया जाता है, जैसे कि कई छोटे रिक्तिका के गठन पर "खर्च" किया जाता है। तो मैक्रोफेज में, पूरे प्लाज्मा झिल्ली को 30 मिनट में, फाइब्रोब्लास्ट में - दो घंटे में बदल दिया जाता है।

आगे भाग्यएंडोसोम अलग हो सकते हैं, उनमें से कुछ कोशिका की सतह पर वापस आ सकते हैं और इसके साथ विलीन हो सकते हैं, लेकिन के सबसेइंट्रासेल्युलर पाचन की प्रक्रिया में प्रवेश करता है। प्राथमिक एंडोसोम में मुख्य रूप से एक तरल माध्यम में फंसे विदेशी अणु होते हैं और इसमें हाइड्रोलाइटिक एंजाइम नहीं होते हैं। एंडोसोम आकार में बढ़ते हुए एक दूसरे के साथ जुड़ सकते हैं। फिर वे प्राथमिक लाइसोसोम (नीचे देखें) के साथ फ्यूज हो जाते हैं, जो एंजाइमों को एंडोसोम गुहा में पेश करते हैं जो विभिन्न बायोपॉलिमर को हाइड्रोलाइज करते हैं। इन लाइसोसोमल हाइड्रॉलिस की क्रिया भी इंट्रासेल्युलर पाचन का कारण बनती है - पॉलिमर का मोनोमर्स में अपघटन।

जैसा कि पहले ही संकेत दिया गया है, फागोसाइटोसिस और पिनोसाइटोसिस के दौरान, कोशिकाएं प्लास्मोल्मा (मैक्रोफेज देखें) का एक बड़ा क्षेत्र खो देती हैं, जो, हालांकि, झिल्ली रीसाइक्लिंग के दौरान जल्दी से बहाल हो जाती है, रिक्तिका की वापसी और उनके शामिल होने के कारण। प्लास्मोल्मा। यह इस तथ्य के कारण है कि एंडोसोम या रिक्तिकाएं, साथ ही लाइसोसोम से, छोटे बुलबुले अलग किए जा सकते हैं, जो फिर से प्लास्मोल्मा के साथ विलीन हो जाते हैं। इस तरह के पुनर्चक्रण के साथ, झिल्ली का एक प्रकार का "शटल" स्थानांतरण होता है: प्लास्मोल्मा - पिनोसोम - रिक्तिका - प्लास्मोल्मा। यह प्लाज्मा झिल्ली के मूल क्षेत्र की बहाली की ओर जाता है। यह पाया गया कि इस तरह की वापसी, झिल्ली रीसाइक्लिंग के साथ, सभी अवशोषित सामग्री शेष एंडोसोम में बरकरार रहती है।

विशिष्टया रिसेप्टर की मध्यस्थताएंडोसाइटोसिस में गैर-विशिष्ट से कई अंतर हैं। मुख्य बात यह है कि अणु अवशोषित होते हैं, जिसके लिए प्लाज्मा झिल्ली पर विशिष्ट रिसेप्टर्स होते हैं जो केवल इस प्रकार के अणु से जुड़े होते हैं। अक्सर ऐसे अणु जो कोशिका की सतह पर ग्राही प्रोटीन से बंधते हैं, कहलाते हैं लाइगैंडों.

रिसेप्टर-मध्यस्थता वाले एंडोसाइटोसिस को पहली बार एवियन oocytes में प्रोटीन के संचय में वर्णित किया गया था। जर्दी कणिकाओं, विटेलोजेनिन के प्रोटीन को विभिन्न ऊतकों में संश्लेषित किया जाता है, लेकिन फिर रक्त प्रवाह के साथ वे अंडाशय में प्रवेश करते हैं, जहां वे oocytes के विशेष झिल्ली रिसेप्टर्स से जुड़ते हैं और फिर, एंडोसाइटोसिस की मदद से, सेल में प्रवेश करते हैं, जहां जर्दी कणिकाओं का जमाव होता है।

सेल में कोलेस्ट्रॉल का परिवहन सेलेक्टिव एंडोसाइटोसिस का एक अन्य उदाहरण है। यह लिपिड यकृत में संश्लेषित होता है और अन्य फॉस्फोलिपिड्स के साथ संयोजन में और एक प्रोटीन अणु तथाकथित बनाता है। कम घनत्व वाले लिपोप्रोटीन (एलडीएल), जो यकृत कोशिकाओं द्वारा स्रावित होता है और संचार प्रणालीपूरे शरीर में फैलता है (चित्र 140)। प्लाज्मा झिल्ली के विशेष रिसेप्टर्स, विभिन्न कोशिकाओं की सतह पर अलग-अलग स्थित होते हैं, एलडीएल के प्रोटीन घटक को पहचानते हैं, और एक विशिष्ट रिसेप्टर-लिगैंड कॉम्प्लेक्स बनाते हैं। इसके बाद, इस तरह का एक जटिल सीमावर्ती गड्ढों के क्षेत्र में चला जाता है और आंतरिक हो जाता है - यह एक झिल्ली से घिरा होता है और साइटोप्लाज्म में गहराई से उतरता है। यह दिखाया गया है कि उत्परिवर्ती रिसेप्टर्स एलडीएल को बांध सकते हैं, लेकिन पंक्तिबद्ध गड्ढों के क्षेत्र में जमा नहीं होते हैं। एलडीएल रिसेप्टर्स के अलावा, दो दर्जन से अधिक अन्य पाए गए हैं जो विभिन्न पदार्थों के रिसेप्टर एंडोसाइटोसिस में शामिल हैं; वे सभी पंक्तिबद्ध गड्ढों के माध्यम से आंतरिककरण के एक ही मार्ग का उपयोग करते हैं। संभवतः, उनकी भूमिका रिसेप्टर्स के संचय में निहित है: एक और एक ही सीमावर्ती फोसा विभिन्न वर्गों के लगभग 1000 रिसेप्टर्स एकत्र कर सकता है। हालांकि, फ़ाइब्रोब्लास्ट में, एलडीएल रिसेप्टर्स के समूह माध्यम में लिगैंड की अनुपस्थिति में भी पंक्तिबद्ध गड्ढों के क्षेत्र में स्थित होते हैं।

अवशोषित एलडीएल कण का आगे भाग्य इस तथ्य में निहित है कि यह संरचना में अपघटन से गुजरता है द्वितीयक लाइसोसोम... एलडीएल से भरे एक सीमावर्ती पुटिका के साइटोप्लाज्म में विसर्जन के बाद, क्लैथ्रिन परत का तेजी से नुकसान होता है, झिल्ली पुटिका एक दूसरे के साथ विलय करना शुरू कर देती है, एक एंडोसोम का निर्माण करती है - अवशोषित एलडीएल कणों से युक्त एक रिक्तिका, जो रिसेप्टर्स से भी जुड़ी होती है झिल्ली की सतह। फिर लिगैंड-रिसेप्टर कॉम्प्लेक्स अलग हो जाता है, छोटे रिक्तिकाएं एंडोसोम से अलग हो जाती हैं, जिनमें से झिल्ली में मुक्त रिसेप्टर्स होते हैं। इन पुटिकाओं को पुनर्नवीनीकरण किया जाता है, प्लाज्मा झिल्ली में शामिल किया जाता है, और इस प्रकार रिसेप्टर्स कोशिका की सतह पर लौट आते हैं। एलडीएल का भाग्य यह है कि लाइसोसोम के साथ संलयन के बाद, वे कोलेस्ट्रॉल को मुक्त करने के लिए हाइड्रोलाइज्ड होते हैं, जिसे कोशिका झिल्ली में शामिल किया जा सकता है।

एंडोसोम की विशेषता कम पीएच (पीएच 4-5) है, जो अन्य सेलुलर रिक्तिका की तुलना में अधिक अम्लीय है। यह उनके झिल्ली में प्रोटॉन पंप प्रोटीन की उपस्थिति के कारण है, एटीपी (एच + -निर्भर एटीपीस) की एक साथ खपत के साथ हाइड्रोजन आयनों को पंप करता है। एंडोसोम के भीतर अम्लीय वातावरण रिसेप्टर्स और लिगेंड्स के पृथक्करण में महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है। इसके अलावा, अम्लीय वातावरण लाइसोसोम की संरचना में हाइड्रोलाइटिक एंजाइमों की सक्रियता के लिए इष्टतम है, जो एंडोसोम के साथ लाइसोसोम के संलयन पर सक्रिय होते हैं और गठन की ओर ले जाते हैं एंडोलिसोसोम, जिसमें अवशोषित बायोपॉलिमर विभाजित होते हैं।

कुछ मामलों में, अलग किए गए लिगैंड का भाग्य लाइसोसोमल हाइड्रोलिसिस से जुड़ा नहीं है। तो कुछ कोशिकाओं में, कुछ प्रोटीनों के लिए प्लास्मोल्मा रिसेप्टर्स के बंधन के बाद, क्लैथ्रिन-लेपित रिक्तिकाएं साइटोप्लाज्म में डूब जाती हैं और कोशिका के दूसरे क्षेत्र में स्थानांतरित हो जाती हैं, जहां वे फिर से प्लाज्मा झिल्ली के साथ विलीन हो जाती हैं, और बाध्य प्रोटीन से अलग हो जाते हैं रिसेप्टर्स। इस प्रकार रक्त प्लाज्मा से एंडोथेलियल सेल की दीवार के माध्यम से कुछ प्रोटीनों का स्थानांतरण, ट्रांसकाइटोसिस, अंतरकोशिकीय माध्यम में किया जाता है (चित्र 141)। ट्रांसकाइटोसिस का एक अन्य उदाहरण एंटीबॉडी स्थानांतरण है। तो स्तनधारियों में, मां के एंटीबॉडी को दूध के माध्यम से युवाओं को प्रेषित किया जा सकता है। इस मामले में, एंडोसोम में रिसेप्टर-एंटीबॉडी कॉम्प्लेक्स अपरिवर्तित रहता है।

phagocytosis

जैसा कि पहले ही उल्लेख किया गया है, फागोसाइटोसिस एंडोसाइटोसिस का एक प्रकार है और कोशिका द्वारा जीवित या मृत कोशिकाओं तक मैक्रोमोलेक्यूल्स के बड़े समुच्चय के अवशोषण से जुड़ा होता है। साथ ही पिनोसाइटोसिस, फागोसाइटोसिस गैर-विशिष्ट हो सकता है (उदाहरण के लिए, फाइब्रोब्लास्ट्स या मैक्रोफेज द्वारा कोलाइडल गोल्ड या पॉलीमर डेक्सट्रान के कणों का अवशोषण) और विशिष्ट, फागोसाइटिक कोशिकाओं के प्लाज्मा झिल्ली की सतह पर रिसेप्टर्स द्वारा मध्यस्थता। फागोसाइटोसिस के दौरान, बड़े एंडोसाइटिक रिक्तिका का निर्माण होता है - फेगोसोम, जो तब लाइसोसोम के साथ विलीन होकर बनता है फागोलिसोसोम.

फागोसाइटोसिस में सक्षम कोशिकाओं की सतह पर (स्तनधारियों में ये न्यूट्रोफिल और मैक्रोफेज होते हैं), रिसेप्टर्स का एक सेट होता है जो लिगैंड प्रोटीन के साथ बातचीत करता है। के साथ जीवाण्विक संक्रमणजीवाणु प्रोटीन के प्रति एंटीबॉडी जीवाणु कोशिकाओं की सतह से बंधते हैं, एक परत बनाते हैं जिसमें एंटीबॉडी के एफसी क्षेत्र बाहर की ओर होते हैं। इस परत को मैक्रोफेज और न्यूट्रोफिल की सतह पर विशिष्ट रिसेप्टर्स द्वारा पहचाना जाता है, और उनके बंधन के स्थलों पर, बैक्टीरिया कोशिका के प्लाज्मा झिल्ली (छवि 142) के साथ इसे कवर करके अवशोषित करना शुरू कर देते हैं।

एक्सोसाइटोसिस

प्लाज्मा झिल्ली कोशिका से पदार्थों को हटाने में भाग लेती है एक्सोसाइटोसिस- एंडोसाइटोसिस के विपरीत एक प्रक्रिया (चित्र 133 देखें)।

एक्सोसाइटोसिस के मामले में, इंट्रासेल्युलर उत्पाद, रिक्तिका या पुटिकाओं में संलग्न होते हैं और एक झिल्ली द्वारा हाइलोप्लाज्म से अलग होते हैं, प्लाज्मा झिल्ली तक पहुंचते हैं। उनके संपर्कों के स्थानों में, प्लाज्मा झिल्ली और रिक्तिका झिल्ली विलीन हो जाती है, और बुलबुला खाली हो जाता है वातावरण... एक्सोसाइटोसिस की मदद से एंडोसाइटोसिस में शामिल झिल्लियों के पुनर्चक्रण की प्रक्रिया होती है।

एक्सोसाइटोसिस कोशिका में संश्लेषित विभिन्न पदार्थों की रिहाई से जुड़ा है। बाहरी वातावरण में पदार्थों को स्रावित करना, मुक्त करना, कोशिकाएं कम आणविक भार यौगिकों (एसिटाइलकोलाइन, बायोजेनिक एमाइन, आदि) का उत्पादन और उत्सर्जन कर सकती हैं, साथ ही, ज्यादातर मामलों में, मैक्रोमोलेक्यूल्स (पेप्टाइड्स, प्रोटीन, लिपोप्रोटीन, पेप्टिडोग्लाइकेन्स, आदि)। ज्यादातर मामलों में एक्सोसाइटोसिस या स्राव बाहरी संकेत (तंत्रिका आवेग, हार्मोन, मध्यस्थ, आदि) के जवाब में होता है। हालांकि कुछ मामलों में एक्सोसाइटोसिस लगातार होता है (फाइब्रोनेक्टिन और फाइब्रोब्लास्ट द्वारा कोलेजन का स्राव)। इसी तरह, कोशिका भित्ति के निर्माण में भाग लेने वाले कुछ पॉलीसेकेराइड (हेमीसेल्यूलोज) को पादप कोशिकाओं के कोशिका द्रव्य से हटा दिया जाता है।

अधिकांश स्रावित पदार्थ बहुकोशिकीय जीवों की अन्य कोशिकाओं (दूध का स्राव, पाचक रस, हार्मोन, आदि) द्वारा उपयोग किए जाते हैं। लेकिन अक्सर कोशिकाएं अपनी जरूरतों के लिए पदार्थों का स्राव करती हैं। उदाहरण के लिए, प्लाज्मा झिल्ली की वृद्धि एक्सोसाइटिक रिक्तिका की संरचना में झिल्ली वर्गों के समावेश के कारण होती है, ग्लाइकोकैलिक्स के कुछ तत्व कोशिका द्वारा ग्लाइकोप्रोटीन अणुओं के रूप में जारी किए जाते हैं, आदि।

एक्सोसाइटोसिस द्वारा कोशिकाओं से पृथक हाइड्रोलाइटिक एंजाइमों को ग्लाइकोकैलिक्स परत में अवशोषित किया जा सकता है और विभिन्न बायोपॉलिमर के निकट-झिल्ली बाह्य कोशिकीय दरार प्रदान करते हैं और कार्बनिक अणु. बड़ा मूल्यवानझिल्ली गैर-कोशिकीय पाचन जानवरों के लिए होता है। यह पाया गया कि चूषण उपकला के तथाकथित ब्रश सीमा के क्षेत्र में स्तनधारियों के आंतों के उपकला में, विशेष रूप से ग्लाइकोकैलिक्स में समृद्ध, बड़ी राशिविभिन्न प्रकार के एंजाइम। समान एंजाइमों में से कुछ अग्नाशयी मूल के होते हैं (एमाइलेज, लाइपेस, विभिन्न प्रोटीनएज़, आदि), और कुछ स्वयं उपकला कोशिकाओं द्वारा स्रावित होते हैं (एक्सोहाइड्रॉलिस, मुख्य रूप से परिवहन उत्पादों के निर्माण के साथ ओलिगोमर्स और डिमर को साफ करते हैं)।


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1. कोशिका के संरचनात्मक घटकों में शामिल हैं:

1) प्रोन्यूक्लियस और साइटोप्लाज्म;
2) न्यूक्लियस, साइटोप्लाज्म, सरफेस कॉम्प्लेक्स;
3) न्यूक्लियॉइड, साइटोप्लाज्मिक झिल्ली और साइटोप्लाज्म;
4) न्यूक्लियस, ऑर्गेनेल, न्यूक्लियोप्लाज्म।

2. कोर में निम्न शामिल हैं:

1) क्रोमोसोम, न्यूक्लियोलस और राइबोसोम;
2) क्रोमोसोम, न्यूक्लियोलस और क्रोमोप्लास्ट;
3) परमाणु झिल्ली, न्यूक्लियोप्लाज्म, क्रोमैटिन और न्यूक्लियोलस;
4) ग्लाइकोकैलिस, न्यूक्लियोलस और ऑर्गेनेल।

3. कोशिका को ढकने वाली जैविक झिल्ली कहलाती है:

1) प्लाज्मालेम्मा;
2) एक्टोप्लाज्म
3) कोर्टेक्स;
4) पेलिकुला।

4. जैविक झिल्लियों की संरचना में शामिल हैं:

1) आरएनए;
2) सेल्युलोज;
3) प्रोटीन;
4) डीएनए।

5. यूकैरियोटिक कोशिका का वह भाग जो मुख्य वंशानुगत सूचनाओं को संचित करता है, कहलाता है :

1) न्यूक्लियोलस (न्यूक्लियोलोनिमा);
2) कोर;
3) न्यूक्लियोप्लाज्म;
4) कैरियोप्लाज्म।

6. ऑर्गेनेल में शामिल हैं:

1) न्यूक्लियस, गॉल्जी कॉम्प्लेक्स, एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम, लाइसोसोम
2) गोल्गी कॉम्प्लेक्स, राइबोसोम, लाइसोसोम, पेरोक्सिसोम, माइटोकॉन्ड्रिया, सेल सेंटर, सहायक उपकरण
3) साइटोलेम्मा, ग्लाइकोकैलिक्स, सेंट्रीओल्स, सपोर्ट उपकरण
4) गॉल्जी कॉम्प्लेक्स, एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम, राइबोसोम, लाइसोसोम, पेरोक्सिसोम, माइटोकॉन्ड्रिया, सेल सेंटर, सहायक उपकरण

7. कोशिका द्रव्य की संरचना:

1) न्यूक्लियोप्लाज्म, हाइलोप्लाज्म, क्रोमैटिन, न्यूक्लियोलस
2) हायलोप्लाज्म, सहायक उपकरण, समावेशन
3) हायलोप्लाज्म, ऑर्गेनेल, समावेशन
4) ग्लाइकोकैलिक्स, हायलोप्लाज्म, सहायक उपकरण

8. एक कोशिका में केन्द्रकों की संख्या सामान्यतः बराबर होती है:

1 एक;
2) दो;
3) 3 से 10 तक;
4) कम से कम दो।

9. प्लाज्मा झिल्ली की बाहरी सतह पर कार्बोहाइड्रेट की एक पतली परत कहलाती है:

1) एक्टोप्लाज्म;
2) पेरिप्लाज्म;
3) प्रोकैलेक्स;
4) ग्लाइकोकैलिक्स।

10. कोशिका द्वारा बड़े कणों का अवशोषण कहलाता है:

1) फागोसाइटोसिस;
2) प्रसार;
3) पिनोसाइटोसिस;
4) एक्सोसाइटोसिस।

3.1. रचनाकारों कोशिका सिद्धांत:


1.ई. हेकेल और एम. स्लेडेन

2. एम. स्लेडेन और टी. श्वान्नी

3. जे.-बी. लैमार्क और टी. श्वान्नी

4.आर विरचो और एम। स्लेडेन


3.2. प्रोकैरियोटिक जीवों में शामिल हैं:


2. वायरस और फेज

3. बैक्टीरिया और नीले-हरे शैवाल

4. पौधे और जानवर

3.3. प्रोकैरियोटिक और यूकेरियोटिक कोशिकाओं में पाए जाने वाले ऑर्गेनेल:


1. राइबोसोम

2. सेल सेंटर

3. माइटोकॉन्ड्रिया

4. गोल्गी कॉम्प्लेक्स

3.4. प्रोकैरियोटिक कोशिका भित्ति का मुख्य रासायनिक घटक है:


1. सेलूलोज़

2.मुरीन


3.5. कोशिका की आंतरिक सामग्री सतही परिधीय संरचना द्वारा सीमित होती है:


1. प्लास्मोडेस्मा

2. कम्पार्टमेंट

3. प्लाज़्मालेम्मा

4. हायलोप्लाज्म


3.6. द्रव-मोज़ेक मॉडल के अनुसार, कोशिका झिल्ली निम्न पर आधारित होती है:

1. सतह पर कार्बोहाइड्रेट अणुओं के साथ प्रोटीन की द्वि-आणविक परत

2. लिपिड की मोनोमोलेक्यूलर परत, प्रोटीन अणुओं द्वारा बाहर और अंदर से ढकी होती है

3. पॉलीसेकेराइड की द्वि-आणविक परत प्रोटीन अणुओं के साथ प्रवेश करती है

4. फॉस्फोलिपिड्स की द्वि-आणविक परत जिससे प्रोटीन अणु बंधे होते हैं

3.7. दो दिशाओं में (सेल से और सेल में) सूचना का स्थानांतरण किसके द्वारा प्रदान किया जाता है:


1. इंटीग्रल प्रोटीन

2. परिधीय प्रोटीन

3. अर्ध-अभिन्न प्रोटीन

4. पॉलीसेकेराइड्स


3.8. ग्लाइकोकैलिक्स में कार्बोहाइड्रेट श्रृंखलाएं निम्नलिखित का कार्य करती हैं:


2. परिवहन

3.मान्यता

4. सूचना का हस्तांतरण


3.9. प्रोकैरियोटिक कोशिका में, आनुवंशिक उपकरण युक्त संरचना कहलाती है:


1. क्रोमैटिन

2. न्यूक्लियॉइड

3. न्यूक्लियोटाइड


3.10. प्रोकैरियोटिक कोशिकाओं में प्लाज्मा झिल्ली बनती है:


1.मेसोसोम

2. पॉलीसोम्स

3. लाइसोसोम

4. माइक्रोसोम्स


3.11. प्रोकैरियोट्स की कोशिकाओं में अंग होते हैं:


1. सेंट्रीओल्स

2. एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम

3. गोल्गी कॉम्प्लेक्स

4. राइबोसोम


3.12. यूकेरियोटिक कोशिकाओं में एंजाइमी जैव रासायनिक संवाहक का निर्माण होता है:


1. परिधीय प्रोटीन

2. जलमग्न (अर्ध-अभिन्न) प्रोटीन

3. पेनेट्रेटिंग (अभिन्न) प्रोटीन


4. फास्फोलिपिड्स

3.13. एरिथ्रोसाइट्स में ग्लूकोज का प्रवेश किसके द्वारा होता है:


1. सरल प्रसार

3. सुविधा विसरण

4. एक्सोसाइटोसिस


3.14. ऑक्सीजन कोशिका में प्रवेश करती है:


1. सरल विस्तार

3. सुगम प्रसार

4. एक्सोसाइटोसिस


3.15. कार्बन डाइआक्साइडसेल में प्रवेश करता है:


1. सरल विस्तार

3. सुगम प्रसार

4. एक्सोसाइटोसिस

3.16. पानी कोशिका में प्रवेश करता है:


1. सरल प्रसार

2. असमस

3. सुगम प्रसार

4. एक्सोसाइटोसिस

3.17. जब पोटेशियम-सोडियम पंप आयनों की शारीरिक एकाग्रता को बनाए रखने के लिए काम कर रहा है, तो स्थानांतरण होता है:

1.1 प्रति सेल प्रत्येक 3 पोटेशियम आयनों के लिए सेल से सोडियम आयन

2.2 सेल से प्रत्येक 3 पोटेशियम आयनों के लिए प्रति सेल सोडियम आयन

3. प्रति सेल प्रत्येक 2 पोटेशियम आयनों के लिए सेल से 3 सोडियम आयन

4.2 सोडियम आयन प्रति सेल प्रत्येक 3 पोटेशियम आयनों के लिए प्रति सेल

3.18. मैक्रोमोलेक्यूल्स और बड़े कण झिल्ली के माध्यम से कोशिका में प्रवेश करते हैं:


1. सरल प्रसार

2. एंडोसाइटोसिस

4. सुगम प्रसार

3.19. कोशिका से मैक्रोमोलेक्यूल्स और बड़े कणों को किसके द्वारा हटाया जाता है:


1. सरल प्रसार

3. सुगम प्रसार

4. एक्सोसाइटोसिस

3.20. कोशिका द्वारा बड़े कणों का कब्जा और अवशोषण कहलाता है:


1. phagocytosis

2. एक्सोसाइटोसिस

3. एंडोसाइटोसिस

4. पिनोसाइटोसिस


3.21. द्रव और उसमें घुले पदार्थों की कोशिका द्वारा कब्जा और अवशोषण कहलाता है:


1. फागोसाइटोसिस

2. एक्सोसाइटोसिस

3. एंडोसाइटोसिस

4.पिनोसाइटोसिस

3.22. पशु कोशिकाओं के ग्लाइकोकैलिक्स की कार्बोहाइड्रेट श्रृंखलाएं प्रदान करती हैं:

1. कब्जा और अवशोषण

2. विदेशी एजेंटों से सुरक्षा

3. स्राव

4. अंतरकोशिकीय मान्यता

3.23. प्लाज्मा झिल्ली की यांत्रिक स्थिरता निर्धारित की जाती है

1. कार्बोहाइड्रेट

3. इंट्रासेल्युलर तंतुमय संरचनाएं

3.24. कोशिका के आकार की स्थिरता द्वारा सुनिश्चित किया जाता है:

1. कोशिकाद्रव्य की झिल्ली

2. सेल की दीवार

3. रिक्तिकाएं

4. तरल कोशिका द्रव्य

3.25. जब पदार्थ की सहायता से कोशिका में प्रवेश करते हैं तो ऊर्जा व्यय की आवश्यकता होती है:

1. प्रसार

2. सुगम प्रसार

4. के-ना पंप

3.26. जब पदार्थ कोशिका में प्रवेश करते हैं तो ऊर्जा व्यय नहीं होता है

1. फागो- और पिनोसाइटोसिस

2. एंडोसाइटोसिस और एक्सोसाइटोसिस

3. नकारात्मक परिवहन

4. सक्रिय परिवहन

3.27. आयन Na, K, Ca द्वारा कोशिका में प्रवेश करते हैं

1. प्रसार

2. सुगम प्रसार

4. सक्रिय ट्रांसपोर्ट

3.28. सुगम प्रसार है

1. तरल पदार्थों की कोशिका झिल्ली द्वारा कब्जा करना और कोशिका के कोशिका द्रव्य में उनका प्रवेश

2. ठोस कणों की कोशिका झिल्ली द्वारा कब्जा करना और साइटोप्लाज्म में उनका प्रवेश

3. झिल्ली में आयन चैनलों के माध्यम से वसा-अघुलनशील पदार्थों का परिवहन

4. सांद्रता प्रवणता के विरुद्ध झिल्ली के आर-पार पदार्थों का संचलन

3.29. निष्क्रिय परिवहन है

3. ऊर्जा के व्यय के साथ सांद्रता प्रवणता के विरुद्ध सेल में पदार्थों का चयनात्मक परिवहन

4. ऊर्जा की खपत के बिना एकाग्रता ढाल के साथ सेल में पदार्थों का प्रवेश

3.30. सक्रिय परिवहन है

1. तरल पदार्थों की कोशिका झिल्ली द्वारा कब्जा करना और कोशिका के कोशिका द्रव्य में उनका स्थानांतरण

2. ठोस कणों की कोशिका झिल्ली द्वारा कब्जा करना और उन्हें कोशिका द्रव्य में स्थानांतरित करना

3. ऊर्जा के व्यय के साथ सांद्रता प्रवणता के विरुद्ध सेल में पदार्थों का चयनात्मक परिवहन

4. ऊर्जा खपत के बिना एकाग्रता ढाल के साथ पदार्थों के सेल में प्रवेश

3.31. कोशिका झिल्ली जटिल होती है:

1. लिपोप्रोटीन

2. न्यूक्लियोप्रोटीन

3. ग्लाइकोलिपिड

4. ग्लाइकोप्रोटीन

3.32. ऑर्गेनेला कोशिकाएँ - गॉल्जी तंत्र है:


1. गैर-झिल्ली

2. एकल झिल्ली

3. डबल झिल्ली


4. विशेष

3.33. कोशिकांग - माइटोकॉन्ड्रिया है:


1. गैर-झिल्ली

2. एकल झिल्ली

3. डबल झिल्ली


4. विशेष

3.34. सेल ऑर्गेनेल - सेल सेंटर है:


1. गैर झिल्ली

2. एकल झिल्ली

3. डबल झिल्ली


4. विशेष

3.35. संश्लेषित करने के लिए एक मोटे ईपीएस का उपयोग किया जाता है:


1. लिपिड

2. स्टेरॉयड

3. प्रोटीन

4. विटामिन


3.36. चिकना ईपीएस संश्लेषित करने के लिए प्रयोग किया जाता है:


1. न्यूक्लियोप्रोटीन

2. प्रोटीन और क्रोमोप्रोटीन

3. लिपिड और स्टेरॉयड

4. विटामिन


3.37. राइबोसोम झिल्ली की सतह पर स्थित होते हैं:


1. लाइसोस

2. गोल्गी उपकरण

3. चिकना ईपीएस

4. रफ ईपीएस


3.38. गोल्गी तंत्र का रूप है:


1. न्यूक्लियोली

2. प्राथमिक लाइसोसोम

3. सूक्ष्मनलिकाएं

4. न्यूरोफिब्रिल्स

3.39. एक चपटा डिस्क टैंक एक तत्व है:


1. एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम

2. गॉल्जीकाय

3. माइटोकॉन्ड्रिया

4. प्लास्टिड

3.40. कोशिका में स्रावी कार्य के कार्यान्वयन में ऑर्गेनेल शामिल हैं:


1. गॉल्जीकाय

2. पेरोक्सिसोम्स

3. माइटोकॉन्ड्रिया

4. प्लास्टिड्स


3.41. प्राथमिक लाइसोसोम बनते हैं:


1. गोल्गी तंत्र के टैंकों पर

2. चिकनी ईपीएस पर

3. किसी न किसी ईपीएस पर

4. फागो- और पिनोसाइटोसिस में प्लाज्मा झिल्ली की सामग्री से

3.42. द्वितीयक लाइसोसोम बनते हैं:


1. किसी न किसी ईपीएस पर

2. फागो- और पिनोसाइटोसिस के दौरान प्लाज्मा झिल्ली की सामग्री से

3. पाचक रसधानियों से लेस होकर

4. फागोसाइटिक और पिनोसाइटिक रिक्तिका के साथ प्राथमिक लाइसोसोम के संलयन के परिणामस्वरूप

3.43. अशुद्ध पदार्थ युक्त द्वितीयक लाइसोसोम कहलाते हैं:


1.टेलोलिसोसोम

2. पेरोक्सिसोम्स

3. फागोसोम

4. पाचन रसधानियाँ

3.44. कोशिका के लिए विषाक्त हाइड्रोजन पेरोक्साइड बेअसर होता है:


1. ईपीएस झिल्ली पर

2. पेरोक्सीसोम में

3. गोल्गी तंत्र में

4. पाचक रसधानियों में


3.45. माइटोकॉन्ड्रिया मौजूद हैं:

1. केवल एक जंतु यूकेरियोटिक कोशिका में

2. केवल पादप यूकैरियोटिक कोशिका में

3. जंतुओं और कवकों की यूकैरियोटिक कोशिकाओं में

4. सभी यूकेरियोटिक कोशिकाओं में

3.46. माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स सीमित है:


1. केवल बाहरी डायाफ्राम

2. केवल आंतरिक डायाफ्राम

3. बाहरी और भीतरी झिल्ली

4. झिल्ली द्वारा सीमित नहीं

3.47. माइटोकॉन्ड्रिया:


1. उनका अपना डीएनए नहीं है

2. एक रैखिक डीएनए अणु है

3. एक गोलाकार डीएनए अणु है

4. डीएनए ट्रिपलेट है

3.48. माइटोकॉन्ड्रिया में रेडॉक्स प्रतिक्रियाएं होती हैं:


1. उनकी बाहरी झिल्ली पर

2. उनकी आंतरिक झिल्ली पर

3. मैट्रिक्स में

4. बाहरी और भीतरी झिल्लियों पर


3.49. अपने स्वयं के डीएनए युक्त ऑर्गेनोइड्स:

1. माइटोकॉन्ड्रिया, गोल्गी कॉम्प्लेक्स

2. राइबोसोम, एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम

3. सेंट्रोसोम, प्लास्टिड्स

4. माइटोकॉन्ड्रिया, प्लास्टिड्स

3.50. स्टार्च सेल ऑर्गेनेल में जमा होता है

1. माइटोकॉन्ड्रिया

2. ल्यूकोप्लास्ट

3. लाइसोसोम

4. एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम

3.51. उच्च-आणविक पदार्थों का हाइड्रोलाइटिक दरार में किया जाता है:

1. गोल्गी उपकरण

2. लाइसोसोम

3. एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम

4. सूक्ष्मनलिकाएं में

3.52. कोशिका केंद्र के होते हैं

1. तंतुमय प्रोटीन

2. प्रोटीन-एंजाइम

3. कार्बोहाइड्रेट

4. लिपिड

3.53. डीएनए में निहित है:

1. नाभिक और माइटोकॉन्ड्रिया

2. हायलोप्लाज्म और माइटोकॉन्ड्रिया

3.माइटोकॉन्ड्रिया और लाइसोसोम

4.क्लोरोप्लास्ट और माइक्रोबॉडी

3.54. यूकेरियोटिक कोशिकाओं की विशेषता नहीं संरचनाएं:

1. साइटोप्लाज्मिक झिल्ली

2. माइटोकॉन्ड्रिया

3. राइबोसोम

4. मेसोसोम

3.55. एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम का कार्य नहीं है:

1. पदार्थों का परिवहन

2. प्रोटीन संश्लेषण

3. कार्बोहाइड्रेट का संश्लेषण

4. एटीपी संश्लेषण

3.56. विघटन प्रक्रियाएं मुख्य रूप से ऑर्गेनेल में होती हैं:

1. एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम और राइबोसोम

2. गोल्गी कॉम्प्लेक्स और प्लास्टिड्स

3. माइटोकॉन्ड्रिया और प्लास्टिड्स

4. माइटोकॉन्ड्रिया और लाइसोसोम

3.57. एक लक्षण जो सेल ऑर्गेनेल की विशेषताओं से संबंधित नहीं है:

1. कोशिका के संरचनात्मक स्थिर घटक

2. झिल्ली या गैर-झिल्ली संरचना वाली संरचनाएं

3. अनियमित कोशिका निर्माण

4. कुछ कार्य करने वाली संरचनाएं

2.58. संरचना जो माइटोकॉन्ड्रिया का घटक नहीं है:

1. आंतरिक झिल्ली

2. मैट्रिक्स

3. ग्रैन

3.59. लाइसोसोम के घटकों में शामिल हैं:

1. झिल्ली, प्रोटियोलिटिक एंजाइम

2. क्रिस्टा, न्यूक्लिक एसिड

3. ग्रैन, काम्प्लेक्स कार्बोहाइड्रेट्स

4. प्रोटियोलिटिक एंजाइम, क्राइस्टे

3.60. गोल्गी तंत्र का कार्य:

1. प्रोटीन का संश्लेषण

2. राइबोसोम का संश्लेषण

3. लाइसोसोम गठन

4. पदार्थों का पाचन

3.61. प्रति संरचनात्मक घटकगुठली लागू नहीं:

1. कैरियोलिम्फ

2. न्यूक्लियोलस

3. रिक्तिका

4. क्रोमैटिन

3.62. माइटोकॉन्ड्रिया की मुख्य विशेषता:

1. वैक्यूलर सिस्टम का ऑर्गेनॉइड

2. कोर जोन में स्थित

3. नहीं है स्थायी स्थानसेल में स्थानीयकरण

4. सेल में इनकी संख्या स्थिर होती है

3.63. हाइड्रोजन पेरोक्साइड के टूटने को उत्प्रेरित करने वाले एंजाइम युक्त एक ऑर्गेनॉइड को कहा जाता है:

1. स्फेरोसोम

2. सूक्ष्म शरीर

3. लाइसोसोम

4. ग्लाइओक्सिसोम

3.64. कोशिका में राइबोसोम अनुपस्थित होते हैं:

1. हायलोप्लाज्म

2. माइटोकॉन्ड्रिया

3. गॉल्गी कॉम्प्लेक्स

4. प्लास्टिड्स

3.65. क्लोरोप्लास्ट में होने वाली प्रक्रिया है:

1. ग्लाइकोलाइसिस

2. कार्बोहाइड्रेट का संश्लेषण

3. हाइड्रोजन पेरोक्साइड का निर्माण

4. प्रोटीन हाइड्रोलिसिस

3.66. क्रेब्स चक्र की प्रतिक्रियाओं में शामिल एंजाइम हैं:

1. माइटोकॉन्ड्रिया की बाहरी झिल्ली पर

2. माइटोकॉन्ड्रिया की आंतरिक झिल्ली पर

3. माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में

4. माइटोकॉन्ड्रिया की झिल्लियों के बीच

3.67. माइटोकॉन्ड्रिया में, एंजाइम जो श्वसन श्रृंखला और फॉस्फोराइलेशन एंजाइम के इलेक्ट्रॉनों को ले जाते हैं:


1. बाहरी झिल्ली से संबद्ध

2. आंतरिक झिल्ली से जुड़ा हुआ है

3. मैट्रिक्स में स्थित

4. झिल्लियों के बीच स्थित

3.68. राइबोसोम को इसके साथ जोड़ा जा सकता है:


1. एग्रान्युलर ईपीएस

2. दानेदार ईपीएस

3. गोल्गी उपकरण

4. लाइसोसोम


3.69. पॉलीपेप्टाइड श्रृंखला का संश्लेषण किया जाता है:


1. गोल्गी परिसर में

वेसिकुलर ट्रांसफर को दो प्रकारों में विभाजित किया जा सकता है: एक्सोसाइटोसिस - सेल से मैक्रोमोलेक्यूलर उत्पादों को हटाना, और एंडोसाइटोसिस - सेल द्वारा मैक्रोमोलेक्यूल्स का अवशोषण।

एंडोसाइटोसिस के दौरान, प्लाज़्मालेम्मा का एक निश्चित क्षेत्र कब्जा कर लेता है, जैसा कि यह था, बाह्य सामग्री को कवर करता है, इसे एक झिल्ली रिक्तिका में संलग्न करता है, जो प्लाज्मा झिल्ली के आक्रमण के कारण उत्पन्न हुआ है। कोई भी बायोपॉलिमर, मैक्रोमोलेक्यूलर कॉम्प्लेक्स, कोशिकाओं के हिस्से या यहां तक ​​कि पूरी कोशिकाएं ऐसी प्राथमिक रिक्तिका, या एंडोसोम में प्रवेश कर सकती हैं, जहां वे फिर विघटित हो जाती हैं, मोनोमर्स को डीपोलीमराइज करती हैं, जो ट्रांसमेम्ब्रेन ट्रांसफर द्वारा हाइलोप्लाज्म में प्रवेश करती हैं।

एंडोसाइटोसिस का मुख्य जैविक महत्व इंट्रासेल्युलर पाचन के कारण बिल्डिंग ब्लॉक्स का उत्पादन है, जो एंडोसाइटोसिस के दूसरे चरण में लाइसोसोम के साथ प्राथमिक एंडोसोम के संलयन के बाद किया जाता है, एक रिक्तिका जिसमें हाइड्रोलाइटिक एंजाइमों का एक सेट होता है।

एंडोसाइटोसिस को औपचारिक रूप से पिनोसाइटोसिस और फागोसाइटोसिस में विभाजित किया गया है।

फागोसाइटोसिस - एक कोशिका (कभी-कभी कोशिकाओं या उनके भागों) द्वारा बड़े कणों का कब्जा और अवशोषण - सबसे पहले I, I, Mechnikov द्वारा वर्णित किया गया था। फागोसाइटोसिस, एक कोशिका द्वारा बड़े कणों को पकड़ने की क्षमता, पशु कोशिकाओं के बीच होती है, दोनों एककोशिकीय (उदाहरण के लिए, अमीबा, कुछ शिकारी सिलिअट्स) और बहुकोशिकीय जानवरों की विशेष कोशिकाएं। विशिष्ट कोशिकाएं, फागोसाइट्स

अकशेरुकी (रक्त या गुहा द्रव के अमीबोसाइट्स) और कशेरुक (न्यूट्रोफिल और मैक्रोफेज) दोनों के लिए विशेषता हैं। साथ ही पिनोसाइटोसिस, फागोसाइटोसिस गैर-विशिष्ट हो सकता है (उदाहरण के लिए, फाइब्रोब्लास्ट्स या मैक्रोफेज द्वारा कोलाइडल गोल्ड या पॉलीमर डेक्सट्रान के कणों का अवशोषण) और विशिष्ट, प्लाज्मा झिल्ली की सतह पर रिसेप्टर्स द्वारा मध्यस्थता

फागोसाइटिक कोशिकाएं। फागोसाइटोसिस बड़े एंडोसाइटिक रिक्तिका - फागोसोम के गठन की ओर जाता है, जो तब फागोलिसोसोम बनाने के लिए लाइसोसोम के साथ विलय हो जाता है।

पिनोसाइटोसिस को शुरू में एक कोशिका द्वारा पानी या विभिन्न पदार्थों के जलीय घोल के अवशोषण के रूप में परिभाषित किया गया था। अब यह ज्ञात है कि फागोसाइटोसिस और पिनोसाइटोसिस दोनों समान रूप से आगे बढ़ते हैं, और इसलिए इन शब्दों का उपयोग केवल मात्रा में अंतर, अवशोषित पदार्थों के द्रव्यमान को दर्शा सकता है। इन प्रक्रियाओं में सामान्य बात यह है कि प्लाज्मा झिल्ली की सतह पर अवशोषित पदार्थ एक रिक्तिका के रूप में एक झिल्ली से घिरे होते हैं - एक एंडोसोम, जो कोशिका में चला जाता है।

पिनोसाइटोसिस और फागोसाइटोसिस सहित एंडोसाइटोसिस, रिसेप्टर्स (रिसेप्टर) द्वारा मध्यस्थ, गैर-विशिष्ट या संवैधानिक, निरंतर और विशिष्ट हो सकता है। गैर-विशिष्ट एंडोसाइटोसिस

(पिनोसाइटोसिस और फागोसाइटोसिस), इसलिए कहा जाता है क्योंकि यह स्वचालित रूप से आगे बढ़ता है और अक्सर पदार्थों को पूरी तरह से विदेशी या सेल के प्रति उदासीन हो सकता है, उदाहरण के लिए,


कालिख या रंजक के कण।

अगले चरण में, कोशिका की सतह के आकारिकी में परिवर्तन होता है: यह या तो प्लाज्मा झिल्ली के छोटे उभार की उपस्थिति है, इनवगिनेशन, या यह बहिर्गमन, सिलवटों या "तामझाम" (राफल) की कोशिका की सतह पर उपस्थिति है। - अंग्रेजी में), जो, जैसा कि यह था, तरल माध्यम की छोटी मात्रा को अलग करते हुए, ओवरलैप, फोल्ड करें।

सतह की इस पुनर्व्यवस्था के बाद संपर्क झिल्लियों के आसंजन और संलयन की प्रक्रिया होती है, जिससे कोशिका से अलग एक शिरापरक पुटिका (पिनोसोम) का निर्माण होता है।

सतही और साइटोप्लाज्म में गहराई तक। गैर-विशिष्ट और रिसेप्टर एंडोसाइटोसिस दोनों, झिल्ली पुटिकाओं के दरार की ओर ले जाते हैं, प्लाज्मा झिल्ली के विशेष क्षेत्रों में होते हैं। ये तथाकथित सीमावर्ती गड्ढे हैं। उन्हें ऐसा इसलिए कहा जाता है क्योंकि

साइटोप्लाज्म के किनारे, प्लाज्मा झिल्ली को एक पतली (लगभग 20 एनएम) रेशेदार परत के साथ कवर किया जाता है, तैयार किया जाता है, जो कि अल्ट्राथिन वर्गों पर, सीमा पर लगता है, छोटे आक्रमणों, गड्ढों को कवर करता है। ये गड्ढे हैं

लगभग सभी पशु कोशिकाओं में, वे कोशिका की सतह के लगभग 2% पर कब्जा कर लेते हैं। सीमावर्ती परत में मुख्य रूप से कई अतिरिक्त प्रोटीन से जुड़े क्लैथ्रिन प्रोटीन होते हैं।

ये प्रोटीन साइटोप्लाज्म से इंटीग्रल रिसेप्टर प्रोटीन से जुड़ते हैं और उभरते हुए पिनोसोम की परिधि के चारों ओर एक ड्रेसिंग परत बनाते हैं।

झालरदार पुटिका प्लास्मोल्मा से अलग हो जाने के बाद और साइटोप्लाज्म में गहराई से स्थानांतरित होने लगती है, क्लैथ्रिन परत विघटित हो जाती है, अलग हो जाती है, और एंडोसोम (पिनोसोम) झिल्ली एक सामान्य रूप धारण कर लेती है। क्लैथ्रिन परत के नुकसान के बाद, एंडोसोम एक दूसरे के साथ फ्यूज होने लगते हैं।

रिसेप्टर - मध्यस्थता ऐंडोकाएटोसिस... एंडोसाइटोसिस की प्रभावशीलता काफी बढ़ जाती है यदि यह झिल्ली रिसेप्टर्स द्वारा मध्यस्थता की जाती है जो अवशोषित पदार्थ के अणुओं या फागोसाइटेड ऑब्जेक्ट की सतह पर अणुओं को बांधती है - लिगैंड्स (लैटिन और ^ उम्र से - बाँधने के लिए)। इसके बाद (पदार्थ के अवशोषण के बाद) रिसेप्टर-लिगैंड कॉम्प्लेक्स को साफ किया जाता है, और रिसेप्टर्स फिर से प्लास्मोल्मा में लौट सकते हैं। एक रिसेप्टर-मध्यस्थता बातचीत का एक उदाहरण एक जीवाणु ल्यूकोसाइट द्वारा फागोसाइटोसिस है।

ट्रांससाइटोसिस(अक्षांश 1gash से - के माध्यम से, के माध्यम से और ग्रीक। CyUz - सेल) कुछ प्रकार की कोशिकाओं की एक प्रक्रिया विशेषता है, जो एंडोसाइटोसिस और एक्सोसाइटोसिस के संकेतों को जोड़ती है। कोशिका की एक सतह पर, एक एंडोसाइटिक पुटिका बनती है, जो कोशिका की विपरीत सतह पर स्थानांतरित हो जाती है और एक एक्सोसाइटिक पुटिका बनकर अपनी सामग्री को बाह्य अंतरिक्ष में स्रावित करती है।

एक्सोसाइटोसिस

प्लाज्मा झिल्ली एक्सोसाइटोसिस का उपयोग करके कोशिका से पदार्थों को हटाने में भाग लेती है - एंडोसाइटोसिस के विपरीत एक प्रक्रिया।

एक्सोसाइटोसिस के मामले में, इंट्रासेल्युलर उत्पाद, रिक्तिका या पुटिकाओं में संलग्न होते हैं और एक झिल्ली द्वारा हाइलोप्लाज्म से अलग होते हैं, प्लाज्मा झिल्ली तक पहुंचते हैं। उनके संपर्कों के स्थानों में, प्लाज्मा झिल्ली और रिक्तिका झिल्ली विलीन हो जाती है, और बुलबुला वातावरण में खाली हो जाता है। एक्सोसाइटोसिस की मदद से एंडोसाइटोसिस में शामिल झिल्लियों के पुनर्चक्रण की प्रक्रिया होती है।

एक्सोसाइटोसिस कोशिका में संश्लेषित विभिन्न पदार्थों की रिहाई से जुड़ा है। बाहरी वातावरण में पदार्थों को स्रावित करना, मुक्त करना, कोशिकाएं कम आणविक भार यौगिकों (एसिटाइलकोलाइन, बायोजेनिक एमाइन, आदि) का उत्पादन और उत्सर्जन कर सकती हैं, साथ ही, ज्यादातर मामलों में, मैक्रोमोलेक्यूल्स (पेप्टाइड्स, प्रोटीन, लिपोप्रोटीन, पेप्टिडोग्लाइकेन्स, आदि)। ज्यादातर मामलों में एक्सोसाइटोसिस या स्राव बाहरी संकेत (तंत्रिका आवेग, हार्मोन, मध्यस्थ, आदि) के जवाब में होता है। हालांकि कुछ मामलों में एक्सोसाइटोसिस लगातार होता है (फाइब्रोनेक्टिन और फाइब्रोब्लास्ट द्वारा कोलेजन का स्राव)।

41 .एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम (रेटिकुलम)।

एक प्रकाश सूक्ष्मदर्शी में, निर्धारण और धुंधला हो जाने के बाद, तंतुकोशिकाएं दर्शाती हैं कि कोशिकाओं की परिधि (एक्टोप्लाज्म) खराब रूप से दागदार है, जबकि कोशिकाओं का मध्य भाग (एंडोप्लाज्म) रंगों को अच्छी तरह से मानता है। इसलिए के. पोर्टर ने 1945 में एक इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोप में देखा कि एंडोप्लाज्मिक ज़ोन भरा हुआ है एक लंबी संख्याछोटे रिक्तिकाएं और चैनल जो एक दूसरे से जुड़ते हैं और एक ढीले नेटवर्क (रेटिकुलम) की तरह कुछ बनाते हैं। यह देखा गया कि इन रसधानियों और नलिकाओं के ढेर पतली झिल्लियों से बंधे होते हैं। तो पता चला अन्तः प्रदव्ययी जलिका, या अन्तः प्रदव्ययी जलिका... बाद में, 50 के दशक में, अल्ट्राथिन वर्गों की विधि का उपयोग करके, इस गठन की संरचना को स्पष्ट करना और इसकी विविधता को प्रकट करना संभव था। सबसे महत्वपूर्ण बात यह निकली कि एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम (ईआर) लगभग सभी यूकेरियोट्स में पाया जाता है।

इस तरह के एक इलेक्ट्रॉन सूक्ष्म विश्लेषण ने दो प्रकार के ईआर को भेद करना संभव बना दिया: दानेदार (मोटा) और चिकना।

वेसिकुलर ट्रांसफर एक्सोसाइटोसिस एंडोसाइटोसिस

इंडोसोम

पिनोसाइटोसिसतथा phagocytosis(अंजीर। 134)। अकशेरूकीय (रक्त या गुहा द्रव के अमीबोसाइट्स) और कशेरुक (न्यूट्रोफिल और मैक्रोफेज) दोनों के लिए विशेषता हैं।

गैर-विशिष्ट एंडोसाइटोकालिख या रंगों के कणों से।

साइटोप्लाज्म में सतह और गहराई। गैर-विशिष्ट और रिसेप्टर एंडोसाइटोसिस दोनों, झिल्ली पुटिकाओं के दरार की ओर ले जाते हैं, प्लाज्मा झिल्ली के विशेष क्षेत्रों में होते हैं। ये तथाकथित हैं सीमावर्ती गड्ढे क्लैथ्रिन

विशिष्टया रिसेप्टर की मध्यस्थता लाइगैंडों.

द्वितीयक लाइसोसोम

एंडोलिसोसोम

phagocytosis

फेगोसोम फागोलिसोसोम.

एक्सोसाइटोसिस

एक्सोसाइटोसिस


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फागोसाइटोसिस - एक कोशिका (कभी-कभी कोशिकाओं या उनके भागों) द्वारा बड़े कणों का कब्जा और अवशोषण - सबसे पहले I, I, Mechnikov द्वारा वर्णित किया गया था। फागोसाइटोसिस, एक कोशिका द्वारा बड़े कणों को पकड़ने की क्षमता, पशु कोशिकाओं के बीच होती है, दोनों एककोशिकीय (उदाहरण के लिए, अमीबा, कुछ शिकारी सिलिअट्स) और बहुकोशिकीय जानवरों की विशेष कोशिकाएं। विशिष्ट कोशिकाएं, फागोसाइट्स

पिनोसाइटोसिस को शुरू में एक कोशिका द्वारा पानी या विभिन्न पदार्थों के जलीय घोल के अवशोषण के रूप में परिभाषित किया गया था। अब यह ज्ञात है कि फागोसाइटोसिस और पिनोसाइटोसिस दोनों समान रूप से आगे बढ़ते हैं, और इसलिए इन शब्दों का उपयोग केवल मात्रा में अंतर, अवशोषित पदार्थों के द्रव्यमान को दर्शा सकता है। इन प्रक्रियाओं में सामान्य बात यह है कि प्लाज्मा झिल्ली की सतह पर अवशोषित पदार्थ एक रिक्तिका के रूप में एक झिल्ली से घिरे होते हैं - एक एंडोसोम, जो कोशिका में चला जाता है।

(पिनोसाइटोसिस और फागोसाइटोसिस), इसलिए कहा जाता है क्योंकि यह स्वचालित रूप से आगे बढ़ता है और अक्सर पदार्थों को पूरी तरह से विदेशी या सेल के प्रति उदासीन हो सकता है, उदाहरण के लिए,

कालिख या रंजक के कण।

सतह की इस पुनर्व्यवस्था के बाद संपर्क झिल्लियों के आसंजन और संलयन की प्रक्रिया होती है, जिससे कोशिका से अलग एक शिरापरक पुटिका (पिनोसोम) का निर्माण होता है।

ट्रांससाइटोसिस

एक्सोसाइटोसिस

एक्सोसाइटोसिस के मामले में, इंट्रासेल्युलर उत्पाद, रिक्तिका या पुटिकाओं में संलग्न होते हैं और एक झिल्ली द्वारा हाइलोप्लाज्म से अलग होते हैं, प्लाज्मा झिल्ली तक पहुंचते हैं। उनके संपर्कों के स्थानों में, प्लाज्मा झिल्ली और रिक्तिका झिल्ली विलीन हो जाती है, और बुलबुला वातावरण में खाली हो जाता है। एक्सोसाइटोसिस की मदद से एंडोसाइटोसिस में शामिल झिल्लियों के पुनर्चक्रण की प्रक्रिया होती है।

वेसिकुलर ट्रांसफर को दो प्रकारों में विभाजित किया जा सकता है: एक्सोसाइटोसिस - सेल से मैक्रोमोलेक्यूलर उत्पादों को हटाना, और एंडोसाइटोसिस - सेल द्वारा मैक्रोमोलेक्यूल्स का अवशोषण।

एंडोसाइटोसिस के दौरान, प्लाज़्मालेम्मा का एक निश्चित क्षेत्र कब्जा कर लेता है, जैसा कि यह था, बाह्य सामग्री को कवर करता है, इसे एक झिल्ली रिक्तिका में संलग्न करता है, जो प्लाज्मा झिल्ली के आक्रमण के कारण उत्पन्न हुआ है। कोई भी बायोपॉलिमर, मैक्रोमोलेक्यूलर कॉम्प्लेक्स, कोशिकाओं के हिस्से या यहां तक ​​कि पूरी कोशिकाएं ऐसी प्राथमिक रिक्तिका, या एंडोसोम में प्रवेश कर सकती हैं, जहां वे फिर विघटित हो जाती हैं, मोनोमर्स को डीपोलीमराइज करती हैं, जो ट्रांसमेम्ब्रेन ट्रांसफर द्वारा हाइलोप्लाज्म में प्रवेश करती हैं।

एंडोसाइटोसिस का मुख्य जैविक महत्व इंट्रासेल्युलर पाचन के कारण बिल्डिंग ब्लॉक्स का उत्पादन है, जो एंडोसाइटोसिस के दूसरे चरण में लाइसोसोम के साथ प्राथमिक एंडोसोम के संलयन के बाद किया जाता है, एक रिक्तिका जिसमें हाइड्रोलाइटिक एंजाइमों का एक सेट होता है।

एंडोसाइटोसिस को औपचारिक रूप से पिनोसाइटोसिस और फागोसाइटोसिस में विभाजित किया गया है।

फागोसाइटोसिस - एक कोशिका (कभी-कभी कोशिकाओं या उनके भागों) द्वारा बड़े कणों का कब्जा और अवशोषण - सबसे पहले I, I, Mechnikov द्वारा वर्णित किया गया था। फागोसाइटोसिस, एक कोशिका द्वारा बड़े कणों को पकड़ने की क्षमता, पशु कोशिकाओं के बीच होती है, दोनों एककोशिकीय (उदाहरण के लिए, अमीबा, कुछ शिकारी सिलिअट्स) और बहुकोशिकीय जानवरों की विशेष कोशिकाएं। विशिष्ट कोशिकाएं, फागोसाइट्स

अकशेरुकी (रक्त या गुहा द्रव के अमीबोसाइट्स) और कशेरुक (न्यूट्रोफिल और मैक्रोफेज) दोनों के लिए विशेषता हैं। साथ ही पिनोसाइटोसिस, फागोसाइटोसिस गैर-विशिष्ट हो सकता है (उदाहरण के लिए, फाइब्रोब्लास्ट्स या मैक्रोफेज द्वारा कोलाइडल गोल्ड या पॉलीमर डेक्सट्रान के कणों का अवशोषण) और विशिष्ट, प्लाज्मा झिल्ली की सतह पर रिसेप्टर्स द्वारा मध्यस्थता

फागोसाइटिक कोशिकाएं। फागोसाइटोसिस बड़े एंडोसाइटिक रिक्तिका - फागोसोम के गठन की ओर जाता है, जो तब फागोलिसोसोम बनाने के लिए लाइसोसोम के साथ विलय हो जाता है।

पिनोसाइटोसिस को शुरू में एक कोशिका द्वारा पानी या विभिन्न पदार्थों के जलीय घोल के अवशोषण के रूप में परिभाषित किया गया था। अब यह ज्ञात है कि फागोसाइटोसिस और पिनोसाइटोसिस दोनों समान रूप से आगे बढ़ते हैं, और इसलिए इन शब्दों का उपयोग केवल मात्रा में अंतर, अवशोषित पदार्थों के द्रव्यमान को दर्शा सकता है। इन प्रक्रियाओं में सामान्य बात यह है कि प्लाज्मा झिल्ली की सतह पर अवशोषित पदार्थ एक रिक्तिका के रूप में एक झिल्ली से घिरे होते हैं - एक एंडोसोम, जो कोशिका में चला जाता है।

पिनोसाइटोसिस और फागोसाइटोसिस सहित एंडोसाइटोसिस, रिसेप्टर्स (रिसेप्टर) द्वारा मध्यस्थ, गैर-विशिष्ट या संवैधानिक, निरंतर और विशिष्ट हो सकता है। गैर-विशिष्ट एंडोसाइटोसिस

(पिनोसाइटोसिस और फागोसाइटोसिस), इसलिए कहा जाता है क्योंकि यह स्वचालित रूप से आगे बढ़ता है और अक्सर पदार्थों को पूरी तरह से विदेशी या सेल के प्रति उदासीन हो सकता है, उदाहरण के लिए,


कालिख या रंजक के कण।

अगले चरण में, कोशिका की सतह के आकारिकी में परिवर्तन होता है: यह या तो प्लाज्मा झिल्ली के छोटे उभार की उपस्थिति है, इनवगिनेशन, या यह बहिर्गमन, सिलवटों या "तामझाम" (राफल) की कोशिका की सतह पर उपस्थिति है। - अंग्रेजी में), जो, जैसा कि यह था, तरल माध्यम की छोटी मात्रा को अलग करते हुए, ओवरलैप, फोल्ड करें।

सतह की इस पुनर्व्यवस्था के बाद संपर्क झिल्लियों के आसंजन और संलयन की प्रक्रिया होती है, जिससे कोशिका से अलग एक शिरापरक पुटिका (पिनोसोम) का निर्माण होता है।

सतही और साइटोप्लाज्म में गहराई तक। गैर-विशिष्ट और रिसेप्टर एंडोसाइटोसिस दोनों, झिल्ली पुटिकाओं के दरार की ओर ले जाते हैं, प्लाज्मा झिल्ली के विशेष क्षेत्रों में होते हैं। ये तथाकथित सीमावर्ती गड्ढे हैं। उन्हें ऐसा इसलिए कहा जाता है क्योंकि

साइटोप्लाज्म के किनारे, प्लाज्मा झिल्ली को एक पतली (लगभग 20 एनएम) रेशेदार परत के साथ कवर किया जाता है, तैयार किया जाता है, जो कि अल्ट्राथिन वर्गों पर, सीमा पर लगता है, छोटे आक्रमणों, गड्ढों को कवर करता है। ये गड्ढे हैं

लगभग सभी पशु कोशिकाओं में, वे कोशिका की सतह के लगभग 2% पर कब्जा कर लेते हैं। सीमावर्ती परत में मुख्य रूप से कई अतिरिक्त प्रोटीन से जुड़े क्लैथ्रिन प्रोटीन होते हैं।

ये प्रोटीन साइटोप्लाज्म से इंटीग्रल रिसेप्टर प्रोटीन से जुड़ते हैं और उभरते हुए पिनोसोम की परिधि के चारों ओर एक ड्रेसिंग परत बनाते हैं।

झालरदार पुटिका प्लास्मोल्मा से अलग हो जाने के बाद और साइटोप्लाज्म में गहराई से स्थानांतरित होने लगती है, क्लैथ्रिन परत विघटित हो जाती है, अलग हो जाती है, और एंडोसोम (पिनोसोम) झिल्ली एक सामान्य रूप धारण कर लेती है। क्लैथ्रिन परत के नुकसान के बाद, एंडोसोम एक दूसरे के साथ फ्यूज होने लगते हैं।

रिसेप्टर - मध्यस्थता ऐंडोकाएटोसिस... एंडोसाइटोसिस की प्रभावशीलता काफी बढ़ जाती है यदि यह झिल्ली रिसेप्टर्स द्वारा मध्यस्थता की जाती है जो अवशोषित पदार्थ के अणुओं या फागोसाइटेड ऑब्जेक्ट की सतह पर अणुओं को बांधती है - लिगैंड्स (लैटिन और ^ उम्र से - बाँधने के लिए)। इसके बाद (पदार्थ के अवशोषण के बाद) रिसेप्टर-लिगैंड कॉम्प्लेक्स को साफ किया जाता है, और रिसेप्टर्स फिर से प्लास्मोल्मा में लौट सकते हैं। एक रिसेप्टर-मध्यस्थता बातचीत का एक उदाहरण एक जीवाणु ल्यूकोसाइट द्वारा फागोसाइटोसिस है।

ट्रांससाइटोसिस(अक्षांश 1gash से - के माध्यम से, के माध्यम से और ग्रीक। CyUz - सेल) कुछ प्रकार की कोशिकाओं की एक प्रक्रिया विशेषता है, जो एंडोसाइटोसिस और एक्सोसाइटोसिस के संकेतों को जोड़ती है। कोशिका की एक सतह पर, एक एंडोसाइटिक पुटिका बनती है, जो कोशिका की विपरीत सतह पर स्थानांतरित हो जाती है और एक एक्सोसाइटिक पुटिका बनकर अपनी सामग्री को बाह्य अंतरिक्ष में स्रावित करती है।

एक्सोसाइटोसिस

प्लाज्मा झिल्ली एक्सोसाइटोसिस का उपयोग करके कोशिका से पदार्थों को हटाने में भाग लेती है - एंडोसाइटोसिस के विपरीत एक प्रक्रिया।

एक्सोसाइटोसिस के मामले में, इंट्रासेल्युलर उत्पाद, रिक्तिका या पुटिकाओं में संलग्न होते हैं और एक झिल्ली द्वारा हाइलोप्लाज्म से अलग होते हैं, प्लाज्मा झिल्ली तक पहुंचते हैं। उनके संपर्कों के स्थानों में, प्लाज्मा झिल्ली और रिक्तिका झिल्ली विलीन हो जाती है, और बुलबुला वातावरण में खाली हो जाता है। एक्सोसाइटोसिस की मदद से एंडोसाइटोसिस में शामिल झिल्लियों के पुनर्चक्रण की प्रक्रिया होती है।

एक्सोसाइटोसिस कोशिका में संश्लेषित विभिन्न पदार्थों की रिहाई से जुड़ा है। बाहरी वातावरण में पदार्थों को स्रावित करना, मुक्त करना, कोशिकाएं कम आणविक भार यौगिकों (एसिटाइलकोलाइन, बायोजेनिक एमाइन, आदि) का उत्पादन और उत्सर्जन कर सकती हैं, साथ ही, ज्यादातर मामलों में, मैक्रोमोलेक्यूल्स (पेप्टाइड्स, प्रोटीन, लिपोप्रोटीन, पेप्टिडोग्लाइकेन्स, आदि)। ज्यादातर मामलों में एक्सोसाइटोसिस या स्राव बाहरी संकेत (तंत्रिका आवेग, हार्मोन, मध्यस्थ, आदि) के जवाब में होता है। हालांकि कुछ मामलों में एक्सोसाइटोसिस लगातार होता है (फाइब्रोनेक्टिन और फाइब्रोब्लास्ट द्वारा कोलेजन का स्राव)।

41 .एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम (रेटिकुलम)।

एक प्रकाश सूक्ष्मदर्शी में, निर्धारण और धुंधला हो जाने के बाद, तंतुकोशिकाएं दर्शाती हैं कि कोशिकाओं की परिधि (एक्टोप्लाज्म) खराब रूप से दागदार है, जबकि कोशिकाओं का मध्य भाग (एंडोप्लाज्म) रंगों को अच्छी तरह से मानता है। इसलिए 1945 में के. पोर्टर ने एक इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोप में देखा कि एंडोप्लाज्मिक ज़ोन बड़ी संख्या में छोटे रिक्तिका और चैनलों से भरा होता है जो एक दूसरे से जुड़ते हैं और एक ढीले नेटवर्क (रेटिकुलम) की तरह कुछ बनाते हैं। यह देखा गया कि इन रसधानियों और नलिकाओं के ढेर पतली झिल्लियों से बंधे होते हैं। तो पता चला अन्तः प्रदव्ययी जलिका, या अन्तः प्रदव्ययी जलिका... बाद में, 50 के दशक में, अल्ट्राथिन वर्गों की विधि का उपयोग करके, इस गठन की संरचना को स्पष्ट करना और इसकी विविधता को प्रकट करना संभव था। सबसे महत्वपूर्ण बात यह निकली कि एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम (ईआर) लगभग सभी यूकेरियोट्स में पाया जाता है।

इस तरह के एक इलेक्ट्रॉन सूक्ष्म विश्लेषण ने दो प्रकार के ईआर को भेद करना संभव बना दिया: दानेदार (मोटा) और चिकना।

भाग 3. मैक्रोमोलेक्यूल्स का ट्रांसमेम्ब्रेन मूवमेंट

मैक्रोमोलेक्यूल्स को प्लाज्मा झिल्ली में ले जाया जा सकता है। वह प्रक्रिया जिसके द्वारा कोशिकाएँ बड़े अणुओं को पकड़ लेती हैं, कहलाती हैं एंडोसाइटोसिस... इनमें से कुछ अणु (जैसे पॉलीसेकेराइड, प्रोटीन और पोलीन्यूक्लियोटाइड्स) पोषक तत्वों के स्रोत के रूप में काम करते हैं। एंडोसाइटोसिस आपको विशेष रूप से हार्मोन रिसेप्टर्स में कुछ झिल्ली घटकों की सामग्री को विनियमित करने की अनुमति देता है। एंडोसाइटोसिस का उपयोग सेलुलर कार्यों का अधिक विस्तार से अध्ययन करने के लिए किया जा सकता है। एक प्रकार की कोशिकाओं को दूसरे प्रकार के डीएनए के साथ परिवर्तित किया जा सकता है और इस प्रकार उनके कामकाज या फेनोटाइप को बदल दिया जा सकता है।

ऐसे प्रयोगों में अक्सर विशिष्ट जीन का उपयोग किया जाता है, जो उनके विनियमन के तंत्र का अध्ययन करने का एक अनूठा अवसर प्रदान करता है। डीएनए के साथ कोशिकाओं का परिवर्तन एंडोसाइटोसिस द्वारा किया जाता है - इस तरह डीएनए कोशिका में प्रवेश करता है। परिवर्तन आमतौर पर कैल्शियम फॉस्फेट की उपस्थिति में किया जाता है, क्योंकि सीए 2+ एंडोसाइटोसिस और डीएनए जमाव को उत्तेजित करता है, जो एंडोसाइटोसिस द्वारा कोशिका में इसके प्रवेश की सुविधा प्रदान करता है।

मैक्रोमोलेक्यूल्स किसके द्वारा कोशिका छोड़ते हैं एक्सोसाइटोसिस... एंडोसाइटोसिस और एक्सोसाइटोसिस दोनों के साथ, पुटिकाएं बनती हैं जो प्लाज्मा झिल्ली के साथ फ्यूज हो जाती हैं या इससे अलग हो जाती हैं।

3.1. एंडोसाइटोसिस: एंडोसाइटोसिस और तंत्र के प्रकार

सभी यूकेरियोटिक कोशिकाएं प्लाज्मा झिल्ली का हिस्सा लगातार साइटोप्लाज्म के अंदर होता है... यह परिणाम के रूप में होता है प्लाज्मा झिल्ली के एक टुकड़े का आक्रमण, शिक्षा एंडोसाइटिक पुटिका , पुटिका की गर्दन को बंद करना और इसे अपनी सामग्री के साथ साइटोप्लाज्म में रखना (अंजीर। 18)। इसके बाद, पुटिकाएं अन्य झिल्ली संरचनाओं के साथ विलय कर सकती हैं और इस प्रकार, अपनी सामग्री को अन्य सेलुलर डिब्बों में स्थानांतरित कर सकती हैं या यहां तक ​​कि बाह्य अंतरिक्ष में वापस ले जा सकती हैं। अधिकांश एंडोसाइटिक वेसिकल्स प्राथमिक लाइसोसोम के साथ विलयतथा द्वितीयक लाइसोसोम बनाते हैंजिनमें हाइड्रोलाइटिक एंजाइम होते हैं और विशेष अंग होते हैं। मैक्रोमोलेक्यूल्स उनमें अमीनो एसिड, सरल शर्करा और न्यूक्लियोटाइड में पच जाते हैं, जो पुटिकाओं से फैलते हैं और साइटोप्लाज्म में उपयोग किए जाते हैं।

एंडोसाइटोसिस की आवश्यकता है:

1) ऊर्जा, जिसका स्रोत आमतौर पर होता है एटीएफ;

2) बाह्यकोशिकीय सीए 2+;

3) कोशिका में सिकुड़ा हुआ तत्व(शायद माइक्रोफिलामेंट सिस्टम)।

एंडोसाइटोसिस को उप-विभाजित किया जा सकता है तीन मुख्य प्रकार:

1. phagocytosisकेवल किया गया विशेष कोशिकाओं की भागीदारी के साथ (अंजीर। 19), जैसे कि मैक्रोफेज और ग्रैन्यूलोसाइट्स। फागोसाइटोसिस के दौरान, बड़े कण अवशोषित होते हैं - वायरस, बैक्टीरिया, कोशिकाएं या उनका मलबा। इस संबंध में मैक्रोफेज असाधारण रूप से सक्रिय हैं और 1 घंटे में अपनी मात्रा का 25% शामिल कर सकते हैं। यह उनके प्लाज्मा झिल्ली का 3% हर मिनट, या हर 30 मिनट में एक संपूर्ण झिल्ली को आंतरिक करता है।

2. पिनोसाइटोसिससभी कोशिकाओं में निहित है। इसके साथ, पिंजरा तरल पदार्थ अवशोषित करता है और इसमें घुले हुए घटक (अंजीर। 20)। तरल-चरण पिनोसाइटोसिस है अंधाधुंध प्रक्रिया , जिसमें पुटिकाओं की संरचना में अवशोषित विलेय की मात्रा बाह्य द्रव में इसकी सांद्रता के समानुपाती होती है। ऐसे पुटिकाएं अत्यंत सक्रिय होती हैं। उदाहरण के लिए, फ़ाइब्रोब्लास्ट में, प्लाज्मा झिल्ली के आंतरिककरण की दर मैक्रोफेज की दर विशेषता 1/3 है। इस मामले में, झिल्ली को संश्लेषित करने की तुलना में तेजी से खपत होती है। इसी समय, कोशिका का सतह क्षेत्र और आयतन अधिक नहीं बदलता है, जो एक्सोसाइटोसिस के कारण या उसी दर पर इसके पुन: समावेशन के कारण झिल्ली की बहाली को इंगित करता है जिसके साथ इसका सेवन किया जाता है।

3. रिसेप्टर - मध्यस्थता ऐंडोकाएटोसिस(न्यूरोट्रांसमीटर रीपटेक) - एंडोसाइटोसिस, जिसमें झिल्ली रिसेप्टर्स अवशोषित पदार्थ के अणुओं, या अणुओं को फागोसाइटेड ऑब्जेक्ट की सतह पर बांधते हैं - लिगैंड्स (lat.ligare . से)बाँधने के लिए(अंजीर। 21) ) ... इसके बाद (किसी पदार्थ या वस्तु के अवशोषण के बाद), रिसेप्टर-लिगैंड कॉम्प्लेक्स को साफ किया जाता है, और रिसेप्टर्स फिर से प्लास्मोल्मा में वापस आ सकते हैं।

रिसेप्टर-मध्यस्थता वाले एंडोसाइटोसिस का एक उदाहरण बैक्टीरियल ल्यूकोसाइट फागोसाइटोसिस है। चूंकि ल्यूकोसाइट के प्लास्मोल्मा में इम्युनोग्लोबुलिन (एंटीबॉडी) के लिए रिसेप्टर्स होते हैं, इसलिए फागोसाइटोसिस की दर बढ़ जाती है यदि जीवाणु कोशिका की दीवार की सतह एंटीबॉडी (ऑप्सोनिन - ग्रीक से। ऑप्सनमसाला).

रिसेप्टर-मध्यस्थता एंडोसाइटोसिस एक सक्रिय विशिष्ट प्रक्रिया है जिसमें कोशिका झिल्ली कोशिका में उभरी होती है, जिससे पंक्तिबद्ध गड्ढे ... पंक्तिबद्ध फोसा के इंट्रासेल्युलर पक्ष में शामिल हैं अनुकूली प्रोटीन का सेट (एडापिन, क्लैथ्रिन, जो आवश्यक उभड़ा हुआ वक्रता और अन्य प्रोटीन निर्धारित करता है) (चित्र 22)। जब लिगैंड कोशिका के वातावरण से बंधता है, तो पंक्तिबद्ध गड्ढे इंट्रासेल्युलर वेसिकल्स (सीमावर्ती पुटिका) बनाते हैं। रिसेप्टर-मध्यस्थता एंडोसाइटोसिस सेल द्वारा उपयुक्त लिगैंड के तेजी से और नियंत्रित तेज के लिए ट्रिगर होता है। ये पुटिकाएँ जल्दी से अपनी सीमा खो देती हैं और एक दूसरे के साथ विलीन हो जाती हैं, जिससे बड़े पुटिकाएँ बनती हैं - एंडोसोम।

क्लैथ्रिन- इंट्रासेल्युलर प्रोटीन, रिसेप्टर एंडोसाइटोसिस (छवि 23) के दौरान गठित सीमावर्ती पुटिकाओं के लिफाफे का मुख्य घटक।

तीन क्लैथ्रिन अणु सी-टर्मिनल के अंत में एक-दूसरे से इस तरह जुड़े होते हैं कि क्लैथ्रिन ट्रिमर एक ट्राइस्केलियन के रूप में होता है। पोलीमराइजेशन के परिणामस्वरूप, क्लैथ्रिन एक बंद त्रि-आयामी नेटवर्क बनाता है जो सॉकर बॉल जैसा दिखता है। क्लैथ्रिन वेसिकल्स का आकार लगभग 100 एनएम है।

फ़्रेमयुक्त गड्ढे कुछ कोशिकाओं की सतह के 2% तक कब्जा कर सकते हैं। कम घनत्व वाले लिपोप्रोटीन (एलडीएल) वाले एंडोसाइटिक वेसिकल्स और उनके रिसेप्टर्स सेल में लाइसोसोम के साथ फ्यूज हो जाते हैं। रिसेप्टर्स जारी किए जाते हैं और कोशिका झिल्ली की सतह पर वापस आ जाते हैं, और एलडीएल एपोप्रोटीन को साफ किया जाता है और संबंधित कोलेस्ट्रॉल एस्टर को चयापचय किया जाता है। एलडीएल रिसेप्टर्स के संश्लेषण को पिनोसाइटोसिस के माध्यमिक या तृतीयक उत्पादों द्वारा नियंत्रित किया जाता है, अर्थात। एलडीएल के चयापचय के दौरान बनने वाले पदार्थ, जैसे कोलेस्ट्रॉल।

3.2. एक्सोसाइटोसिस: कैल्शियम-निर्भर और कैल्शियम-स्वतंत्र।

अधिकांश कोशिकाएं एक्सोसाइटोसिस द्वारा मैक्रोमोलेक्यूल्स को बाहरी वातावरण में छोड़ते हैं ... यह प्रक्रिया इसमें एक भूमिका निभाती है झिल्ली नवीकरण जब गोल्गी तंत्र में संश्लेषित इसके घटकों को पुटिकाओं के हिस्से के रूप में प्लाज्मा झिल्ली (चित्र 24) तक पहुंचाया जाता है।


चावल। 24. एंडोसाइटोसिस और एक्सोसाइटोसिस के तंत्र की तुलना।

पदार्थों की गति की दिशा में अंतर के अलावा, एक्सो- और एंडोसाइटोसिस के बीच एक और महत्वपूर्ण अंतर है: के साथ एक्सोसाइटोसिसचल रहा साइटोप्लाज्म के किनारे स्थित दो आंतरिक मोनोलयर्स का संलयन , जबकि एंडोसाइटोसिस बाहरी मोनोलयर्स विलीन हो जाते हैं।

एक्सोसाइटोसिस द्वारा जारी पदार्थ, बांटा जा सकता है तीन श्रेणियों में:

1) पदार्थ जो कोशिका की सतह से बंधते हैं और परिधीय प्रोटीन बनना, उदाहरण के लिए प्रतिजन;

2) बाह्य मैट्रिक्स में शामिल पदार्थ उदाहरण के लिए कोलेजन और ग्लूकोसामिनोग्लाइकेन्स;

3) बाह्य वातावरण में छोड़े गए पदार्थ और अन्य कोशिकाओं के लिए सिग्नलिंग अणुओं के रूप में कार्य करना।

यूकेरियोट्स भेद करते हैं दो प्रकार के एक्सोसाइटोसिस:

1. कैल्शियम-स्वतंत्रसंवैधानिक एक्सोसाइटोसिस लगभग सभी यूकेरियोटिक कोशिकाओं में होता है। यह एक आवश्यक प्रक्रिया है बाह्य कोशिकीय मैट्रिक्स का निर्माण करने और बाहरी कोशिका झिल्ली तक प्रोटीन पहुंचाने के लिए... इस मामले में, स्रावी पुटिकाओं को कोशिका की सतह पर पहुंचाया जाता है और बाहरी झिल्ली के साथ विलीन हो जाता है क्योंकि वे बनते हैं।

2. कैल्शियम पर निर्भरअसंवैधानिक एक्सोसाइटोसिस होता है, उदाहरण के लिए, रासायनिक सिनेप्स या कोशिकाओं में जो मैक्रोमोलेक्यूलर हार्मोन का उत्पादन करते हैं... यह एक्सोसाइटोसिस कार्य करता है, उदाहरण के लिए, न्यूरोट्रांसमीटर की रिहाई के लिए... इस प्रकार के एक्सोसाइटोसिस के साथ, कोशिका में स्रावी पुटिकाएं जमा हो जाती हैं, और उनकी रिहाई की प्रक्रिया एक विशिष्ट संकेत से शुरू होती हैएकाग्रता में तेजी से वृद्धि द्वारा मध्यस्थता कैल्शियम आयनकोशिका के साइटोसोल में। प्रीसानेप्टिक झिल्ली में, प्रक्रिया एक विशेष कैल्शियम-निर्भर प्रोटीन कॉम्प्लेक्स SNARE द्वारा की जाती है।

वेसिकुलर ट्रांसफर: एंडोसाइटोसिस और एक्सोसाइटोसिस

प्रोटीन, न्यूक्लिक एसिड, पॉलीसेकेराइड, लिपोप्रोटीन कॉम्प्लेक्स और अन्य जैसे मैक्रोमोलेक्यूल्स सेल झिल्ली से नहीं गुजरते हैं, इसके विपरीत आयनों और मोनोमर्स को कैसे ले जाया जाता है। कोशिका के अंदर और बाहर सूक्ष्म अणुओं, उनके परिसरों, कणों का परिवहन पूरी तरह से अलग तरीके से होता है - वेसिकुलर ट्रांसफर के माध्यम से। इस शब्द का अर्थ है कि विभिन्न मैक्रोमोलेक्यूल्स, बायोपॉलिमर या उनके कॉम्प्लेक्स प्लाज्मा झिल्ली के माध्यम से कोशिका में प्रवेश नहीं कर सकते हैं। और न केवल इसके माध्यम से: कोई भी कोशिका झिल्ली बायोपॉलिमर के ट्रांसमेम्ब्रेन ट्रांसफर में सक्षम नहीं है, झिल्ली के अपवाद के साथ जिसमें विशेष प्रोटीन जटिल वाहक होते हैं - पोरिन (माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली, प्लास्टिड, पेरॉक्सिसोम)। कोशिका में या एक झिल्ली डिब्बे से दूसरे में, मैक्रोमोलेक्यूल्स रिक्तिका या पुटिकाओं के अंदर संलग्न हो जाते हैं। ऐसा वेसिकुलर ट्रांसफरदो प्रकारों में विभाजित किया जा सकता है: एक्सोसाइटोसिस- सेल से मैक्रोमोलेक्यूलर उत्पादों को हटाना, और एंडोसाइटोसिस- कोशिका द्वारा मैक्रोमोलेक्यूल्स का अवशोषण (चित्र। 133)।

एंडोसाइटोसिस के दौरान, प्लाज़्मालेम्मा का एक निश्चित क्षेत्र कब्जा कर लेता है, जैसा कि यह था, बाह्य सामग्री को कवर करता है, इसे एक झिल्ली रिक्तिका में संलग्न करता है, जो प्लाज्मा झिल्ली के आक्रमण के कारण उत्पन्न हुआ है। ऐसे प्राथमिक रिक्तिका में, या में इंडोसोम, कोई भी बायोपॉलिमर, मैक्रोमोलेक्यूलर कॉम्प्लेक्स, कोशिकाओं के हिस्से या यहां तक ​​कि पूरी कोशिकाएं प्रवेश कर सकती हैं, जहां वे फिर विघटित हो जाती हैं, मोनोमर्स को डीपोलीमराइज करती हैं, जो ट्रांसमेम्ब्रेन ट्रांसफर द्वारा हाइलोप्लाज्म में प्रवेश करती हैं। एंडोसाइटोसिस का मुख्य जैविक महत्व बिल्डिंग ब्लॉक्स का उत्पादन है अंतःकोशिकीय पाचन, जो लाइसोसोम के साथ प्राथमिक एंडोसोम के संलयन के बाद एंडोसाइटोसिस के दूसरे चरण में किया जाता है, एक रिक्तिका जिसमें हाइड्रोलाइटिक एंजाइमों का एक सेट होता है (नीचे देखें)।

एंडोसाइटोसिस को औपचारिक रूप से विभाजित किया गया है पिनोसाइटोसिसतथा phagocytosis

पिनोसाइटोसिस और फागोसाइटोसिस सहित एंडोसाइटोसिस, रिसेप्टर्स (रिसेप्टर) द्वारा मध्यस्थ, गैर-विशिष्ट या संवैधानिक, निरंतर और विशिष्ट हो सकता है। गैर-विशिष्ट एंडोसाइटो

गैर-विशिष्ट एंडोसाइटोसिस अक्सर प्लास्मोल्मा ग्लाइकोकैलिक्स द्वारा कैप्चर सामग्री के प्रारंभिक सोरशन के साथ होता है। ग्लाइकोकैलिक्स, इसके पॉलीसेकेराइड के अम्लीय समूहों के कारण, एक नकारात्मक चार्ज होता है और प्रोटीन के विभिन्न सकारात्मक चार्ज समूहों को अच्छी तरह से बांधता है। ऐसे सोखने वाले गैर-विशिष्ट एंडोसाइटोसिस के साथ, मैक्रोमोलेक्यूल्स और छोटे कण (अम्लीय प्रोटीन, फेरिटिन, एंटीबॉडी, वायरियन, कोलाइडल कण) अवशोषित होते हैं। तरल-चरण पिनोसाइटोसिस तरल माध्यम के साथ घुलनशील अणुओं के अवशोषण की ओर जाता है, जो प्लास्मोल्मा से बंधता नहीं है।

अगले चरण में, कोशिका की सतह के आकारिकी में परिवर्तन होता है: यह या तो प्लाज्मा झिल्ली के छोटे उभार की उपस्थिति है, इनवगिनेशन, या यह बहिर्गमन, सिलवटों या "तामझाम" (राफल) की कोशिका की सतह पर उपस्थिति है। - अंग्रेजी में), जो, जैसा कि यह था, तरल माध्यम के छोटे संस्करणों को अलग करना, ओवरलैप करना, मोड़ना (चित्र। 135, 136)। एक पिनोसाइटिक पुटिका, पिनोसोम की उपस्थिति का पहला प्रकार, अमीबा के लिए आंतों के उपकला, एंडोथेलियम की कोशिकाओं की विशेषता है, और दूसरा फागोसाइट्स और फाइब्रोब्लास्ट के लिए है। ये प्रक्रियाएं ऊर्जा की आपूर्ति पर निर्भर करती हैं: श्वसन अवरोधक इन प्रक्रियाओं को अवरुद्ध करते हैं।

सीमावर्ती गड्ढे... उन्हें ऐसा इसलिए कहा जाता है क्योंकि साइटोप्लाज्म की तरफ से, प्लाज्मा झिल्ली को एक पतली (लगभग 20 एनएम) रेशेदार परत के साथ कवर किया जाता है, जो कि अल्ट्रैथिन वर्गों पर सीमा लगती है, छोटे आक्रमणों, गड्ढों (छवि 137) को कवर करती है। लगभग सभी पशु कोशिकाओं में ये गड्ढे होते हैं, वे कोशिका की सतह के लगभग 2% हिस्से पर कब्जा कर लेते हैं। सीमावर्ती परत मुख्य रूप से प्रोटीन से बनी होती है क्लैथ्रिनकई अतिरिक्त प्रोटीन के साथ जुड़ा हुआ है। क्लैथ्रिन के तीन अणु, कम आणविक भार प्रोटीन के तीन अणुओं के साथ, एक त्रिस्केलियन की संरचना बनाते हैं, जो तीन-बीम स्वस्तिक जैसा दिखता है (चित्र। 138)। प्लाज्मा झिल्ली के गड्ढों की आंतरिक सतह पर क्लैथ्रिनिक ट्रिस्केलियन एक ढीला नेटवर्क बनाते हैं जिसमें पेंटागन और हेक्सागोन होते हैं, जो आमतौर पर एक टोकरी जैसा होता है। क्लैथ्रिन परत अलग करने वाले प्राथमिक एंडोसाइटिक रिक्तिका, सीमावर्ती पुटिकाओं की पूरी परिधि को कवर करती है।

क्लैथ्रिन तथाकथित प्रकारों में से एक है। "ड्रेसिंग" प्रोटीन (सीओपी - लेपित प्रोटीन)। ये प्रोटीन साइटोप्लाज्म की तरफ से इंटीग्रल रिसेप्टर प्रोटीन से बंधते हैं और उभरते हुए पिनोसोम की परिधि के चारों ओर एक ड्रेसिंग परत बनाते हैं, प्राथमिक एंडोसोमल पुटिका, "सीमावर्ती" पुटिका। प्राथमिक एंडोसोम प्रोटीन के पृथक्करण में भी शामिल होते हैं - डायनामिन, जो अलग करने वाले पुटिका की गर्दन के चारों ओर पोलीमराइज़ करते हैं (चित्र। 139)।

झालरदार पुटिका प्लास्मोल्मा से अलग हो जाने के बाद और साइटोप्लाज्म में गहराई से स्थानांतरित होने लगती है, क्लैथ्रिन परत विघटित हो जाती है, अलग हो जाती है, और एंडोसोम (पिनोसोम) झिल्ली एक सामान्य रूप धारण कर लेती है। क्लैथ्रिन परत के नुकसान के बाद, एंडोसोम एक दूसरे के साथ फ्यूज होने लगते हैं।

यह पाया गया कि पंक्तिबद्ध गड्ढों की झिल्लियों में अपेक्षाकृत कम कोलेस्ट्रॉल होता है, जो झिल्ली की कठोरता में कमी को निर्धारित कर सकता है और बुलबुले के गठन को बढ़ावा दे सकता है। पुटिकाओं की परिधि के साथ क्लैथ्रिनिक "कोट" की उपस्थिति का जैविक अर्थ यह हो सकता है कि यह कोशिका में साइटोस्केलेटल तत्वों और उनके बाद के परिवहन के लिए सीमावर्ती पुटिकाओं के आसंजन को सुनिश्चित करता है, और एक दूसरे के साथ उनके संलयन को रोकता है।

तरल-चरण गैर-विशिष्ट पिनोसाइटोसिस की तीव्रता बहुत अधिक हो सकती है। तो छोटी आंत की उपकला कोशिका प्रति सेकंड 1000 पिनोसोम बनाती है, और मैक्रोफेज लगभग 125 पिनोसोम प्रति मिनट बनाते हैं। पिनोसोम का आकार छोटा होता है, उनकी निचली सीमा 60-130 एनएम होती है, लेकिन उनकी बहुतायत इस तथ्य की ओर ले जाती है कि एंडोसाइटोसिस के दौरान प्लास्मोल्मा को जल्दी से बदल दिया जाता है, जैसे कि कई छोटे रिक्तिका के गठन पर "खर्च" किया जाता है। तो मैक्रोफेज में, पूरे प्लाज्मा झिल्ली को 30 मिनट में, फाइब्रोब्लास्ट में - दो घंटे में बदल दिया जाता है।

एंडोसोम का आगे का भाग्य अलग हो सकता है, उनमें से कुछ कोशिका की सतह पर लौट सकते हैं और इसके साथ विलीन हो सकते हैं, लेकिन उनमें से अधिकांश इंट्रासेल्युलर पाचन की प्रक्रिया में प्रवेश करते हैं। प्राथमिक एंडोसोम में मुख्य रूप से एक तरल माध्यम में फंसे विदेशी अणु होते हैं और इसमें हाइड्रोलाइटिक एंजाइम नहीं होते हैं। एंडोसोम आकार में बढ़ते हुए एक दूसरे के साथ जुड़ सकते हैं। फिर वे प्राथमिक लाइसोसोम (नीचे देखें) के साथ फ्यूज हो जाते हैं, जो एंजाइमों को एंडोसोम गुहा में पेश करते हैं जो विभिन्न बायोपॉलिमर को हाइड्रोलाइज करते हैं। इन लाइसोसोमल हाइड्रॉलिस की क्रिया भी इंट्रासेल्युलर पाचन का कारण बनती है - पॉलिमर का मोनोमर्स में अपघटन।

जैसा कि पहले ही संकेत दिया गया है, फागोसाइटोसिस और पिनोसाइटोसिस के दौरान, कोशिकाएं प्लास्मोल्मा (मैक्रोफेज देखें) का एक बड़ा क्षेत्र खो देती हैं, जो, हालांकि, झिल्ली रीसाइक्लिंग के दौरान जल्दी से बहाल हो जाती है, रिक्तिका की वापसी और उनके शामिल होने के कारण। प्लास्मोल्मा। यह इस तथ्य के कारण है कि एंडोसोम या रिक्तिकाएं, साथ ही लाइसोसोम से, छोटे बुलबुले अलग किए जा सकते हैं, जो फिर से प्लास्मोल्मा के साथ विलीन हो जाते हैं। इस तरह के पुनर्चक्रण के साथ, झिल्ली का एक प्रकार का "शटल" स्थानांतरण होता है: प्लास्मोल्मा - पिनोसोम - रिक्तिका - प्लास्मोल्मा। यह प्लाज्मा झिल्ली के मूल क्षेत्र की बहाली की ओर जाता है। यह पाया गया कि इस तरह की वापसी, झिल्ली रीसाइक्लिंग के साथ, सभी अवशोषित सामग्री शेष एंडोसोम में बरकरार रहती है।

विशिष्टया रिसेप्टर की मध्यस्थताएंडोसाइटोसिस में गैर-विशिष्ट से कई अंतर हैं। मुख्य बात यह है कि अणु अवशोषित होते हैं, जिसके लिए प्लाज्मा झिल्ली पर विशिष्ट रिसेप्टर्स होते हैं जो केवल इस प्रकार के अणु से जुड़े होते हैं। अक्सर ऐसे अणु जो कोशिका की सतह पर ग्राही प्रोटीन से बंधते हैं, कहलाते हैं लाइगैंडों.

रिसेप्टर-मध्यस्थता वाले एंडोसाइटोसिस को पहली बार एवियन oocytes में प्रोटीन के संचय में वर्णित किया गया था। जर्दी कणिकाओं, विटेलोजेनिन के प्रोटीन को विभिन्न ऊतकों में संश्लेषित किया जाता है, लेकिन फिर रक्त प्रवाह के साथ वे अंडाशय में प्रवेश करते हैं, जहां वे oocytes के विशेष झिल्ली रिसेप्टर्स से जुड़ते हैं और फिर, एंडोसाइटोसिस की मदद से, सेल में प्रवेश करते हैं, जहां जर्दी कणिकाओं का जमाव होता है।

सेल में कोलेस्ट्रॉल का परिवहन सेलेक्टिव एंडोसाइटोसिस का एक अन्य उदाहरण है। यह लिपिड यकृत में संश्लेषित होता है और अन्य फॉस्फोलिपिड्स के साथ संयोजन में और एक प्रोटीन अणु तथाकथित बनाता है। कम घनत्व वाले लिपोप्रोटीन (एलडीएल), जो यकृत कोशिकाओं द्वारा स्रावित होता है और संचार प्रणाली पूरे शरीर में चलती है (चित्र 140)। प्लाज्मा झिल्ली के विशेष रिसेप्टर्स, विभिन्न कोशिकाओं की सतह पर अलग-अलग स्थित होते हैं, एलडीएल के प्रोटीन घटक को पहचानते हैं, और एक विशिष्ट रिसेप्टर-लिगैंड कॉम्प्लेक्स बनाते हैं। इसके बाद, इस तरह का एक जटिल सीमावर्ती गड्ढों के क्षेत्र में चला जाता है और आंतरिक हो जाता है - यह एक झिल्ली से घिरा होता है और साइटोप्लाज्म में गहराई से उतरता है। यह दिखाया गया है कि उत्परिवर्ती रिसेप्टर्स एलडीएल को बांध सकते हैं, लेकिन पंक्तिबद्ध गड्ढों के क्षेत्र में जमा नहीं होते हैं। एलडीएल रिसेप्टर्स के अलावा, दो दर्जन से अधिक अन्य पाए गए हैं जो विभिन्न पदार्थों के रिसेप्टर एंडोसाइटोसिस में शामिल हैं; वे सभी पंक्तिबद्ध गड्ढों के माध्यम से आंतरिककरण के एक ही मार्ग का उपयोग करते हैं। संभवतः, उनकी भूमिका रिसेप्टर्स के संचय में निहित है: एक और एक ही सीमावर्ती फोसा विभिन्न वर्गों के लगभग 1000 रिसेप्टर्स एकत्र कर सकता है। हालांकि, फ़ाइब्रोब्लास्ट में, एलडीएल रिसेप्टर्स के समूह माध्यम में लिगैंड की अनुपस्थिति में भी पंक्तिबद्ध गड्ढों के क्षेत्र में स्थित होते हैं।

अवशोषित एलडीएल कण का आगे भाग्य इस तथ्य में निहित है कि यह संरचना में अपघटन से गुजरता है द्वितीयक लाइसोसोम... एलडीएल से भरे एक सीमावर्ती पुटिका के साइटोप्लाज्म में विसर्जन के बाद, क्लैथ्रिन परत का तेजी से नुकसान होता है, झिल्ली पुटिका एक दूसरे के साथ विलय करना शुरू कर देती है, एक एंडोसोम का निर्माण करती है - अवशोषित एलडीएल कणों से युक्त एक रिक्तिका, जो रिसेप्टर्स से भी जुड़ी होती है झिल्ली की सतह। फिर लिगैंड-रिसेप्टर कॉम्प्लेक्स अलग हो जाता है, छोटे रिक्तिकाएं एंडोसोम से अलग हो जाती हैं, जिनमें से झिल्ली में मुक्त रिसेप्टर्स होते हैं। इन पुटिकाओं को पुनर्नवीनीकरण किया जाता है, प्लाज्मा झिल्ली में शामिल किया जाता है, और इस प्रकार रिसेप्टर्स कोशिका की सतह पर लौट आते हैं। एलडीएल का भाग्य यह है कि लाइसोसोम के साथ संलयन के बाद, वे कोलेस्ट्रॉल को मुक्त करने के लिए हाइड्रोलाइज्ड होते हैं, जिसे कोशिका झिल्ली में शामिल किया जा सकता है।

एंडोसोम की विशेषता कम पीएच (पीएच 4-5) है, जो अन्य सेलुलर रिक्तिका की तुलना में अधिक अम्लीय है। यह उनके झिल्ली में प्रोटॉन पंप प्रोटीन की उपस्थिति के कारण है, एटीपी (एच + -निर्भर एटीपीस) की एक साथ खपत के साथ हाइड्रोजन आयनों को पंप करता है। एंडोसोम के भीतर अम्लीय वातावरण रिसेप्टर्स और लिगेंड्स के पृथक्करण में महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है। इसके अलावा, अम्लीय वातावरण लाइसोसोम की संरचना में हाइड्रोलाइटिक एंजाइमों की सक्रियता के लिए इष्टतम है, जो एंडोसोम के साथ लाइसोसोम के संलयन पर सक्रिय होते हैं और गठन की ओर ले जाते हैं एंडोलिसोसोम, जिसमें अवशोषित बायोपॉलिमर विभाजित होते हैं।

कुछ मामलों में, अलग किए गए लिगैंड का भाग्य लाइसोसोमल हाइड्रोलिसिस से जुड़ा नहीं है। तो कुछ कोशिकाओं में, कुछ प्रोटीनों के लिए प्लास्मोल्मा रिसेप्टर्स के बंधन के बाद, क्लैथ्रिन-लेपित रिक्तिकाएं साइटोप्लाज्म में डूब जाती हैं और कोशिका के दूसरे क्षेत्र में स्थानांतरित हो जाती हैं, जहां वे फिर से प्लाज्मा झिल्ली के साथ विलीन हो जाती हैं, और बाध्य प्रोटीन से अलग हो जाते हैं रिसेप्टर्स। इस प्रकार रक्त प्लाज्मा से एंडोथेलियल सेल की दीवार के माध्यम से कुछ प्रोटीनों का स्थानांतरण, ट्रांसकाइटोसिस, अंतरकोशिकीय माध्यम में किया जाता है (चित्र 141)। ट्रांसकाइटोसिस का एक अन्य उदाहरण एंटीबॉडी स्थानांतरण है। तो स्तनधारियों में, मां के एंटीबॉडी को दूध के माध्यम से युवाओं को प्रेषित किया जा सकता है। इस मामले में, एंडोसोम में रिसेप्टर-एंटीबॉडी कॉम्प्लेक्स अपरिवर्तित रहता है।

phagocytosis

जैसा कि पहले ही उल्लेख किया गया है, फागोसाइटोसिस एंडोसाइटोसिस का एक प्रकार है और कोशिका द्वारा जीवित या मृत कोशिकाओं तक मैक्रोमोलेक्यूल्स के बड़े समुच्चय के अवशोषण से जुड़ा होता है। साथ ही पिनोसाइटोसिस, फागोसाइटोसिस गैर-विशिष्ट हो सकता है (उदाहरण के लिए, फाइब्रोब्लास्ट्स या मैक्रोफेज द्वारा कोलाइडल गोल्ड या पॉलीमर डेक्सट्रान के कणों का अवशोषण) और विशिष्ट, फागोसाइटिक कोशिकाओं के प्लाज्मा झिल्ली की सतह पर रिसेप्टर्स द्वारा मध्यस्थता। फागोसाइटोसिस के दौरान, बड़े एंडोसाइटिक रिक्तिका का निर्माण होता है - फेगोसोम, जो तब लाइसोसोम के साथ विलीन होकर बनता है फागोलिसोसोम.

फागोसाइटोसिस में सक्षम कोशिकाओं की सतह पर (स्तनधारियों में ये न्यूट्रोफिल और मैक्रोफेज होते हैं), रिसेप्टर्स का एक सेट होता है जो लिगैंड प्रोटीन के साथ बातचीत करता है। इस प्रकार, जीवाणु संक्रमण में, जीवाणु प्रोटीन के प्रति एंटीबॉडी जीवाणु कोशिकाओं की सतह से बंधते हैं, एक परत बनाते हैं जिसमें एंटीबॉडी के F c क्षेत्र बाहर की ओर दिखते हैं। इस परत को मैक्रोफेज और न्यूट्रोफिल की सतह पर विशिष्ट रिसेप्टर्स द्वारा पहचाना जाता है, और उनके बंधन के स्थलों पर, बैक्टीरिया कोशिका के प्लाज्मा झिल्ली (छवि 142) के साथ इसे कवर करके अवशोषित करना शुरू कर देते हैं।

एक्सोसाइटोसिस

प्लाज्मा झिल्ली कोशिका से पदार्थों को हटाने में भाग लेती है एक्सोसाइटोसिस- एंडोसाइटोसिस के विपरीत एक प्रक्रिया (चित्र 133 देखें)।

एक्सोसाइटोसिस के मामले में, इंट्रासेल्युलर उत्पाद, रिक्तिका या पुटिकाओं में संलग्न होते हैं और एक झिल्ली द्वारा हाइलोप्लाज्म से अलग होते हैं, प्लाज्मा झिल्ली तक पहुंचते हैं। उनके संपर्कों के स्थानों में, प्लाज्मा झिल्ली और रिक्तिका झिल्ली विलीन हो जाती है, और बुलबुला वातावरण में खाली हो जाता है। एक्सोसाइटोसिस की मदद से एंडोसाइटोसिस में शामिल झिल्लियों के पुनर्चक्रण की प्रक्रिया होती है।

एक्सोसाइटोसिस कोशिका में संश्लेषित विभिन्न पदार्थों की रिहाई से जुड़ा है। बाहरी वातावरण में पदार्थों को स्रावित करना, मुक्त करना, कोशिकाएं कम आणविक भार यौगिकों (एसिटाइलकोलाइन, बायोजेनिक एमाइन, आदि) का उत्पादन और उत्सर्जन कर सकती हैं, साथ ही, ज्यादातर मामलों में, मैक्रोमोलेक्यूल्स (पेप्टाइड्स, प्रोटीन, लिपोप्रोटीन, पेप्टिडोग्लाइकेन्स, आदि)। ज्यादातर मामलों में एक्सोसाइटोसिस या स्राव बाहरी संकेत (तंत्रिका आवेग, हार्मोन, मध्यस्थ, आदि) के जवाब में होता है। हालांकि कुछ मामलों में एक्सोसाइटोसिस लगातार होता है (फाइब्रोनेक्टिन और फाइब्रोब्लास्ट द्वारा कोलेजन का स्राव)। इसी तरह, कोशिका भित्ति के निर्माण में भाग लेने वाले कुछ पॉलीसेकेराइड (हेमीसेल्यूलोज) को पादप कोशिकाओं के कोशिका द्रव्य से हटा दिया जाता है।

अधिकांश स्रावित पदार्थ बहुकोशिकीय जीवों की अन्य कोशिकाओं (दूध का स्राव, पाचक रस, हार्मोन, आदि) द्वारा उपयोग किए जाते हैं। लेकिन अक्सर कोशिकाएं अपनी जरूरतों के लिए पदार्थों का स्राव करती हैं। उदाहरण के लिए, प्लाज्मा झिल्ली की वृद्धि एक्सोसाइटिक रिक्तिका की संरचना में झिल्ली वर्गों के समावेश के कारण होती है, ग्लाइकोकैलिक्स के कुछ तत्व कोशिका द्वारा ग्लाइकोप्रोटीन अणुओं के रूप में जारी किए जाते हैं, आदि।

एक्सोसाइटोसिस द्वारा कोशिकाओं से पृथक हाइड्रोलाइटिक एंजाइमों को ग्लाइकोकैलिक्स परत में अवशोषित किया जा सकता है और विभिन्न बायोपॉलिमर और कार्बनिक अणुओं के निकट-झिल्ली बाह्य कोशिकीय दरार प्रदान करते हैं। मेम्ब्रेन नॉन-सेलुलर पाचन जानवरों के लिए बहुत महत्व रखता है। यह पाया गया कि सक्शन एपिथेलियम के तथाकथित ब्रश सीमा के क्षेत्र में स्तनधारियों के आंतों के उपकला में, जो विशेष रूप से ग्लाइकोकैलिक्स में समृद्ध है, बड़ी संख्या में विभिन्न एंजाइम पाए जाते हैं। समान एंजाइमों में से कुछ अग्नाशयी मूल के होते हैं (एमाइलेज, लाइपेस, विभिन्न प्रोटीनएज़, आदि), और कुछ स्वयं उपकला कोशिकाओं द्वारा स्रावित होते हैं (एक्सोहाइड्रॉलिस, मुख्य रूप से परिवहन उत्पादों के निर्माण के साथ ओलिगोमर्स और डिमर को साफ करते हैं)।

प्लास्मोल्मा की रिसेप्टर भूमिका

जब हम इसके परिवहन कार्यों से परिचित होते हैं तो हम प्लाज्मा झिल्ली की इस विशेषता से पहले ही मिल चुके होते हैं। वाहक और पंप प्रोटीन भी रिसेप्टर्स हैं जो कुछ आयनों को पहचानते हैं और उनके साथ बातचीत करते हैं। रिसेप्टर प्रोटीन लिगैंड से बंधते हैं और कोशिकाओं में प्रवेश करने वाले अणुओं के चयन में शामिल होते हैं।

झिल्ली प्रोटीन या ग्लाइकोकैलिक्स तत्व - ग्लाइकोप्रोटीन - कोशिका की सतह पर ऐसे रिसेप्टर्स के रूप में कार्य कर सकते हैं। अलग-अलग पदार्थों के प्रति ऐसे संवेदनशील क्षेत्रों को कोशिका की सतह पर बिखेर दिया जा सकता है या छोटे क्षेत्रों में एकत्र किया जा सकता है।

पशु जीवों की विभिन्न कोशिकाओं में एक ही रिसेप्टर के रिसेप्टर्स या विभिन्न संवेदनशीलता के विभिन्न सेट हो सकते हैं।

कई सेलुलर रिसेप्टर्स की भूमिका न केवल विशिष्ट पदार्थों के बंधन या भौतिक कारकों पर प्रतिक्रिया करने की क्षमता में होती है, बल्कि सतह से कोशिका के अंदर तक अंतरकोशिकीय संकेतों के संचरण में भी होती है। वर्तमान में, कुछ हार्मोनों की सहायता से कोशिकाओं को सिग्नल ट्रांसमिशन की प्रणाली, जिसमें पेप्टाइड चेन शामिल हैं, का अच्छी तरह से अध्ययन किया जाता है। यह पाया गया कि ये हार्मोन कोशिका प्लाज्मा झिल्ली की सतह पर विशिष्ट रिसेप्टर्स से बंधे होते हैं। रिसेप्टर्स, एक हार्मोन के साथ बंधन के बाद, प्लाज्मा झिल्ली के साइटोप्लाज्मिक भाग में पहले से ही एक और प्रोटीन को सक्रिय करते हैं - एडिनाइलेट साइक्लेज। यह एंजाइम एटीपी से चक्रीय एएमपी अणु को संश्लेषित करता है। चक्रीय एएमपी (सीएमपी) की भूमिका यह है कि यह एक द्वितीयक संदेशवाहक है - एंजाइमों का एक सक्रियकर्ता - किनेसेस जो अन्य प्रोटीन एंजाइमों के संशोधनों का कारण बनता है। इसलिए, जब लैंगरहैंस के आइलेट्स की ए-कोशिकाओं द्वारा निर्मित अग्नाशयी हार्मोन ग्लूकागन, यकृत कोशिका पर कार्य करता है, तो हार्मोन एक विशिष्ट रिसेप्टर से बांधता है, जो एडिनाइलेट साइक्लेज की सक्रियता को उत्तेजित करता है। संश्लेषित सीएमपी प्रोटीन किनेज ए को सक्रिय करता है, जो बदले में एंजाइमों के एक कैस्केड को सक्रिय करता है जो अंततः ग्लाइकोजन (पशु भंडारण पॉलीसेकेराइड) को ग्लूकोज में तोड़ देता है। इंसुलिन विपरीत तरीके से काम करता है - यह यकृत कोशिकाओं में ग्लूकोज के प्रवेश और ग्लाइकोजन के रूप में इसके जमाव को उत्तेजित करता है।

सामान्य तौर पर, घटनाओं की श्रृंखला निम्नानुसार सामने आती है: हार्मोन विशेष रूप से इस प्रणाली के रिसेप्टर भाग के साथ बातचीत करता है और, सेल में प्रवेश किए बिना, एडिनाइलेट साइक्लेज को सक्रिय करता है, जो सीएमपी को संश्लेषित करता है, जो एक इंट्रासेल्युलर एंजाइम या एंजाइमों के समूह को सक्रिय या बाधित करता है। . इस प्रकार, आदेश, प्लाज्मा झिल्ली से संकेत कोशिका के अंदर तक प्रेषित होता है। इस एडिनाइलेट साइक्लेज सिस्टम की दक्षता बहुत अधिक है। तो कई सीएमपी अणुओं के संश्लेषण के कारण, एक या एक से अधिक हार्मोन अणुओं की बातचीत हजारों बार सिग्नल को बढ़ाने के लिए नेतृत्व कर सकती है। इस मामले में, एडिनाइलेट साइक्लेज सिस्टम बाहरी संकेतों के कनवर्टर के रूप में कार्य करता है।

एक और तरीका है जिसमें अन्य माध्यमिक दूतों का उपयोग किया जाता है - यह तथाकथित है। फॉस्फेटिडिलिनोसिटोल मार्ग। एक उपयुक्त संकेत (कुछ तंत्रिका मध्यस्थों और प्रोटीन) की कार्रवाई के तहत, फॉस्फोलिपाइसिस एंजाइम सी सक्रिय होता है, जो फॉस्फोलिपिड फॉस्फेटिडिलिनोसिटोल डिफॉस्फेट को तोड़ता है, जो प्लाज्मा झिल्ली का हिस्सा है। इस लिपिड के हाइड्रोलिसिस के उत्पाद, एक ओर, प्रोटीन किनेज सी को सक्रिय करते हैं, जो किनेज कैस्केड को सक्रिय करता है, जो कुछ सेलुलर प्रतिक्रियाओं की ओर जाता है, और दूसरी ओर, कैल्शियम आयनों की रिहाई की ओर जाता है, जो कई को नियंत्रित करता है सेलुलर प्रक्रियाएं।

रिसेप्टर गतिविधि का एक अन्य उदाहरण एसिटाइलकोलाइन के लिए रिसेप्टर्स है, जो एक महत्वपूर्ण न्यूरोट्रांसमीटर है। एसिटाइलकोलाइन, तंत्रिका अंत से जारी किया जा रहा है, मांसपेशी फाइबर पर एक रिसेप्टर से बांधता है, सेल (झिल्ली विध्रुवण) में Na + का एक आवेग सेवन करता है, जो न्यूरोमस्कुलर अंत के क्षेत्र में लगभग 2000 आयन चैनल एक बार में खुलता है।

कोशिकाओं की सतह पर रिसेप्टर्स के सेट की विविधता और विशिष्टता मार्करों की एक बहुत ही जटिल प्रणाली के निर्माण की ओर ले जाती है जो किसी की अपनी कोशिकाओं (उसी व्यक्ति या एक ही प्रजाति के) को दूसरों से अलग करना संभव बनाती है। समान कोशिकाएं एक दूसरे के साथ परस्पर क्रिया करती हैं, जिससे सतहों का आसंजन होता है (प्रोटोजोआ और बैक्टीरिया में संयुग्मन, ऊतक कोशिका परिसरों का निर्माण)। इस मामले में, कोशिकाएं जो निर्धारक मार्करों के एक सेट में भिन्न होती हैं या उन्हें महसूस नहीं करती हैं, उन्हें या तो इस तरह की बातचीत से बाहर रखा जाता है, या उच्च जानवरों में प्रतिरक्षात्मक प्रतिक्रियाओं (नीचे देखें) के परिणामस्वरूप नष्ट हो जाते हैं।

भौतिक कारकों पर प्रतिक्रिया करने वाले विशिष्ट रिसेप्टर्स का स्थानीयकरण प्लाज्मा झिल्ली से जुड़ा होता है। इस प्रकार, प्रकाश क्वांटा के साथ बातचीत करने वाले रिसेप्टर प्रोटीन (क्लोरोफिल) प्लाज्मा झिल्ली में या इसके डेरिवेटिव में प्रकाश संश्लेषक बैक्टीरिया और नीले-हरे शैवाल में स्थानीयकृत होते हैं। प्रकाश-संवेदी जंतु कोशिकाओं के प्लाज्मा झिल्ली में, फोटोरिसेप्टर प्रोटीन (रोडोप्सिन) की एक विशेष प्रणाली होती है, जिसकी मदद से प्रकाश संकेत एक रासायनिक में परिवर्तित हो जाता है, जो बदले में एक विद्युत पल्स उत्पन्न करता है।

अंतरकोशिकीय मान्यता

बहुकोशिकीय जीवों में, अंतरकोशिकीय अंतःक्रियाओं के कारण, जटिल कोशिका संयोजन बनते हैं, जिनका रखरखाव विभिन्न तरीकों से किया जा सकता है। भ्रूण, भ्रूण के ऊतकों में, विशेष रूप से विकास के प्रारंभिक चरणों में, कोशिकाएं एक दूसरे के साथ संचार में रहती हैं क्योंकि उनकी सतहों की एक साथ रहने की क्षमता होती है। यह संपत्ति आसंजनकोशिकाओं के (कनेक्शन, आसंजन) को उनकी सतह के गुणों द्वारा निर्धारित किया जा सकता है, जो विशेष रूप से एक दूसरे के साथ बातचीत करते हैं। इन कनेक्शनों का तंत्र अच्छी तरह से समझा जाता है, यह प्लाज्मा झिल्ली के ग्लाइकोप्रोटीन के बीच बातचीत द्वारा प्रदान किया जाता है। प्लाज्मा झिल्लियों के बीच कोशिकाओं के इस तरह के अंतःक्रियात्मक संपर्क के साथ, ग्लाइकोकैलिक्स से भरा लगभग 20 एनएम चौड़ा अंतराल हमेशा बना रहता है। एंजाइमों के साथ ऊतक का उपचार जो ग्लाइकोकैलिक्स की अखंडता का उल्लंघन करता है (म्यूकिन्स, म्यूकोपॉलीसेकेराइड्स पर हाइड्रोलाइटिक रूप से अभिनय करने वाले म्यूकस) या प्लाज्मा झिल्ली (प्रोटीज) को नुकसान पहुंचाता है, कोशिकाओं को एक दूसरे से अलग करने के लिए उनके पृथक्करण की ओर जाता है। हालांकि, अगर हदबंदी कारक हटा दिया जाता है, तो कोशिकाएं फिर से इकट्ठा हो सकती हैं और प्रतिक्रिया कर सकती हैं। तो विभिन्न रंगों, नारंगी और पीले रंग के स्पंज की कोशिकाओं को अलग करना संभव है। यह पता चला कि इन कोशिकाओं के मिश्रण में दो प्रकार के समुच्चय बनते हैं: केवल पीले और केवल नारंगी कोशिकाओं से मिलकर। इस मामले में, मिश्रित सेल निलंबन मूल बहुकोशिकीय संरचना को बहाल करते हुए स्व-व्यवस्थित करते हैं। इसी तरह के परिणाम उभयचर भ्रूण के अलग कोशिकाओं के निलंबन के साथ प्राप्त किए गए थे; इस मामले में, एंडोडर्म और मेसेनचाइम से एक्टोडर्म कोशिकाओं का एक चयनात्मक स्थानिक पृथक्करण होता है। इसके अलावा, यदि भ्रूण के विकास के देर के चरणों के ऊतकों का उपयोग पुन: एकत्रीकरण के लिए किया जाता है, तो ऊतक और अंग विशिष्टता के साथ विभिन्न सेल एनसेंबल स्वतंत्र रूप से एक टेस्ट ट्यूब में इकट्ठे होते हैं, वृक्क नलिकाओं के समान उपकला समुच्चय बनते हैं, आदि।

यह पाया गया कि ट्रांसमेम्ब्रेन ग्लाइकोप्रोटीन सजातीय कोशिकाओं के एकत्रीकरण के लिए जिम्मेदार हैं। तथाकथित के अणुओं के लिए सीधे कनेक्शन, आसंजन, कोशिकाओं के लिए जिम्मेदार हैं। सीएएम प्रोटीन (कोशिका आसंजन अणु)। उनमें से कुछ इंटरमॉलिक्युलर इंटरैक्शन के माध्यम से कोशिकाओं को एक दूसरे से जोड़ते हैं, अन्य विशेष इंटरसेलुलर कनेक्शन या संपर्क बनाते हैं।

चिपकने वाले प्रोटीन के बीच बातचीत हो सकती है होमोफिलिकजब पड़ोसी कोशिकाएं सजातीय अणुओं का उपयोग करके एक दूसरे से बंधती हैं, हेटरोफिलिकजब विभिन्न सीएएम पड़ोसी कोशिकाओं पर आसंजन में शामिल होते हैं। इंटरसेलुलर बाइंडिंग अतिरिक्त लिंकर अणुओं के माध्यम से होती है।

सीएएम प्रोटीन कई वर्गों में आते हैं। ये कैडरिन, इम्युनोग्लोबुलिन-जैसे एन-सीएएम (तंत्रिका कोशिका आसंजन अणु), चयनकर्ता, इंटीग्रिन हैं।

Cadherinsइंटीग्रल फाइब्रिलर मेम्ब्रेन प्रोटीन होते हैं जो समानांतर होमोडाइमर बनाते हैं। इन प्रोटीनों के अलग-अलग डोमेन Ca 2+ आयनों से जुड़े होते हैं, जो उन्हें एक निश्चित कठोरता देता है। 40 से अधिक प्रकार के कैडरिन हैं। तो ई-कैडरिन पूर्व-प्रत्यारोपित भ्रूण की कोशिकाओं और वयस्क जीवों के उपकला कोशिकाओं के लिए विशिष्ट है। पी-कैडरिन ट्रोफोब्लास्ट कोशिकाओं, प्लेसेंटा और एपिडर्मिस की विशेषता है, एन-कैडरिन तंत्रिका कोशिकाओं, लेंस कोशिकाओं, हृदय और कंकाल की मांसपेशियों की सतह पर स्थित है।

तंत्रिका कोशिका आसंजन अणु(एन-सीएएम) इम्युनोग्लोबुलिन के सुपरफैमिली से संबंधित हैं, वे तंत्रिका कोशिकाओं के बीच संबंध बनाते हैं। कुछ एन-सीएएम सिनैप्टिक बॉन्डिंग के साथ-साथ प्रतिरक्षा कोशिकाओं के आसंजन में शामिल हैं।

चयनकर्ताप्लाज्मा झिल्ली के अभिन्न प्रोटीन भी प्लेटलेट्स, ल्यूकोसाइट्स के बंधन में एंडोथेलियल कोशिकाओं के आसंजन में शामिल होते हैं।

इंटेग्रिनए और बी-चेन वाले हेटेरोडिमर हैं। इंटीग्रिन मुख्य रूप से बाह्य सबस्ट्रेट्स के साथ कोशिकाओं के कनेक्शन को पूरा करते हैं, लेकिन वे एक दूसरे के लिए कोशिकाओं के आसंजन में भी भाग ले सकते हैं।

विदेशी प्रोटीन की पहचान

जैसा कि पहले ही संकेत दिया गया है, एक जटिल जटिल प्रतिक्रिया - एक प्रतिरक्षा प्रतिक्रिया - शरीर में प्रवेश करने वाले विदेशी मैक्रोमोलेक्यूल्स (एंटीजन) पर विकसित होती है। इसका सार इस तथ्य में निहित है कि कुछ लिम्फोसाइट्स विशेष प्रोटीन - एंटीबॉडी उत्पन्न करते हैं जो विशेष रूप से एंटीजन से बंधे होते हैं। इसलिए, उदाहरण के लिए, उनके सतह रिसेप्टर्स वाले मैक्रोफेज एंटीजन-एंटीबॉडी कॉम्प्लेक्स को पहचानते हैं और उन्हें अवशोषित करते हैं (उदाहरण के लिए, फागोसाइटोसिस के दौरान बैक्टीरिया का अवशोषण)।

सभी कशेरुकियों के शरीर में, इसके अलावा, विदेशी कोशिकाओं या उनके स्वयं के स्वागत के लिए एक प्रणाली होती है, लेकिन परिवर्तित प्लाज्मा झिल्ली प्रोटीन के साथ, उदाहरण के लिए, वायरल संक्रमण या उत्परिवर्तन में, अक्सर ट्यूमर सेल अध: पतन से जुड़ा होता है।

सभी कशेरुक कोशिकाओं की सतह पर प्रोटीन होते हैं, तथाकथित। प्रमुख उतक अनुरूपता जटिल(प्रमुख हिस्टोकम्पैटिबिलिटी कॉम्प्लेक्स - एमएचसी)। ये अभिन्न प्रोटीन, ग्लाइकोप्रोटीन, हेटेरोडिमर्स हैं। यह याद रखना बहुत महत्वपूर्ण है कि प्रत्येक व्यक्ति के पास इन एमएचसी प्रोटीन का एक अलग सेट होता है। यह इस तथ्य के कारण है कि वे बहुत बहुरूपी हैं। प्रत्येक व्यक्ति में एक ही जीन (100 से अधिक) के बड़ी संख्या में वैकल्पिक रूप होते हैं, इसके अलावा, 7-8 लोकी एन्कोडिंग एमएचसी अणु होते हैं। यह इस तथ्य की ओर जाता है कि किसी दिए गए जीव की प्रत्येक कोशिका, जिसमें एमएचसी प्रोटीन का एक सेट होता है, एक ही प्रजाति के एक व्यक्ति की कोशिकाओं से भिन्न होगी। लिम्फोसाइटों का एक विशेष रूप, टी-लिम्फोसाइट्स, उनके शरीर के एमएचसी को पहचानते हैं, लेकिन एमएचसी की संरचना में मामूली परिवर्तन (उदाहरण के लिए, वायरस के साथ संबंध, या व्यक्तिगत कोशिकाओं में उत्परिवर्तन का परिणाम) की ओर जाता है। तथ्य यह है कि टी-लिम्फोसाइट्स ऐसी परिवर्तित कोशिकाओं को पहचानते हैं और उन्हें नष्ट कर देते हैं, लेकिन फागोसाइटोसिस द्वारा नहीं। वे स्रावी रिक्तिका से विशिष्ट प्रोटीन-पेर्फोरिन का स्राव करते हैं, जो परिवर्तित कोशिका के साइटोप्लाज्मिक झिल्ली में शामिल होते हैं, इसमें ट्रांसमेम्ब्रेन चैनल बनाते हैं, जिससे प्लाज्मा झिल्ली पारगम्य हो जाती है, जिससे परिवर्तित कोशिका की मृत्यु हो जाती है (चित्र 143, 144)। .

विशेष अंतरकोशिकीय कनेक्शन

इस तरह के अपेक्षाकृत सरल चिपकने वाले (लेकिन विशिष्ट) बांड (चित्र। 145) के अलावा, कई विशेष अंतरकोशिकीय संरचनाएं, संपर्क या कनेक्शन हैं जो विशिष्ट कार्य करते हैं। ये लॉकिंग, एंकरिंग और संचार कनेक्शन हैं (अंजीर। 146)।

तालाया तंग कनेक्शनयूनीमेलर एपिथेलियम की विशेषता। यह वह क्षेत्र है जहां दो प्लाज्मा झिल्लियों की बाहरी परतें यथासंभव करीब होती हैं। इस संपर्क में अक्सर एक तीन-परत झिल्ली देखी जाती है: दोनों झिल्लियों की दो बाहरी ऑस्मोफिलिक परतें 2-3 एनएम मोटी एक सामान्य परत में विलीन हो जाती हैं। झिल्लियों का संलयन निकट संपर्क के पूरे क्षेत्र में नहीं होता है, लेकिन झिल्लियों के बिंदु अभिसरण की एक श्रृंखला है (अंजीर। 147a, 148)।

निकट संपर्क के क्षेत्र में प्लाज्मा झिल्ली फ्रैक्चर की प्लैनर तैयारी पर, फ्रीजिंग और स्पैलिंग विधि का उपयोग करके, यह पाया गया कि झिल्ली के संपर्क बिंदु ग्लोब्यूल्स की पंक्तियाँ हैं। ये प्रोटीन ऑक्लुडिन और क्लॉडिन हैं, प्लाज्मा झिल्ली के विशेष अभिन्न प्रोटीन, पंक्तियों में डाले गए हैं। ग्लोब्यूल्स या धारियों की ऐसी पंक्तियाँ प्रतिच्छेद कर सकती हैं ताकि वे दरार की सतह पर एक जाली या नेटवर्क बना सकें। यह संरचना उपकला, विशेष रूप से ग्रंथियों और आंतों के लिए बहुत विशिष्ट है। बाद के मामले में, तंग संपर्क प्लाज्मा झिल्ली के संलयन का एक निरंतर क्षेत्र बनाता है, जो कोशिका को एपिकल (ऊपरी, आंतों के लुमेन में देख रहा है) के हिस्से में घेरता है (चित्र। 148)। इस प्रकार, परत की प्रत्येक कोशिका, जैसे वह थी, इस संपर्क के एक टेप से घिरी हुई है। विशेष रंगों वाली ऐसी संरचनाओं को प्रकाश सूक्ष्मदर्शी में भी देखा जा सकता है। उन्हें यह नाम आकृति विज्ञानियों से मिला है एंड प्लेट... यह पता चला कि इस मामले में, तंग संपर्क को बंद करने की भूमिका न केवल एक दूसरे के साथ कोशिकाओं के यांत्रिक कनेक्शन में है। संपर्क का यह क्षेत्र मैक्रोमोलेक्यूल्स और आयनों के लिए खराब पारगम्य है, और इस तरह यह बाहरी वातावरण (इस मामले में, आंतों के लुमेन) से उन्हें (और उनके साथ शरीर के आंतरिक वातावरण) को अलग करते हुए, इंटरसेलुलर गुहाओं को अवरुद्ध करता है, अवरुद्ध करता है। )

यह लैंथेनम हाइड्रॉक्साइड समाधान जैसे इलेक्ट्रॉन-घने कंट्रास्ट एजेंटों का उपयोग करके प्रदर्शित किया जा सकता है। यदि आंत के लुमेन या किसी ग्रंथि की वाहिनी को लैंथेनम हाइड्रॉक्साइड के घोल से भर दिया जाता है, तो एक इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोप के तहत वर्गों पर जिन क्षेत्रों में यह पदार्थ स्थित होता है, उनमें उच्च इलेक्ट्रॉन घनत्व होता है और अंधेरा होगा। यह पता चला कि न तो निकट संपर्क का क्षेत्र, और न ही इसके नीचे स्थित अंतरकोशिकीय स्थान काला होता है। यदि तंग संपर्क क्षतिग्रस्त हो जाते हैं (हल्के एंजाइमी उपचार या सीए ++ आयनों को हटाने से), तो लैंथेनम भी अंतरकोशिकीय क्षेत्रों में प्रवेश करता है। इसी तरह, तंग जंक्शन वृक्क नलिकाओं में हीमोग्लोबिन और फेरिटिन के लिए अभेद्य साबित हुए हैं।

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