Mesajele transmise sub formă de impulsuri care sosesc secvențial parcurg de-a lungul axonilor și neuronilor sistemului nervos central de la un neuron la altul, ajung la neuronii motori și din aceștia merg la organele executive (mușchi, glande).
Cum se transmite impulsurile nervoase de la un neuron la altul? Pe secțiuni subțiri ale creierului la foarte mărire mare se poate observa că ramificațiile terminale ale axonului nu trec direct în procesele celulei nervoase țintă. La capătul ramului axonal se formează o îngroșare ca un mugure sau placă; această placă se apropie de suprafața dendritei, dar nu o atinge. Distanța dintre emițător și receptor este neglijabilă, dar măsurabilă. Este de 200 de angstromi, adică de 500 de mii de ori mai puțin decât un centimetru. Se numește zona de contact dintre axon și neuron căreia îi sunt adresate impulsurile sinapsa.
Se pare că există sinapse nu numai pe dendrite, ci și pe corpul celular. Numărul acestora în diferiți neuroni este diferit. Întregul corp celular și secțiunile inițiale ale dendritelor sunt punctate cu muguri. Acestea sunt ramurile terminale nu numai ale unui axon, ci ale multor axoni și, prin urmare, un neuron este conectat la multe alte celule nervoase. S-a făcut o muncă minuțioasă pentru a număra numărul de terminații sinaptice de pe un neuron. Unele celule aveau mai puțin de zece sau câteva zeci dintre ele, altele aveau câteva sute și există neuroni pe care s-au găsit aproximativ 10 mii de sinapse! Calea pe care o parcurge excitația în sistemul nervos depinde de sinapse și nu numai pentru că fiecare neuron este conectat într-un mod strict definit cu un număr strict definit de alți neuroni, ci și datorită uneia dintre proprietățile sinapsei - legea conduitei unilaterale. S-a dovedit că impulsurile trec prin sinapsă într-o singură direcție - de la axonul unei celule nervoase la corpul și dendritele alteia. Astfel, activitatea sinapselor contribuie la stabilirea ordinii în natura propagării excitației în sistemul nervos.
Conexiunea celulelor nervoase (sinapsele) la mărire mare.
S-a descoperit și o altă proprietate a sinapsei: s-a aplicat o singură stimulare - impulsurile au circulat de-a lungul axonului, iar celula este tăcută; a dat două iritații la rând - a tăcut din nou și timp de șase la rând a vorbit. Aceasta înseamnă că excitația se poate acumula treptat, poate fi rezumată, iar când atinge o anumită valoare, celula receptoare începe să transmită mesajul mai departe de-a lungul axonului său. Și numai dacă iritația este puternică și mesajul este extrem de important, celula care primește îi răspunde imediat. Cu toate acestea, impulsurile în axon apar după o anumită perioadă de timp foarte mică; mai mult decât atât, dacă nu ar exista sinapse, impulsurile ar fi fugit deja în acest timp cu 10-20 cm de această celulă. Această perioadă de timp, perioada tăcerii, se numește întârziere sinaptică impuls.
După ce ne-am familiarizat cu sinapsa, am întâlnit legi noi, diferite de legile activității nervoase. Evident, aici au loc și alte procese fiziologice. Dar ce? Ele au loc în spatele „ușilor închise” și sunt inaccesibile fiziologilor de multă vreme. Într-adevăr, pentru a le descoperi și a studia, a fost necesar să se studieze modul în care axonul, distins doar la microscop, și celula nervoasă cu care este conectat prin contact sinaptic comunică între ele.
Aici un impuls merge de-a lungul axonului, a fugit la placă și s-a oprit în fața despicăturii sinaptice. Și atunci cum? Impulsul nu poate sări prin gol. Aici vin în ajutorul omului de știință noi metode de cercetare. Cu ajutorul unui dispozitiv special microscop electronic, care dă o creștere de o sută de mii de ori, în interiorul plăcii au fost găsite formațiuni speciale, numite bule sinoptice. Diametrul lor corespunde aproximativ cu dimensiunea despicăturii sinaptice. Observarea acestor bule a dat cheia înțelegerii modului în care impulsul depășește banda de limită, ceea ce este neobișnuit pentru acesta. În momentul în care ramurile terminale ale axonului sunt acoperite de excitația de intrare, o substanță chimică specială este eliberată din veziculele sinaptice - mediator(intermediar), în multe sinapse este o substanță biologic activă acetilcolina - si intra in fanta sinaptica. Acumulând în gol, această substanță acționează asupra membranei celulei primitoare în același mod în care iritația aplicată unui nerv crește permeabilitatea acestuia; începe mișcarea ionilor și apare imaginea deja familiară a fenomenelor bioelectrice. Este nevoie de timp pentru eliberarea mediatorului și apariția unui curent prin membrană sub influența acesteia. Acest timp este inclus în întârzierea sinaptică.
Deci, după ce a zăbovit puțin, impulsul electric, cu ajutorul unui anumit intermediar chimic, s-a mutat „în partea cealaltă”. Asa de? Ce se întâmplă în celulă înainte ca aceasta să „vorbească” și excitația sa să fie transmisă de-a lungul axonului?
Acest secret a fost dezvăluit destul de recent, datorită faptului că a fost posibilă pătrunderea în interiorul neuronului cu un electrod; în timp ce neuronul a continuat să lucreze de parcă nimic nu s-ar fi întâmplat. Un astfel de cercetător priceput s-a dovedit a fi un electrod subțire de sticlă sub forma unei micropipete umplute cu un lichid - un electrolit care conține aceiași ioni prezenți în celulă. Vârful său subțire (mai puțin de un micron) străpunge membrana neuronului și este ținut de ea ca o bandă de cauciuc. Astfel, captează și transmite dispozitivului tot ce se întâmplă în celulă.
Ce se întâmplă acolo este următorul: sub acțiunea unui mediator, pe membrană are loc o oscilație electrică sub forma unei undă lentă, care durează aproximativ o sutime de secundă (de zece ori mai mult decât impulsul care trece prin fiecare punct al nervului). ). Particularitatea sa este că nu se răspândește în întreaga celulă, ci rămâne în locul de origine. Acest val se numește postsinaptic(dupa sinapsa) potenţial. Potențialele postsinaptice miniaturale care apar în diferite sinapse ale aceluiași neuron sau în aceeași sinapsă ca răspuns la impulsurile care vin unul după altul se adună, se însumează. În cele din urmă, potențialul total atinge o valoare suficientă pentru a afecta permeabilitatea membranei într-un loc foarte sensibil - locul în care axonul părăsește corpul celular, numit ridicătura axonului. Ca urmare a acestei influențe, impulsurile încep să fie transmise de-a lungul axonului și celula receptoare devine emițător. Procesul de însumare necesită timp, iar acest timp este inclus și în întârzierea sinaptică.
Studiul caracteristicilor însumării potențialelor postsinaptice a arătat că acest lucru este foarte proces dificil. În celulă, pe lângă potențiale, a căror dezvoltare contribuie la apariția excitației de propagare, s-au găsit potențiale de alt semn care afectează membrana în sens invers, suprimând impulsurile în axon. Primii au fost numiti potențiale postsinaptice excitatorii(VPSP), al doilea - potențiale postsinaptice inhibitorii(TPSP).
Prezența a două procese opuse - excitareși franare - iar interacţiunea lor este legea de bază a activităţii sistemului nervos la toate nivelurile de organizare a acestuia. Ne vom întâlni cu manifestarea acestei legi de mai multe ori în viitor. Aici observăm doar - dacă nu ar exista TPSP în celulă, ce haos ar domnea în căile conductoare! Pulsul ar trece prin ei fără răgaz. Dar centrele? Da, ar fi inundați cu informații care nu ar fi posibil de înțeles. IPSP elimină excesul de informații, contribuie la faptul că aceasta vine în porțiuni și nu continuu, suprimă impulsurile mai puțin importante, adică aduc organizarea în activitate nervoasă.
În interiorul fiecărei celule, când impulsurile ajung la ea, EPSP și IPSP interacționează, există o luptă între ele, iar rezultatul luptei determină soarta mesajului primit - dacă acesta va fi transmis mai departe sau nu. Astfel, cu cât primește mai multe informații de către neuron, cu atât este mai subtilă și complexă activitatea de răspuns a acestuia, care apare atunci când se iau în considerare numeroase variabile din lumea externă și mediul intern al organismului. Ne putem imagina cât de dificil este să iei o decizie în asemenea condiții.
Greu, dar cu o bună organizare se poate. Aceasta se realizează, după cum am văzut, în diferite moduri: prin combinarea fibrelor în trunchiuri nervoase și a neuronilor în centrii nervoși; datorita prezentei un numar mare sinapse pe fiecare celulă nervoasă, ceea ce contribuie la transmiterea impulsurilor către destinații multiple; ca urmare a implementării legilor conducerii izolate și unilaterale și, în final, datorită interacțiunii celor două procese nervoase principale - excitația și inhibiția, care apar ca răspuns la diferite impulsuri.
LA conditii normale luarea deciziilor și rezultatul acesteia sunt de natură adaptativă, vizând beneficiul organismului în această situație particulară. Prin urmare, activitatea sistemului nervos central este întotdeauna cauzată de un anumit extern sau cauza interna. Formularea acestei cauze începe în receptori, analiza acesteia se efectuează în centrii nervosi, iar răspunsul reacțiilor de lucru ale organismului la iritare sunt furnizate de organele executive, sau așa-numitele efectori - mușchi, glande etc.
Reacția corpului, efectuată cu participarea sistemului nervos central, ca răspuns la iritația receptorului, se numește reflexși toate activitățile sale reflex, adică o combinație de multe reflecții individuale de complexitate diferită. Cum sunt distribuite funcțiile între diferitele părți ale sistemului nervos central?
Oamenii au peste o sută de miliarde de neuroni. Fiecare neuron este format dintr-un corp și procese - de obicei un axon lung și mai multe dendrite ramificate scurte. Datorită acestor procese, neuronii contactează între ei și formează rețele și cercuri prin care circulă impulsurile nervoase. De-a lungul vieții, creierul uman pierde neuroni. O astfel de moarte celulară este programată genetic, dar spre deosebire de celulele din alte țesuturi, neuronii nu se pot diviza. În acest caz, funcționează un alt mecanism: funcțiile celulelor nervoase moarte sunt preluate de „colegii” lor, care cresc în dimensiune și formează noi conexiuni, compensând inactivitatea celulei moarte. Foto: Sebastian Kaulitzki/Shutterstock |
Conform credinței populare, celulele nervoase nu se regenerează. Totuși, acest lucru nu este adevărat: neuronii - celulele sistemului nervos - într-adevăr, nu se pot împărți ca celulele altor țesuturi, dar apar și se dezvoltă chiar și în creierul unui adult. În plus, neuronii sunt capabili să restabilească procesele pierdute și contactele cu alte celule.
Sistemul nervos uman este format dintr-o parte centrală și o parte periferică. Centrala include creierul și măduva spinării. Creierul conține cea mai mare colecție de neuroni. Numeroase procese se extind din corpul fiecăruia, care formează contacte cu neuronii vecini. Partea periferică este formată din noduri spinale, vegetative și craniene, nervi și terminații nervoase, care furnizează impulsuri nervoase membrelor, organelor interne și țesuturilor. LA stare sănătoasă sistemul nervos este un mecanism bine coordonat, dacă una dintre verigile dintr-un lanț complex nu își îndeplinește funcțiile, întregul organism are de suferit. De exemplu, leziuni grave ale creierului după accident vascular cerebral, boala Parkinson, boala Alzheimer duc la moartea accelerată a neuronilor. De câteva decenii, oamenii de știință au încercat să înțeleagă dacă este posibil să se stimuleze restaurarea celulelor nervoase pierdute.
Și totuși se regenerează
Primele publicații științifice care confirmă nașterea de noi neuroni în creierul mamiferelor adulte aparțin cercetătorului american Joseph Altman. În 1962, revista Science a publicat lucrarea sa „Are New Neurons Formed in the Brain of Adult Mammals?”, în care Altman a vorbit despre rezultatele experimentului său. Cu ajutorul unui curent electric, el a distrus una dintre structurile creierului unui șobolan (lateral corp geniculat) și a introdus acolo o substanță radioactivă, care pătrunde în celule noi. Câteva luni mai târziu, Altman a descoperit noi neuroni radioactivi în talamus și cortexul cerebral. În anii următori, Altman a publicat mai multe lucrări care dovedesc existența neurogenezei în creier. De exemplu, în 1965, articolul său a fost publicat în revista Nature. În ciuda acestui fapt, Altman a avut mulți oponenți în comunitatea științifică, doar câteva decenii mai târziu, în anii 1990, munca sa a fost recunoscută, iar fenomenul nașterii de noi neuroni - neurogeneza - a devenit unul dintre cele mai fascinante domenii ale neurofiziologiei.
Astăzi se știe deja că neuronii pot avea originea în creierul unui mamifer adult din așa-numitele celule stem neuronale. Până în prezent, s-a stabilit că acest lucru se întâmplă în trei zone ale creierului: girusul dintat al hipocampului, regiunea subventriculară (în pereții laterali ai ventriculilor laterali ai creierului) și cortexul cerebelos. În cerebel, neurogeneza este cea mai activă. Această zonă a creierului este responsabilă pentru dobândirea și stocarea informațiilor despre abilitățile automate inconștiente - de exemplu, atunci când învățăm un dans, încetăm să ne gândim treptat la mișcări, le executăm automat; informațiile despre aceste pas sunt stocate în cerebel. Poate că cea mai intrigantă pentru cercetători este neurogeneza în girusul dentat. Aici se nasc emoțiile noastre, informațiile spațiale sunt stocate și procesate. Până acum, nu a fost posibil să ne dăm seama cum neuronii nou formați afectează amintirile deja formate și interacționează cu celulele mature din această parte a creierului.
Labirint pentru memorie
Pentru a înțelege modul în care neuronii noi interacționează cu cei vechi, procesul de învățare al animalelor din labirintul de apă Morris este studiat în mod activ. În timpul experimentului, animalul este plasat într-o piscină cu diametrul de 1,2-1,5 m, adâncime de 60 cm. Pereții piscinei sunt diferiți, în timp ce într-un anumit loc al piscinei este ascunsă o platformă la câțiva milimetri sub apă. Scufundat în apă, un șobolan de laborator tinde să simtă rapid pământul solid sub picioarele sale. Înotând în piscină, animalul învață unde este platforma, iar data viitoare o găsește mai repede.
Prin antrenarea șobolanilor în labirintul de apă Morris, a fost posibil să se demonstreze că formarea memoriei spațiale duce la moartea celor mai tineri neuroni, dar susține activ supraviețuirea celulelor care s-au format cu aproximativ o săptămână înainte de experiment, adică în procesul de formare a memoriei, volumul de noi neuroni este reglat. În același timp, apariția de noi neuroni oferă oportunitatea formării de noi amintiri. Altfel, animalele și oamenii nu s-ar putea adapta la condițiile de mediu în schimbare.
S-a observat că se activează ciocnirea cu obiecte familiare diverse grupuri neuronii hipocampali. Aparent, fiecare grup de astfel de neuroni poartă o amintire a unui anumit eveniment sau loc. Mai mult, viața într-un mediu divers stimulează neurogeneza în hipocamp: șoarecii care trăiesc în cuști cu jucării și labirinturi au mai mulți neuroni nou formați în hipocamp decât rudele lor din cuștile goale standard.
Este de remarcat faptul că neurogeneza are loc în mod activ numai în acele zone ale creierului care sunt direct responsabile de supraviețuirea fizică: orientarea după miros, orientarea în spațiu și pentru formarea memoriei motorii. Predarea gândirii abstracte are loc activ în Varsta frageda când creierul este încă în creștere și neurogeneza afectează toate zonele. Însă după atingerea maturității, funcțiile mentale se dezvoltă datorită restructurării contactelor dintre neuroni, dar nu și datorită apariției de noi celule.
În ciuda mai multor încercări nereușite, căutarea focarelor de neurogeneză necunoscute anterior în creierul adult continuă. Această direcție este considerată relevantă nu numai pentru stiinta fundamentala dar şi pentru cercetarea aplicată. Multe boli ale sistemului nervos central sunt asociate cu pierderea unui anumit grup de neuroni ai creierului. Dacă ar fi posibil să crească un înlocuitor pentru ei, atunci boala Parkinson, multe manifestări ale bolii Alzheimer, Consecințe negative epilepsia sau accidentul vascular cerebral ar fi fost învinse.
Petice pentru creier
O altă metodă curioasă adoptată de oamenii de știință în cercetarea lor este implantarea de celule stem embrionare în creierul unui animal adult pentru a restabili funcțiile pierdute. Până acum, astfel de experimente duc la respingerea țesutului sau celulelor introduse din cauza unui răspuns imun puternic, dar dacă celulele stem prind rădăcini în unele cazuri, ele se dezvoltă în celule gliale (țesut însoțitor), și nu neuroni deloc. Chiar dacă în viitor neurogeneza poate fi activată în orice zonă a creierului, nu este clar cum neuronii nou formați vor forma conexiuni într-o rețea deja stabilită de celule nervoase și dacă vor fi capabili să facă acest lucru. Dacă hipocampul este pregătit pentru un astfel de proces, atunci apariția de noi neuroni în alte zone ale creierului poate perturba rețelele care s-au stabilit de-a lungul anilor; în locul beneficiului așteptat, poate că se va face doar rău. Cu toate acestea, oamenii de știință continuă să studieze în mod activ posibilitățile de neurogeneză în alte părți ale creierului.
Mai recent, în februarie 2010, un grup de cercetători canadieni de la Universitatea din Toronto și Universitatea din Waterloo au publicat rezultatele experimentelor care utilizează ciclosporina A ca stimulent al neurogenezei. S-a demonstrat că ciclosporina A în cultura celulară crește creșterea și numărul de celule pe colonie, iar administrarea acestei substanțe la șoareci adulți a dus la o creștere a celulelor stem neuronale din creier.
Alături de substanțele artificiale, sunt explorate și proprietățile moleculelor endogene care pot îmbunătăți neurogeneza. Cea mai mare atenție aici merită factorii neurotrofici care sunt produși de corpul animalelor. Acestea sunt factorul de creștere a nervilor (NGF), factorul neurotrofic derivat din creier (BDNF), neurotrofinele-1, -3 și -4.
Factorii neurotrofici aparțin unui grup de proteine care susțin creșterea, dezvoltarea și supraviețuirea celulelor nervoase. Dacă un factor neurotrofic este livrat în zona afectată a creierului, atunci moartea neuronilor poate fi încetinită semnificativ și activitatea lor vitală poate fi menținută. Deși factorii neurotrofici nu sunt capabili să activeze apariția de noi celule nervoase în creier, ei au proprietate unică- activează refacerea proceselor celulelor nervoase (axonilor) după deteriorare sau pierdere. Lungimea unor axoni atinge un metru, iar axonii sunt cei care conduc impulsurile nervoase de la creier la membrele noastre, organele interne și țesuturile. Integritatea acestor căi este perturbată de fracturile coloanei vertebrale și deplasarea vertebrelor. Regenerarea axonală este speranța redobândirii capacității de a mișca brațele și picioarele în astfel de cazuri.
Lăstarii și lăstarii
Primele lucrări care dovedesc posibilitatea regenerării axonale au fost publicate în 1981. Apoi a apărut un articol în revista Science, care a demonstrat că o astfel de regenerare este posibilă. De obicei, mai multe motive interferează cu regenerarea axonilor, dar dacă obstacolul este îndepărtat, atunci axonii germinează în mod activ și creează noi contacte în locul celor pierdute. Odată cu începutul studiului regenerării axonale, s-a deschis o nouă eră în medicină, acum persoanele cu leziuni ale măduvei spinării au speranța că abilitățile motorii pot fi restabilite. Aceste studii au primit un sprijin larg, și nu numai diverse centre de cercetare. Deci, celebrul actor Christopher Reeve, care a jucat rol principalîn filmul Superman și a devenit invalid după o fractură a coloanei vertebrale, a înființat împreună cu soția sa o fundație pentru a sprijini astfel de cercetări - Christopher and Dana Reeve Paralysis Foundation.
Principala barieră în calea regenerării axonilor este formarea de țesut cicatricial, care separă afectarea măduvei spinării sau a nervilor periferici de celulele din jur. Se crede că o astfel de cicatrice salvează zonele din apropiere de posibila pătrundere a toxinelor din zona deteriorată. Ca urmare, axonii nu pot trece prin cicatrice. S-a demonstrat că baza țesutului cicatricial este glicanii proteici (sulfatul de condroitină).
Cercetările efectuate în 1998 în laboratorul profesorului David Muir de la Universitatea din Florida Brain Institute au arătat că este posibilă descompunerea proteinelor glicani cu ajutorul enzimei bacteriene condroitinaza ABC. Dar chiar și cu obstrucția mecanică îndepărtată, creșterea axonilor este încă încetinită. Faptul este că la locul deteriorării există substanțe care interferează cu regenerarea, cum ar fi MAG, OMgp, Nogo. Dacă le blocați, puteți obține o creștere semnificativă a regenerării.
În cele din urmă, este important să se mențină un nivel ridicat de factori neurotrofici pentru creșterea axonală de succes. În ciuda faptului că neurotrofinele au un efect pozitiv asupra regenerării sistemului nervos, studii clinice a dezvăluit semnificativ efecte secundare precum pierderea în greutate, pofta de mâncare, greața, apariția problemelor psihologice. Pentru a îmbunătăți regenerarea, celulele stem ar putea fi injectate în locul leziunii, dar există dovezi că implantarea celulelor stem în măduva spinării poate provoca apariția tumorilor.
Chiar dacă axonul a crescut și a devenit capabil să conducă impulsurile nervoase, asta nu înseamnă că membrele vor începe să funcționeze normal. Pentru ca acest lucru să se întâmple, este necesar să existe multe contacte (sinapse) între axonii celulelor nervoase și fibrele musculare, care pun corpul uman în mișcare. Restaurarea unor astfel de contacte durează mult. Bineînțeles, recuperarea poate fi accelerată dacă efectuați o performanță specială exercitii fizice, dar în câteva luni sau chiar ani este imposibil să recreezi complet imaginea contactelor nervoase care s-a format de zeci de ani, chiar din prima zi a nașterii vieții umane. Numărul de astfel de contacte este incalculabil, probabil comparabil cu numărul de stele din univers.
Dar există și moment pozitiv- încă pentru anul trecut a reușit să iasă din pământ, acum este cel puțin clar în ce moduri se poate încerca să accelereze neuroregenerarea.
Noutăți pentru parteneri
sistem nervos centralşi periferice, reprezentate de cele care se extind de la cap şi nervii măduvei spinării, - sistem nervos periferic. O secțiune a creierului arată că acesta constă din substanță cenușie și albă.Materia cenușie este formată din grupuri de celule nervoase (cu secțiunile inițiale ale proceselor care se extind din corpurile lor). Grupuri limitate separate materie cenusie se numesc nuclee.
Simptome de distonie vegetativ-vasculară
Această boală este caracterizată oboseală, slăbiciune, dureri de cap, tendință de leșin, senzație de dispnee, adaptare slabă la căldură sau încăperi înfundate, transpirație excesivă si alte tulburari.Este cauzat modificări patologiceîn muncă sistem nervos autonom.
Sistemul nervos autonom (SNA) - departament al sistemului nervos, controlând și reglementând activitatea tuturor organelor interne. Acesta este un sistem nervos autonom, deoarece activitatea sa nu este supusă voinței și controlului conștiinței umane. ANS este implicat în reglarea multor biochimice și procese fiziologice, de exemplu, suporturi temperatura normala corp, optim nivelul tensiunii arteriale, este responsabil pentru procesele de digestie, urinarea, pentru activitate cardiovascular, sistemul endocrin, imunitar etc.
Principalele diviziuni ale ANS sunt: simpatic si parasimpatic.
Diviziunea simpatică a ANS răspunzător de relaxarea mușchilor tractului digestiv, Vezica urinara ,
Sistemul nervos periferic este o parte distinctă condiționat a sistemului nervos, ale cărui structuri sunt situate în afara creierului și măduvei spinării.
Sistemul nervos este format din celule neuronii a căror funcţie este de a procesa şi disemina informaţia. Neuronii comunică între ei prin conexiuni - sinapsele. Un neuron transmite informații către altul prin sinapse folosind purtători chimici - mediatori. Neuronii sunt împărțiți în 2 tipuri: excitatoare și inhibitoare. Corpul neuronului este înconjurat de procese dens ramificate - dendrite pentru primirea de informații. Ramura unei celule nervoase care transmite impulsurile nervoase se numește axon. Lungimea sa la om poate ajunge la 1 metru.
Sistemul nervos periferic este subdivizat în sistem nervos autonom responsabil pentru constanța mediului intern al corpului și sistemul nervos somatic, inervează (furnizează nervii) mușchii, pielea, ligamentele.
Compoziția sistemului nervos periferic (sau a părții periferice a sistemului nervos) include nervi care se extind din creier - nervi cranieni iar din măduva spinării - nervii spinali, precum și celulele nervoase care au migrat în afara sistemului nervos central. În funcție de tipul de fibre nervoase care fac parte predominant din nervul, există nervi motorii, senzoriali, mixți și autonomi (vegetativi).
Nervii apar pe suprafața creierului ca rădăcini motorii sau senzoriale. În acest caz, rădăcinile motorii sunt axonii celulelor motorii situate în măduva spinării și creier, și ajung la organul inervat fără întrerupere, iar cele sensibile sunt axonii celulelor nervoase ale ganglionilor spinali. La periferia nodurilor, fibrele senzoriale și motorii formează un nerv mixt.
Toți nervii periferici pe baza lor caracteristici anatomiceîmpărțit în nervi cranieni - 12 perechi, nervi spinali - 31 de perechi, nervi autonomi (vegetativi).
Nervii cranieni provin din creier și includ:
- Prima pereche - nervul olfactiv
- A 2-a pereche - nervul optic
- A 3-a pereche - nervul oculomotor
- A 4-a pereche - nervul trohlear
- A 5-a pereche - nervul trigemen
- A 6-a pereche - nervul abducens
- A 7-a pereche - nervul facial
- A 8-a pereche - nervul vestibulocohlear
- A 9-a pereche - nervul glosofaringian
- A 10-a pereche - nervul vag
- A 11-a pereche - nerv accesoriu
- A 12-a pereche - nervul hipoglos
Prin nervul periferic, ganglionul spinal și rădăcina posterioară, impulsurile nervoase pătrund în măduva spinării, adică în sistemul nervos central.
Fibre ascendente dintr-o zonă limitată a corpului se unesc și se formează nervul periferic. Fibre de toate tipurile (sensibilitate superficială și profundă, fibre care inervează mușchii scheletici și fibre care inervează organe interne, glandele sudoripare și mușchii netezi vasculari) sunt combinate în mănunchiuri înconjurate de 3 membrane de țesut conjunctiv (endoneur, perineur, epineurium) și formează un cablu nervos.
După ce nervul periferic intră în canalul rahidian prin foramenul intervertebral, se bifurcă în rădăcinile spinale anterioare și posterioare.
Rădăcinile anterioare părăsesc măduva spinării, rădăcinile posterioare intră în ea. În plexurile nervoase din afara canalului spinal, fibrele nervilor periferici se împletesc în așa fel încât fibrele dintr-un nerv individual ajung la niveluri diferite în diferiți nervi spinali.
Parte nervul periferic include fibre din mai multe segmente radiculare diferite.
nervi spinaliîn valoare de 31 de perechi se împart în:
- nervii cervicali - 8 perechi
- nervii toracici -12 perechi
- nervii lombari - 5 perechi
- nervii sacrali - 5 perechi
- nervul coccigian - 1 pereche
Fiecare nervul spinal este un nerv mixt și se formează prin fuziunea celor 2 rădăcini ale sale: rădăcina senzorială sau rădăcina posterioară și rădăcina motorie sau rădăcina anterioară. În direcția centrală, fiecare rădăcină este legată de măduva spinării prin intermediul unor filamente radiculare. Rădăcinile posterioare sunt mai groase și conțin ganglionul spinal în compoziția lor. Rădăcinile anterioare ale nodurilor nu au. Majoritatea ganglionilor spinali se află în foramenul intervertebral.
În exterior, ganglionul spinal arată ca o îngroșare a rădăcinii posterioare, situată puțin mai aproape de centru de la confluența rădăcinilor anterioare și posterioare. Nu există sinapse în ganglionul spinal în sine.
Activitatea celulelor din corpul animalelor multicelulare este coordonată de „mesageri chimici” și celulele nervoase. În ultimii ani, a fost posibilă în mare măsură elucidarea naturii originii și transmiterii impulsului nervos.
Cu cât este mai mare locul pe care îl ocupă un organism în regnul animal, cu atât mai important devine rolul sistemului celular conceput să-și coordoneze activitățile. Natura a creat două sisteme de coordonare diferite. Una dintre ele se bazează pe eliberarea și distribuția în întregul corp a „mesagerilor chimici” – hormoni produși de anumite celule specializate și capabili să regleze activitatea celulelor situate în alte părți ale corpului. Al doilea sistem, capabil de acțiune mult mai rapidă și la fel de selectivă, este un sistem specializat de celule nervoase, sau neuroni, a cărui funcție este de a primi și transmite ordine prin intermediul impulsurilor electrice propagate pe anumite căi. Ambele sisteme de coordonare au apărut în procesul de evoluție cu foarte mult timp în urmă, iar al doilea dintre ele, și anume sistemul nervos, a suferit o dezvoltare evolutivă deosebit de semnificativă, culminând cu crearea unui organ uimitor și misterios - creierul uman.
Cunoștințele noastre despre modul în care funcționează milioanele de celule din creierul nostru sunt la început. Cu toate acestea, aceste cunoștințe sunt în general suficiente pentru a îndeplini sarcina stabilită aici - pentru a descrie și, în parte, a explica modul în care celulele individuale (neuroni) generează și transmit impulsuri electrice, care sunt elementul principal al codului conform caruia functioneaza sistemul de comunicare interna al corpului uman.
Majoritatea celulelor nervoase sunt neuroni de două tipuri - senzoriali și motorii. Neuronii sensibili colectează și transmit către centrii superiori ai sistemului nervos impulsuri care apar în zone speciale de receptor, a căror funcție este de a inspecta mediul extern și intern al corpului. Neuronii motori transmit impulsuri din centrii superiori către celulele „de lucru” (de obicei celule musculare), adică celule de care depinde direct reacția corpului la schimbările din ambele medii. În reacțiile reflexe simple, transmiterea semnalelor de la neuronii senzoriali la neuronii motor are loc automat și este asigurată de sisteme de sinapse relativ simple, care sunt destul de bine studiate.
În procesul de dezvoltare embrionară, din corpul unei celule nervoase - indiferent dacă este o celulă sensibilă sau motorie - crește proces lung un axon care, prin unele mijloace necunoscute, crește până la punctul său destinat la periferie pentru a intra în contact cu mușchiul sau pielea. La un adult, lungimea axonului poate ajunge la 1-1,5 metri cu o grosime mai mică de 0,025 milimetri. Axonul formează un fel de fir telegrafic în miniatură pentru transmiterea mesajelor de la periferie către corpul celulei nervoase, care se află în măduva spinării sau în creier sub protecția coloanei vertebrale sau a craniului. Fibrele nervoase periferice izolate au fost probabil studiate mai intens decât orice alt țesut, în ciuda faptului că aceste fibre sunt doar fragmente de celule tăiate parcă din ale lor. nucleele celulare, și de la terminațiile lor periferice. Cu toate acestea, astfel de fibre nervoase izolate păstrează capacitatea de a transmite impulsuri nervoase pentru o perioadă destul de lungă de timp și pot transmite, de obicei, mai mult de o zeci de mii de impulsuri înainte de a înceta să acționeze. Această observație, împreună cu o serie de altele, ne convinge că corpul celulei nervoase și nucleul închis în ea, aparent, „au grijă” cumva de procesul lor, controlează creșterea acestuia și, dacă este necesar, repara daunele, deși nu. sunt direct implicate în semnalizare.
De mulți ani au existat dispute cu privire la întrebarea dacă conceptul de celulă ca unitate structurală de bază este aplicabil sistemului nervos și conexiunilor sale funcționale. Unii cercetători au crezut că o celulă nervoasă în curs de dezvoltare crește literalmente în citoplasma tuturor acelor celule cu care intră în interacțiune funcțională. Această întrebare nu a putut fi în cele din urmă rezolvată până la apariția microscopului electronic de înaltă rezoluție. S-a dovedit că celula nervoasă pe cea mai mare parte a suprafeței sale, inclusiv pe suprafața tuturor proceselor sale, este într-adevăr învelită dens cu alte celule, dar citoplasma acestor celule este separată de citoplasma celulei nervoase prin membrane clar definite. În plus, există un mic decalaj între membranele celulei nervoase și alte celule care o înconjoară, de obicei cu o grosime de 100-200 de angstromi.
Unele dintre aceste contacte celulare sunt sinapse - puncte în care semnalele sunt transmise de la o celulă la următoarea verigă a lanțului. Cu toate acestea, sinapsele se găsesc numai pe sau în apropierea corpului neuronului, precum și la terminațiile periferice ale axonului. Majoritatea celulele care acoperă, în special celulele care învelesc axonul, nu se aplică deloc celulelor nervoase. Funcția lor este încă un mister. Unele dintre aceste celule însoțitoare sunt numite celule Schwann, altele sunt numite celule gliale. Aceste celule, aparent, nu joacă niciun rol în procesul de transmitere a impulsurilor în sine: este posibil ca ele să participe la el doar indirect, influențând câmp electricîn jurul axonului. Este foarte semnificativ, de exemplu, că pe suprafața fibrelor musculare izolate (care sunt foarte apropiate de fibrele nervoase prin capacitatea lor de a transmite impulsuri electrice), există foarte puține astfel de celule satelit.
Una dintre funcțiile sateliților axoni este formarea așa-numitei membrane pulpe - o carcasă izolatoare segmentată care acoperă fibrele nervoase periferice ale vertebratelor și le îmbunătățește capacitatea de conducere. Datorită studiilor cu microscopul electronic realizate de B. Ben-Geren-Uzman și F. Schmitt, știm acum că fiecare segment al membranei pulpei este format dintr-o celulă Schwann care conține un nucleu; Citoplasma celulei Schwann se înfășoară strâns în jurul axonului, formând o înveliș multistrat. Segmentele individuale ale carcasei sunt separate prin goluri, așa-numitele interceptări ale lui Ranvier, în care semnalul electric este regenerat.
Există și alte tipuri de fibre nervoase cărora le lipsește o înveliș pulpos, dar chiar și aceste fibre sunt acoperite cu un singur strat de celule Schwann. Poate tocmai pentru că axonul se extinde atât de departe de nucleul celulei nervoase, încât are nevoie de acest contact strâns cu celulele satelit care au un nucleu. Fibrele musculare, spre deosebire de axonii izolați, sunt celule complet independente, a căror citoplasmă conține nuclei; capacitatea lor de a se descurca fără celulele satelit este probabil legată de prezența unui nucleu. Oricare ar fi funcția acestor sateliți, în orice caz, ei nu pot susține viața axonului pentru un timp considerabil după ce acesta a fost despărțit de corpul celular; după câteva zile, un astfel de proces întrerupt se prăbușește invariabil și moare. Modul în care nucleul unei celule nervoase de-a lungul vieții servește ca centru care restabilește daunele și cum exact își răspândește influența în părțile cele mai îndepărtate ale axonului rămâne încă un mister (la urma urmei, dacă, de exemplu, această influență se răspândește prin difuzie obișnuită, atunci căci ar fi nevoie de ani pentru a acoperi o asemenea distanță).
Metodele de fiziologie experimentală s-au dovedit a fi mult mai fructuoase atunci când sunt aplicate la studiul proceselor de conducere directă a impulsurilor de-a lungul nervului decât la studiul unor procese pe termen lung nu mai puțin importante, dar mult mai dificil de studiat. Știm foarte puține despre interacțiunea chimică dintre un nerv și sateliții săi sau despre forțele care direcționează un nerv în creștere pe o anumită cale și îl determină să formeze conexiuni sinaptice cu alte celule. De asemenea, nu știm nimic despre modul în care celulele acumulează informații, adică care este mecanismul memoriei. Prin urmare, restul acestui articol îl vom dedica aproape exclusiv impulsurilor nervoase și modului în care acestea sunt transmise prin fantele sinaptice înguste care separă o celulă nervoasă de alta.
Majoritatea informațiilor noastre despre celula nervoasă provin din studiul axonului uriaș de calmar, care are o grosime de aproape un milimetru. Este foarte ușor să aplicați microelectrozi pe această fibră sau să observați fluxul și ieșirea de substanțe marcate cu izotopi radioactivi. Învelișul de fibre le separă pe cei doi solutii apoase, care au aproape aceeași conductivitate electrică și conțin aproximativ același număr de particule sau ioni încărcate electric. in orice caz compoziție chimică aceste două soluții sunt complet diferite. Într-o soluție externă, mai mult de 90% din particulele încărcate sunt ioni de sodiu (încărcate pozitiv) și ioni de clorură (încărcate negativ). Într-o soluție din interiorul celulei, totalitatea acestor ioni este mai mică de 10% din substanțele dizolvate; aici, cea mai mare parte a ionilor încărcați pozitiv este formată din ioni de potasiu și ioni negativi reprezentată de o varietate de particule organice (care sunt, fără îndoială, sintetizate chiar în celula), prea mari pentru a difuza prin membrana axonală. Prin urmare, concentrația ionilor de sodiu în exterior este de aproximativ 10 ori mai mare decât în interiorul axonului; concentrația ionilor de potasiu, dimpotrivă, este de 30 de ori mai mare în interiorul axonului decât în exterior. Deși permeabilitatea membranei axonilor pentru toți acești ioni este mică, cu toate acestea nu este aceeași pentru diferiți ioni; ionii de potasiu și clorură trec prin această membrană mult mai ușor decât ionii de sodiu și ionii organici mari. Ca urmare, apare o diferență de potențial, ajungând la 60-90 milivolți, iar conținutul intern al celulei este încărcat negativ față de soluția externă.
Pentru a menține aceste diferențe în concentrația ionilor, celula nervoasă are un fel de pompă care pompează ionii de sodiu prin membrană la aceeași viteză cu care intră în celulă în direcția gradientului electrochimic. Permeabilitatea suprafeței unei celule de repaus pentru sodiu este de obicei atât de scăzută încât pătrunderea ionilor de sodiu în celulă este foarte mică; prin urmare, doar o mică parte din energia care este eliberată continuu în procesul de metabolism celular este cheltuită pentru munca asociată procesului de pompare. Nu cunoaștem detaliile modului în care funcționează această pompă, dar pare să fie legată de schimbul de ioni de sodiu cu ioni de potasiu; cu alte cuvinte, pentru fiecare ion de sodiu expulzat prin membrană, celula acceptă un ion de potasiu. Odată ajunși în axon, ionii de potasiu se mișcă în el la fel de liber precum ionii se mișcă de obicei în orice soluție salină simplă. Când celula este în repaus, ionii de potasiu se infiltrează prin membrană spre exterior, dar mai degrabă încet.
Membrana axonală este similară cu membranele altor celule. Are o grosime de aproximativ 50-100 angstromi si este prevazuta cu un strat subtire izolator de substante grase. A ei rezistivitate trecerea curentului electric este de aproximativ 10 milioane de ori mai mare decât rezistența soluții saline scald-o pe dinăuntru şi pe dinafară. Cu toate acestea, axonul ar fi complet inutil dacă ar fi folosit pur și simplu ca fir electric. Rezistența fluidului din interiorul axonului este de aproximativ 100 de milioane de ori mai mare decât rezistența firului de cupru, iar membrana sa permite scurgeri de curent de un milion de ori mai multe decât înfășurarea unui fir bun. Dacă axonul este iritat soc electric prea slab pentru a provoca un impuls nervos, semnalul electric devine neclar și se atenuează după ce parcurge doar câțiva milimetri de-a lungul fibrei.
Cum transmite axonul impulsul primar la o distanță mai mare de un metru fără atenuare și fără distorsiuni?
Dacă intensitatea semnalului electric aplicat membranei celulei nervoase este crescută, atunci la un moment dat se ajunge la un nivel la care semnalul nu mai dispare și nu dispare. În acest caz (dacă se ia tensiunea semnul dorit) un anumit prag este depășit și celula devine „excitată”. Axonul celulei nu se mai comportă ca un fir pasiv, ci generează propriul impuls, care amplifică impulsul aplicat inițial. Astfel amplificat, impulsul sau vârful este transmis dintr-un punct în altul fără a-și pierde puterea și se propagă cu o viteză constantă în tot axonul. Viteza de propagare a unui impuls de-a lungul fibrelor nervoase ale vertebratelor variază de la câțiva metri pe secundă (pentru fibrele subțiri, necarnoase) până la aproximativ 100 de metri pe secundă (pentru cele mai groase fibre cărnoase). Cea mai mare viteză de conducere - peste 300 de kilometri pe oră - o întâlnim în fibrele senzoriale și motorii care controlează menținerea echilibrului corpului și mișcările reflexe rapide. După transmiterea impulsului, fibra nervoasă un timp scurtîși pierde capacitatea de a fi excitat, căzând într-o stare refractară, dar după 1-2 miimi de secundă este din nou gata să genereze impulsuri.
Procesele electrochimice care stau la baza impulsului nervos sau, așa cum se numește, potențialul de acțiune, au fost în mare măsură elucidate în ultimii 15 ani. După cum am văzut, diferența de potențial dintre suprafețele interioare și exterioare ale membranei este determinată în principal de permeabilitatea ionică diferită a membranei; sodiu și potasiu. O astfel de permeabilitate selectivă este caracteristică multor membrane, atât naturale, cât și artificiale. Cu toate acestea, particularitatea membranei fibrei nervoase este că gradul de permeabilitate depinde, la rândul său, de diferența de potențial dintre suprafețele sale interioare și exterioare, iar întregul proces de conducere a impulsurilor se bazează, în esență, pe această reciprocă extrem de particulară. influență.
A. Hodgkin și A. Huxley au descoperit că o scădere artificială a diferenței de potențial dintre suprafața interioară și cea exterioară a membranei determină imediat o creștere a permeabilității membranei pentru ionii de sodiu. Nu știm de ce apare această modificare specifică a permeabilității membranei, dar consecințele acestei modificări sunt extrem de semnificative. Atunci când ionii de sodiu încărcați pozitiv pătrund în membrană, ei provoacă o anulare locală a unei părți din sarcina negativă în exces din axon, ceea ce duce la o scădere suplimentară a diferenței de potențial. Astfel, este un proces de auto-întărire, deoarece pătrunderea câtorva ioni de sodiu prin membrană permite altor ioni să urmeze exemplul. Când diferența de potențial dintre suprafața interioară și exterioară a membranei scade la o valoare de prag, ionii de sodiu pătrund într-o astfel de cantitate încât sarcina negativă a soluției interne se schimbă în pozitivă; are loc o „aprindere” bruscă, în urma căreia apare un impuls nervos sau potențial de acțiune. Acest puls, înregistrat de osciloscop sub forma unui vârf, modifică permeabilitatea membranei axonului în zona care se află înaintea punctului prin care acest moment trece un impuls, și creează condiții care asigură pătrunderea sodiului în axon; datorită acestui fapt, procesul, repetându-se de multe ori, se extinde de-a lungul axonului până când potențialul de acțiune trece pe toată lungimea sa.
Alte evenimente au loc direct în spatele impulsului în mișcare. „Ușa de sodiu”, care s-a deschis în timpul creșterii vârfului, se închide din nou, iar acum „ușa de potasiu” este descuiată pentru scurt timp. Acest lucru determină o scurgere rapidă a ionilor de potasiu încărcați pozitiv, ceea ce duce la restabilirea sarcinii negative inițiale în interiorul axonului. În câteva miimi de secundă după ce diferența de potențial dintre suprafețele interioare și exterioare ale membranei a revenit la de bază, este dificil să schimbi această diferență de potențial și să provoci apariția unui nou impuls. Cu toate acestea, permeabilitatea membranei pentru diferiți ioni revine rapid la nivelul inițial, după care celula este gata să genereze următorul puls.
Intrarea ionilor de sodiu în axon și ieșirea ulterioară a ionilor de potasiu în exterior au loc atât de scurt și afectează un număr atât de nesemnificativ de particule, încât aceste procese pot afecta cu greu compoziția conținutului axonului în ansamblu. Chiar și fără completare, aportul de ioni de potasiu în interiorul axonului este suficient de mare pentru a asigura trecerea a zeci de impulsuri. Într-un organism viu, sistemul enzimatic care controlează funcționarea pompei de sodiu menține cu ușurință celulele într-o stare de pregătire pentru a genera impulsuri.
Acest proces complex de conducere a unui semnal (care ar trebui să se degradeze foarte repede din cauza scurgerii în circuit) cu participarea a numeroase amplificatoare situate de-a lungul liniei de transmisie oferă condițiile necesare pentru ca sistemul nostru nervos să comunice pe distanțe relativ mari în interiorul corpului. . Creează un sistem de codificare stereotip bine-cunoscut pentru canalele noastre de comunicare - impulsuri scurte, aproape constante ca putere și următorul prieten după alta la intervale diferite, a căror valoare depinde numai de durata perioadei refractare a celulei nervoase. Pentru a compensa deficiențele acestui sistem simplu de codare, corpul are numeroase canale de comunicare (axoni) situate paralele între ele, fiecare dintre ele fiind un proces al unei celule nervoase separate. De exemplu, în trunchiul nervului optic care se extinde dinspre ochi, există mai mult de un milion de canale care sunt în contact strâns unul cu celălalt; toate sunt capabile să transmită diverse impulsuri către centrii superiori ai creierului.
Să revenim acum la întrebarea ce se întâmplă la sinapsă - în punctul în care impulsul ajunge la capătul unei celule și se ciocnește cu o altă celulă nervoasă. Procesul de auto-întărire al transmiterii impulsurilor, care acționează în interiorul fiecărei celule individuale, nu are capacitatea de a „sări” automat granițele unei celule date către celulele învecinate. Și acest lucru este destul de firesc. La urma urmei, dacă semnalele trec prin canale separate fascicul de nervi, ar putea sări de la un canal la altul, atunci un astfel de sistem de comunicație pur și simplu nu ar fi potrivit nicăieri. Adevărat, la locul contactelor sinaptice funcționale, decalajul dintre membranele celulare nu este de obicei mai mare de câteva sute de angstromi. Cu toate acestea, pe baza a tot ceea ce știm despre dimensiunea zonei de contact și proprietățile izolante ale membranelor celulare, este dificil de imaginat că a existat o conexiune telegrafică eficientă între capătul unei celule nervoase și conținutul intern al alteia. . Experiență convingătoare în acest sens
simțul poate fi o încercare de a transmite un impuls subprag - adică un impuls care nu provoacă apariția unui vârf - printr-o sinapsă care separă unul dintre nervii motori de fibra musculară. Dacă un astfel de nerv motor este aplicat un curent slab în apropierea sinapsei, atunci electrodul de descărcare introdus direct în fibra musculară nu va înregistra niciun impuls. Evident, în sinapsă, comunicarea telegrafică efectuată de fibra nervoasă este întreruptă, iar transmiterea ulterioară a mesajelor are loc prin intermediul unui alt proces.
Natura acestui proces a fost descoperită cu aproximativ 25 de ani în urmă de G. Dale și colaboratorii săi. În unele privințe, seamănă cu mecanismul hormonal menționat la începutul articolului nostru. terminatii nervul motor acţionează ca nişte glande, secretând un anumit factor chimic (intermediar sau mediator). Ca răspuns la impulsul transmis acestora, aceste terminații secretă o substanță specială - acetilcolina, care difuzează rapid și eficient printr-o fantă sinaptică îngustă. Moleculele de acetilcolină se leagă de moleculele receptorului din zona de contact cu fibra musculară și deschid cumva „ușile ionice” ale acestei fibre, permițând sodiului să pătrundă în interior și să provoace generarea unui impuls. Aceleași rezultate pot fi obținute cu aplicarea experimentală a acetilcolinei în zona de contact cu fibra musculară. Este posibil ca acești mediatori chimici să fie implicați în crearea majorității contactelor dintre celulele sistemului nostru nervos central. Cu toate acestea, cu greu se poate crede că acetilcolina servește ca mediator universal care acționează în toate aceste cazuri; prin urmare, numeroși oameni de știință efectuează cercetări intense în căutarea altor mediatori chimici naturali.
Problema transmiterii în sinapse se încadrează în două seturi de întrebări: 1) cum anume provoacă un impuls nervos secreția unui transmițător chimic? 2) care sunt factorii fizico-chimici care determină capacitatea unui mediator chimic de a stimula o celulă vecină să genereze un impuls în unele cazuri sau de a inhiba această generație în altele?
Până acum nu am spus nimic despre inhibiție, deși este larg răspândită în sistemul nervos și este una dintre cele mai interesante manifestări. activitate nervoasa. Inhibația apare atunci când un impuls nervos servește drept frână pentru o celulă din apropiere, împiedicând activarea acesteia sub influența semnalelor excitatoare care intră în ea în același timp prin alte canale. Impulsul care trece de-a lungul axonului inhibitor nu se distinge prin caracteristicile sale electrice de impulsul care trece de-a lungul axonului excitator. Cu toate acestea, după toate probabilitățile, efectul fizico-chimic pe care îl are asupra sinapselor este de altă natură. Este posibil ca inhibiția să apară ca urmare a unui proces care, într-o oarecare măsură, stabilizează potențialul de membrană (electrificarea) celulei perceptoare și împiedică această celulă să atingă pragul de instabilitate sau „punctul de aprindere”.
Există mai multe procese care ar putea duce la o astfel de stabilizare. Am menționat deja una dintre ele: apare în perioada refractară, care se observă imediat după generarea impulsului. În această perioadă, potențialul membranei se stabilizează la nivel inalt(sarcina negativă a conținutului intern al celulei este de 80-90 milivolți), deoarece „ușa de potasiu” este larg deschisă, iar „ușa de sodiu” este închisă etanș. Dacă mediatorul poate provoca una dintre aceste stări, sau chiar ambele, atunci acțiunea sa, fără îndoială, are caracter de inhibiție. Se poate considera pe bună dreptate că tocmai în acest fel impulsurile care vin de la nervul vag reduc ritmul cardiac; de altfel, mediatorul a produs nerv vag, este încă aceeași acetilcolină, așa cum a fost descoperită de V. Levy acum 40 de ani. Efecte similare sunt observate în diferite sinapse inhibitorii situate în măduva spinării, însă, natura chimică a mediatorilor implicați în aceasta nu a fost încă stabilită.
Inhibarea poate apărea și dacă doi axoni „antagoniști” aparținând a doi celule diferite, se vor întâlni în aceeași zonă a celei de-a treia celule și se vor evidenția oricare substanțe chimice capabile să concureze unele cu altele. Deși nu au fost încă descoperite exemple de astfel de inhibare în natură, fenomenul de inhibiție competitivă este bine cunoscut în chimie și farmacologie. (De exemplu, efectul paralizant al otravii de curare se bazează pe competiția sa cu acetilcolina. Moleculele de curare au capacitatea de a se atașa de acea zonă a fibrei musculare care este de obicei liberă și interacționează cu acetilcolina.) Opusul este de asemenea, posibil, adică ca o substanță, secretată de capătul nervului inhibitor, să acționeze asupra capătului nervului excitator, scăzând funcția sa secretorie și, prin urmare, cantitatea de mediator excitator eliberat.
Deci, ne confruntăm din nou cu aceeași întrebare: cum provoacă un impuls nervos eliberarea unui neurotransmițător? Experimente recente au arătat că acțiunea impulsurilor nervoase la joncțiunea nervului cu mușchiul nu este de a provoca procesul de secreție mediatoare, ci de a modifica ritmul acestui proces, care are loc continuu, prin modificarea potențialului membranei. Chiar și în absența oricărui fel de stimulare, anumite zone ale terminațiilor nervoase eliberează la intervale neregulate porțiuni de acetilcolină, fiecare astfel de porțiune conținând multe - poate mii - de molecule.
Ori de câte ori eliberarea spontană a unei porțiuni din moleculele mediatoare în fibra muscularaîntins pe cealaltă parte a sinapsei, puteți înregistra o mică reacție locală bruscă. După o miime de secundă, potențialul membranei musculare scade cu 0,5 milivolti și apoi, în 20 de miimi de secundă, potențialul este restabilit. Prin modificarea sistematică a potențialului de membrană al terminației nervoase, a fost posibil să se identifice o anumită relație între acest potențial de membrană și rata de secreție a porțiunilor individuale ale mediatorului. Rata de secreție pare să crească cu un factor de aproximativ 100 pentru fiecare 30 de milivolți în potențialul membranei. În repaus, o porțiune a neurotransmițătorului este eliberată pe secundă pentru fiecare sinapsă. Cu toate acestea, cu o modificare pe termen scurt a potențialului cu 120 milivolți în timpul trecerii unui impuls nervos, frecvența de eliberare a porțiunilor neurotransmițătorului pentru o perioadă scurtă de timp crește de aproape un milion de ori, drept urmare câteva sute de porțiuni de mediatorii sunt eliberați simultan în câteva fracțiuni de milisecundă.
Este extrem de important ca mediatorul să fie întotdeauna eliberat sub formă de porțiuni multimoleculare de o anumită dimensiune. Acest lucru se datorează probabil unor particularități ale structurii microscopice a terminațiilor nervoase. Aceste terminații nervoase conțin un fel de acumulare de așa-zise vezicule cu un diametru de aproximativ 500 de angstromi fiecare, care, poate, conține neurotransmițătorul, deja „ambalat” și gata de eliberare. Se poate presupune că atunci când aceste vezicule se ciocnesc cu membrana axonală, așa cum probabil o fac adesea, o astfel de coliziune are ca rezultat uneori conținutul veziculelor să se reverse în fanta sinaptică. Asemenea presupuneri încă trebuie confirmate prin date directe, dar ele ne permit să oferim o explicație rezonabilă a tot ceea ce știm despre eliberarea spontană a porțiunilor discrete de acetilcolină și accelerarea acestei eliberări în diferite condiții naturale și experimentale. În orice caz, aceste ipoteze fac posibilă reunirea abordărilor funcționale și morfologice ale aceleiași probleme.
Din cauza lipsei de informații de care dispunem, nu am atins deloc multe probleme interesante interacțiuni pe termen lung și modificări adaptative care apar, fără îndoială, în sistemul nervos. Pentru a studia aceste probleme de fiziologie, probabil că va fi necesar să se dezvolte metode complet noi, nu asemănătoare cu cele vechi. Este posibil ca aderarea noastră la metodele care au făcut posibilă studierea reacțiilor pe termen scurt ale celulelor excitabile cu atâta succes să ne fi împiedicat să pătrundem mai adânc în problemele de învățare, memorie, dezvoltarea reflexelor condiționate și structurale și structurale. interacțiuni funcționale dintre celulele nervoase și vecinii lor.
Se încarcă...