Otpor (od lat. resistere - otpor, otpor) - otpornost tijela na djelovanje ekstremnih podražaja, sposobnost otpora bez značajnih promjena u postojanosti unutrašnjeg okruženja; najvažniji je kvalitativni pokazatelj reaktivnosti;
Nespecifična rezistencija je otpornost organizma na oštećenja (G. Selye, 1961), ne na bilo koji određeni štetni agens ili grupu agenasa, već općenito na oštećenja, na različite faktore, uključujući i ekstremne.
Može biti urođena (primarna) i stečena (sekundarna), pasivna i aktivna.
Kongenitalna (pasivna) otpornost nastaje zbog anatomskih i fizioloških karakteristika organizma (na primjer, otpornost insekata, kornjača, zbog njihovog gustog hitinskog pokrivača).
Stečena pasivna rezistencija javlja se, posebno, seroterapijom, zamjenskom transfuzijom krvi.
Aktivna nespecifična rezistencija nastaje zbog zaštitnih i adaptivnih mehanizama, nastaje kao rezultat adaptacije (prilagođavanja okolini), treninga na štetni faktor (na primjer, povećanje otpornosti na hipoksiju zbog aklimatizacije na visokoplaninsku klimu).
Biološke barijere pružaju nespecifičnu otpornost: spoljašnju (koža, sluzokože, respiratorni organi, probavni aparat, jetra itd.) i unutrašnju - histohematogenu (hematoencefalnu, hematooftalmičku, hematolabirintnu, hemato-testikularnu). Ove barijere, kao i biološki aktivne supstance (komplement, lizozim, opsonini, properdin) sadržane u tečnostima, obavljaju zaštitne i regulatorne funkcije, održavaju optimalan sastav hranljive sredine za organ i pomažu u održavanju homeostaze.
FAKTORI SMANJENJA NESPECIFIČNE OTPORNOSTI TELA. NAČINI I METODE NJEGOVOG POVEĆANJA I JAČANJA
Svaki uticaj koji menja funkcionalno stanje regulatornog sistema (nervnog, endokrinog, imunološkog) ili izvršnog (kardiovaskularnog, digestivnog itd.), dovodi do promene reaktivnosti i otpornosti organizma.
Poznati su faktori koji smanjuju nespecifičnu otpornost: mentalne traume, negativne emocije, funkcionalna inferiornost endokrinog sistema, fizički i mentalni umor, pretreniranost, gladovanje (posebno proteina), pothranjenost, nedostatak vitamina, gojaznost, hronični alkoholizam, ovisnost o drogama, hipotermija, prehlade, pregrijavanje, trauma boli, detreniranost tijela, njegovih pojedinačnih sistema; hipodinamija, oštra promjena vremena, produženo izlaganje direktnoj sunčevoj svjetlosti, jonizujuće zračenje, intoksikacija, prošle bolesti itd.
Postoje dvije grupe puteva i metoda koje povećavaju nespecifičnu rezistenciju.
Sa smanjenjem vitalne aktivnosti, gubitkom sposobnosti samostalnog postojanja (tolerancija)
2. Hipotermija
3. Blokatori ganglija
4. Hibernacija
Uz održavanje ili povećanje nivoa vitalne aktivnosti (SNPS - stanje ne posebno povećane otpornosti)
1 1. Obuka osnovnih funkcionalnih sistema:
Fizička obuka
Stvrdnjavanje na niske temperature
Hipoksični trening (prilagođavanje hipoksiji)
2 2. Promjena funkcije regulatornih sistema:
Autogeni trening
Verbalna sugestija
Refleksologija (akupunktura, itd.)
3 3. Nespecifična terapija:
Balneoterapija, balneoterapija
Autohemoterapija
Proteinska terapija
Nespecifična vakcinacija
Farmakološki agensi (adaptogeni - ginseng, eleutherococcus, itd.; fitocidi, interferon)
Prvoj grupi uključuju utjecaje uz pomoć kojih se povećava otpor zbog gubitka sposobnosti tijela za samostalno postojanje, smanjenje aktivnosti vitalnih procesa. To su anestezija, hipotermija, hibernacija.
Kada je životinja u hibernaciji zaražena kugom, tuberkulozom, antraksom, bolesti se ne razvijaju (nastaju tek nakon što se probudi). Osim toga, povećava se otpornost na izlaganje zračenju, hipoksiju, hiperkapniju, infekcije i trovanja.
Anestezija doprinosi povećanju otpornosti na gladovanje kiseonikom, električna struja... U stanju anestezije, streptokokna sepsa i upala se ne razvijaju.
S hipotermijom, intoksikacija tetanusa i dizenterije je oslabljena, smanjuje se osjetljivost na sve vrste gladovanja kisikom, na jonizujuće zračenje; povećana otpornost na oštećenje ćelija; alergijske reakcije su oslabljene, u eksperimentu se usporava rast malignih tumora.
U svim ovim uslovima dolazi do duboke inhibicije. nervni sistem i, kao posljedica toga, sve vitalne funkcije: inhibirana je aktivnost regulatornih sistema (nervni i endokrini), metabolički procesi su smanjeni, hemijske reakcije su inhibirane, potražnja za kisikom se smanjuje, cirkulacija krvi i limfe usporava, tjelesna temperatura se smanjuje, tijelo prelazi na stariju metabolički put - glikolizu. Kao rezultat potiskivanja procesa normalne vitalne aktivnosti, aktivni odbrambeni mehanizmi se također isključuju (ili inhibiraju), nastaje areaktivno stanje koje osigurava opstanak organizma čak iu vrlo teškim uvjetima. Istovremeno, on se ne opire, već samo pasivno prenosi patogeno djelovanje okoline, gotovo ne reagirajući na njega. Ovo stanje se zove prenosivost(povećan pasivni otpor) i predstavlja način preživljavanja organizma u nepovoljnim uslovima, kada je nemoguće aktivno se braniti, nemoguće je izbjeći djelovanje ekstremnog stimulusa.
U drugu grupu uključuju sljedeće metode povećanja otpora uz održavanje ili povećanje nivoa vitalne aktivnosti tijela:
Adaptogeni su agensi koji ubrzavaju adaptaciju na štetne utjecaje i normaliziraju stresom izazvane poremećaje. Imaju široko terapeutsko dejstvo, povećavaju otpornost na niz faktora fizičke, hemijske, biološke prirode. Mehanizam njihovog djelovanja povezan je, posebno, sa njihovom stimulacijom sinteze nukleinske kiseline i proteina, kao i sa stabilizacijom bioloških membrana.
Koristeći adaptogene (i neke druge lijekove) i prilagođavajući organizam djelovanju nepovoljnih faktora okoline, moguće je formiranje posebnog stanja. nespecifično povećana otpornost - SNPS. Karakterizira ga povećanje nivoa vitalne aktivnosti, mobilizacija aktivnih odbrambenih mehanizama i funkcionalnih rezervi organizma, povećana otpornost na djelovanje mnogih štetnih agenasa. Važan uslov za razvoj SNPS-a je dozirano povećanje snage izloženosti nepovoljnim faktorima okoline, fizički napor, isključenje preopterećenja, kako bi se izbjegao slom adaptaciono-kompenzacijskih mehanizama.
Dakle, stabilniji je organizam koji je bolji, aktivnije se opire (SNPS) ili manje osjetljiv i ima veću toleranciju.
Upravljanje reaktivnošću i rezistencijom organizma je perspektivan pravac u savremenoj preventivnoj i kurativnoj medicini. Povećanje nespecifične otpornosti je efikasan način za jačanje organizma općenito.
Pod otpornošću organizma podrazumijeva se njegova otpornost na različite efekte koji izazivaju bolesti (od latinskog resisteo - otpornost). Otpornost organizma na štetne uticaje determinisana je brojnim faktorima, brojnim barijerama koje sprečavaju negativno dejstvo mehaničkih, fizičkih, hemijskih i bioloških faktora.
Ćelijski nespecifični odbrambeni faktori
Ćelijski nespecifični faktori odbrane uključuju zaštitna funkcija kože, sluzokože, koštanog tkiva, lokalni inflamatorni procesi, sposobnost centra regulacije toplote da menja telesnu temperaturu, sposobnost telesnih ćelija da proizvode interferon, ćelije mononuklearnog fagocitnog sistema.
Koža ima svojstva barijere zbog slojevit epitel i njegovi derivati (dlaka, perje, kopita, rogovi), prisustvo receptorskih formacija, ćelije makrofagnog sistema, sekreti koje luči žlezdani aparat.
Netaknuta koža zdravih životinja otporna je na mehaničke, fizičke i hemijske faktore. Predstavlja nepremostivu barijeru prodiranju većine patogenih mikroba, sprečava prodor patogena ne samo mehanički. Ima sposobnost samopročišćavanja stalnim pilingom površinskog sloja, izlučujući sekret znoja i lojne žlezde... Osim toga, koža ima baktericidna svojstva protiv mnogih mikroorganizama putem znojnih i lojnih žlijezda. Osim toga, koža ima baktericidna svojstva protiv mnogih mikroorganizama. Njegova površina je okruženje koje je nepovoljno za razvoj virusa, bakterija, gljivica. To je zbog kisele reakcije koju stvaraju sekrecije lojnih i znojnih žlijezda (pH 4,6) na površini kože. Što je pH niži, to je veće baktericidno djelovanje. Velika važnost daju saprofite koži. Vrsni sastav trajne mikroflore čine epidermalni stafilokoki do 90%, neke druge bakterije i gljivice. Saprofiti mogu lučiti tvari koje imaju štetan učinak na patogene patogene. Po vrsti sastava mikroflore može se suditi o stepenu otpornosti organizma, nivou rezistencije.
Koža sadrži ćelije makrofagnog sistema (Langerhansove ćelije) sposobne da prenose informacije o antigenima do T-limfacita.
Barijerna svojstva kože zavise od opšte stanje organizam, određen punopravnim hranjenjem, brigom o pokrovnim tkivima, prirodom održavanja, eksploatacijom. Poznato je da se malaksala telad lakše zaraze mikrosporijom, trihofetijom.
Sluzokože usne duplje, jednjaka, gastrointestinalnog trakta, respiratornog i urogenitalnog trakta, prekrivene epitelom, predstavljaju barijeru, prepreku prodiranju raznih štetnih faktora. Intaktna sluzokoža je mehanička prepreka nekim hemijskim i infektivnim žarištima. Zbog prisustva cilija trepljastog epitela sa površine respiratornog trakta prikazano u spoljašnje okruženje strana tijela, mikroorganizmi koji ulaze s udahnutim zrakom.
Uz iritaciju sluzokože hemijska jedinjenja, strani predmeti, otpadnim produktima mikroorganizama nastaju zaštitne reakcije u vidu kihanja, kašljanja, povraćanja, dijareje, što pomaže u uklanjanju štetnih faktora.
Oštećenje oralne sluzokože se sprečava pojačanim lučenjem pljuvačke, oštećenje konjunktive - obilnom suznom tečnošću, oštećenje nosne sluznice - seroznim eksudatom. Sekreti žlijezda sluzokože imaju baktericidna svojstva zbog prisustva lizozima u njima. Lizozim je u stanju da lizira stafilokoke i streptokoke, salmonelu, tuberkulozu i mnoge druge mikroorganizme. Zbog prisustva hlorovodonične kiseline želudačni sok potiskuje reprodukciju mikroflore. Zaštitnu ulogu imaju mikroorganizmi koji naseljavaju sluznicu crijeva, urogenitalne organe zdravih životinja. Mikroorganizmi učestvuju u preradi celuloze (cilijati proventrikula preživara), sintezi proteina, vitamina. Glavni predstavnik normalne mikroflore u debelom crijevu je Escherichia coli. Fermentira glukozu, laktozu, stvara nepovoljne uslove za razvoj truležne mikroflore. Smanjenje otpornosti životinja, posebno kod mladih životinja, pretvara E. coli u patogeni patogen. Zaštitu sluzokože provode makrofagi, koji sprečavaju prodor stranih antigena. Na površini sluzokože koncentrirani su sekretorni imunoglobulini, koji su bazirani na imunoglobulinima klase A.
Koštano tkivo obavlja različite zaštitne funkcije. Jedna od njih je zaštita centralnih nervnih formacija od mehaničko oštećenje... Pršljenovi štite kičmena moždina od ozljeda, a kosti lubanje štite mozak, pokrivne strukture. Rebra i grudna kost imaju zaštitnu funkciju protiv pluća i srca. Dugo cjevaste kostištiti glavni organ hematopoeze - crvenu koštanu srž.
Lokalni upalni procesi, prije svega, nastoje spriječiti širenje, generalizaciju patološki proces... Oko žarišta upale počinje se formirati zaštitna barijera. U početku je uzrokovano nakupljanjem eksudata - tekućine bogate proteinima koja adsorbira toksične produkte. Nakon toga na granici između zdravog i oštećenog tkiva formira se demarkaciona osovina od elemenata vezivnog tkiva.
Sposobnost termoregulacionog centra da mijenja tjelesnu temperaturu neophodna je za borbu protiv mikroorganizama. Visoka tjelesna temperatura stimuliše metaboličke procese, funkcionalnu aktivnost ćelija retikulomakrofagnog sistema, leukocita. Pojavljuju se mladi oblici bijelih krvnih stanica - mladi i ubodni neutrofili, bogati enzimima, što povećava njihovu fagocitnu aktivnost. Leukociti u povećanim količinama počinju proizvoditi imunoglobuline, lizozim.
Mikroorganizmi sa visoke temperature izgubiti otpornost na antibiotike, drugi lijekovi, a time se stvaraju uslovi za efikasno liječenje. Prirodna otpornost kod umjerene groznice se povećava zbog endogenih pirogena. Stimulišu imuni, endokrini i nervni sistem, koji određuju otpornost organizma. Trenutno se u veterinarskim klinikama koriste pročišćeni bakterijski pirogeni za stimulaciju prirodne otpornosti organizma i smanjenje otpornosti patogene mikroflore na antibakterijske lijekove.
Centralna karika ćelijskih odbrambenih faktora je sistem mononuklearnih fagocita. Ove ćelije uključuju krvne monocite, histiocite vezivnog tkiva, Kupfferove ćelije jetre, plućne, pleuralne i peritonealne makrofage, slobodne i fiksne makrofage, slobodne i fiksne makrofage limfnih čvorova, slezene, crvene koštana srž, makrofagi sinovijalnih membrana zglobova, osteoklasti koštanog tkiva, mikroglijalne ćelije nervnog sistema, epitelioidne i gigantske ćelije inflamatornih žarišta, endotelne ćelije. Makrofagi provode baktericidno djelovanje zbog fagocitoze, a također su u stanju da luče veliki broj biološki aktivne supstance sa citotoksičnim svojstvima protiv mikroorganizama i tumorskih ćelija.
Fagocitoza je sposobnost određenih ćelija u tijelu da apsorbuju i probave strane tvari (supstance). Ćelije koje se odupiru uzročnicima bolesti, oslobađajući tijelo od vlastitih, genetski stranih ćelija, njihovih ostataka, stranih tijela, imenovao je I.I. Mečnikova (1829) fagocitima (od grčkog phaqos - proždirati, cytos - ćelija). Svi fagociti se dijele na mikrofage i makrofage. Mikrofagi uključuju neutrofile i eozinofile, makrofage - sve ćelije mononuklearnog fagocitnog sistema.
Proces fagocitoze je složen, višeetažan. Počinje približavanjem fagocita uzročniku, zatim se opaža prianjanje mikroorganizma na površinu fagocitne ćelije, dalja apsorpcija sa formiranjem fagosoma, unutarćelijsko spajanje fagosoma sa lizozomom i, konačno, varenje objekta fagocitoze pomoću lizosomalnih enzima. Međutim, ćelije nisu uvijek u interakciji Na sličan način... Zbog enzimskog nedostatka lizosomalnih proteaza, fagocitoza može biti nepotpuna (nepotpuna), tj. odvijaju se samo tri faze i mikroorganizmi mogu ostati u fagocitu u latentnom stanju. U nepovoljnim uvjetima za makroorganizam, bakterije postaju sposobne za reprodukciju i, uništavajući fagocitnu ćeliju, izazivaju infekciju.
Humoralni nespecifični zaštitni faktori
Humoralni faktori koji obezbeđuju otpornost organizma su kompliment, lizozim, interferon, properdin, C-reaktivni protein, normalna antitela, baktericidin.
Komplement je složen multifunkcionalni sistem proteina krvnog seruma koji je uključen u reakcije kao što su opsonizacija, stimulacija fagocitoze, citoliza, neutralizacija virusa i indukcija imunološkog odgovora. Postoji 9 poznatih frakcija komplementa, označenih kao C 1 - C 9, u krvnom serumu u neaktivnom stanju. Aktivacija komplementa se dešava pod dejstvom kompleksa antigen-antitelo i počinje dodatkom C 1 1 ovom kompleksu. Za to je potrebno prisustvo Ca i Mq soli. Baktericidna aktivnost komplementa se manifestuje od najranijih faza života fetusa, međutim, tokom neonatalnog perioda, aktivnost komplementa je najniža u odnosu na druge dobne periode.
Lizozim - je enzim iz grupe glikozidaza. Lizozim je prvi opisao Fleting 1922. godine. Stalno se luči i nalazi u svim organima i tkivima. U organizmu životinja, lizozim se nalazi u krvi, suznoj tečnosti, pljuvački, sekretima sluzokože nosa, u želučanom i duodenalnom soku, mlijeku, plodnoj vodi fetusa. Leukociti su posebno bogati lizozimom. Sposobnost lizozima da lizira mikroorganizme je izuzetno visoka. Ne gubi ovo svojstvo čak ni pri razrjeđivanju 1:1.000.000. U početku se vjerovalo da je lizozim aktivan samo protiv gram-pozitivnih mikroorganizama, međutim, sada je utvrđeno da u odnosu na gram-negativne bakterije djeluje citolitički zajedno sa komplementom, prodirući kroz oštećeni stanični zid bakterije do objekata. hidrolize.
Properdin (od latinskog perdere - uništiti) je protein krvnog seruma tipa globulina s baktericidnim svojstvima. U prisustvu komplimenta i jona magnezija, ispoljava baktericidno djelovanje na gram-pozitivne i gram-negativne mikroorganizme, a također je sposoban da inaktivira viruse gripe i herpesa, te ispoljava baktericidno djelovanje protiv mnogih patogenih i oportunističkih mikroorganizama. Nivo properdina u krvi životinja odražava stanje njihove rezistencije, osjetljivosti na zarazne bolesti. Uočeno je smanjenje njegovog sadržaja kod ozračenih životinja s tuberkulozom i streptokoknom infekcijom.
C-reaktivni protein - poput imunoglobulina, ima sposobnost iniciranja precipitacije, aglutinacije, fagocitoze i vezivanja komplementa. Osim toga, C-reaktivni protein povećava pokretljivost leukocita, što daje osnove govoriti o njegovom učešću u formiranju nespecifične rezistencije organizma.
C-reaktivni protein se nalazi u krvnom serumu tokom akutnih upalnih procesa i može poslužiti kao indikator aktivnosti ovih procesa. Ovaj protein se ne otkriva u normalnom krvnom serumu. Ne prolazi kroz placentu.
Normalna antitijela su gotovo uvijek prisutna u krvnom serumu i stalno su uključena u nespecifičnu odbranu. Nastaje u organizmu kao normalna komponenta seruma kao rezultat kontakta životinje sa veoma velikim brojem raznih mikroorganizama okoliš ili neke proteine u ishrani.
Baktericidin je enzim koji, za razliku od lizozima, djeluje na intracelularne tvari.
Radi praktičnosti studije, preporučljivo je sve faktore i mehanizme prirodne rezistencije uvjetno podijeliti na opće, ćelijske (tkivne) i humoralne.
Među zajedničkim mehanizmima koji igraju važnu ulogu u zaštiti od infekcije, potrebno je navesti sljedeće:
- priroda opšte reaktivnosti tela. Potonje može biti normalno, povećano, smanjeno, sve do potpunog nereagiranja. Ove karakteristike u svakom konkretnom slučaju utiču na podložnost infekciji i razvoj na različite načine. infektivnog procesa;
- upalna reakcija koja pomaže u ograničavanju i uklanjanju žarišta infekcije;
- temperaturna reakcija, u nekim slučajevima inaktiviranje infektivnih agenasa. Poznato je, na primjer, da se reprodukcija nekih virusa odlaže na temperaturama iznad 37 °C;
- promjene u metabolizmu i pH tkiva u smjeru nepovoljnom za patogena;
- uzbuđenje ili inhibicija odgovarajućih delova centralnog nervnog sistema;
- sekretorne i ekskretorne funkcije tijela: izlučivanje mikroorganizama u urinu, ispljuvak pri kašljanju itd.;
- zaštitni efekat normalne mikroflore organizma.
Čini se da je proces fagocitoze prilično složen i sastoji se od nekoliko faza. Prva faza je aktivno kretanje fagocita do stranih čestica - kemotaksa, koja se provodi pomoću pseudopodije, koja se sastoji od tjerane plazme, kao odgovor na ekscitaciju stanice stranim agensima (bakterije, protozoe, njihovi produkti, toksini itd. .). Prije početka kretanja u ćeliji primjećuje se povećanje procesa glikolize. Hemotaksu aktiviraju komponente komplementa (C3, C5, C6), kao i djelovanjem limfokina, serin esteraze, jona kalcija i magnezija, produkata cijepanja, koaguliranog albumina i raznih komponenti ćelijskih membrana u žarištu upale.
Ovi faktori takođe aktiviraju enzime lizosoma fagocita. Lizosomi su intracelularne granule ograničene citoplazmatskom membranom i koje sadrže skup enzima koji služe za unutarćelijsku probavu fagocitoznih objekata. Bez obzira na lizosomalne enzime, same fagocitne stanice izlučuju brojne tvari enzimske prirode, kao što su glukuronidaza, miloperoksidaza, kisela fosfataza, koje inaktiviraju bakterije već na površini stanice. Druga faza je adhezija (privlačenje) fagocitirane čestice na površinu fagocita. Nakon nje počinje treća faza - apsorpcija, kada se na mjestu kontakta fagocita sa stranom česticom formira fagosom, koji okružuje objekt fagocitoze, koji se zatim uvlači u ćeliju.
Mikroorganizmi u fagosomu umiru pod dejstvom baktericidnih supstanci ćelije (lizozim, vodikov peroksid), kao i kao posledica viška mlečne kiseline i promene pH vrednosti koje nastaju u fagocitu kao posledica pojačane anaerobne glikolize ( pH 6,0). Nakon toga počinje četvrta faza - probava, u kojoj se fagosom s mikrobima spaja s lizozomom i formira se fagolizosom (digestivna vakuola). U njemu se fagocitirani objekt cijepa pomoću skupa lizosomalnih enzima.
Humoralni faktori nespecifične rezistencije, kao što i sam naziv govori, sadržani su u tjelesnim tečnostima (suze, pljuvačka, majčino mleko, krvni serum). Oni trenutno uključuju: komplement, lizozim, p-lizine, properdin sistem, leukine, plakine, histogen, interferon, normalna antitela, itd. Hajde da se zadržimo na nekima od njih.
Komplement (od latinske riječi compplementum - dodatak) - složeni protein, koji se sastoji od 11 komponenti - serumskih globulina koje proizvode makrofagi jetre, slezene, koštane srži, pluća. Ovo je dodatni litički faktor uključen u uništavanje stranih agenasa. Uobičajeno je da se komplement označava slovom C, njegove pojedinačne komponente dodatno se označavaju arapskim brojevima (Cl, C2, itd.). U krvnom serumu i tkivnim tečnostima komponente komplementa su u neaktivnom stanju i nisu povezane jedna s drugom. Aktivacija sistema komplementa počinje nakon formiranja imunokompleksa antigen-antitijelo. U tijelu komplement ima širok raspon biološko djelovanje... Broj poznatih reakcija koje uključuju komplement se stalno povećava. Na primjer, komponenta C3 ima značajna opsonizirajuća svojstva, promovišući bakterijsku fagocitozu; C5 igra vodeću ulogu u kemotaksiji i potiče infiltraciju neutrofila u žarištu upale, itd.
Lizozim, enzim koji također uzrokuje muramidaza, široko je rasprostranjen u prirodi i nalazi se u stanicama i tekućinama raznih organizama. Nalazi se u relativno visokim koncentracijama u bjelance, u ljudskom krvnom serumu, suznoj tečnosti, pljuvački, sputumu, sekretima nosnih šupljina itd. Antimikrobni efekat lizozima povezan je sa njegovom sposobnošću da razgrađuje glikozifazne veze u molekuli mureina, koji je deo ćelijskog zida mikroorganizama. .
R-lizini su jedan od baktericidnih faktora nespecifične rezistencije i igraju važnu ulogu u prirodnoj odbrani organizma od mikroba; r-lizini se nalaze u krvnom serumu ljudi i mnogih životinja, njihovo porijeklo je povezano sa trombocitima. Imaju štetan učinak na gram-pozitivne bacile, posebno na antrakoide.
Properdin je poseban protein sirutke kod toplokrvnih životinja i ljudi. Njegovo baktericidno dejstvo se manifestuje u kompleksu sa komplementom i jonima magnezijuma.
Leukini - tvari izolirane iz leukocita, nalaze se u krvnom serumu u neznatnim količinama, ali imaju izražen baktericidni učinak.
Slične supstance izolovane su iz trombocita i nazvane plakini.
Osim ovih supstanci, u krvi i tjelesnim tekućinama pronađene su i druge tvari, nazvane inhibitori. Oni usporavaju rast i razvoj mikroorganizama, uglavnom virusa.
Interferon je protein niske molekularne težine koji proizvode ćelije tkiva kako bi suzbile reprodukciju virusa unutar ćelije.
Dakle, humoralni faktori imuniteta su prilično raznoliki. U tijelu djeluju kombinovano, pružajući baktericidno i inhibitorno djelovanje na različite mikrobe.
Glavni mehanizmi nespecifične rezistencije razvijaju se postupno, a pokazatelji koji ih karakteriziraju dostižu prosječnu normu odrasle osobe u različito vrijeme. Dakle, ukupna baktericidna aktivnost krvnog seruma kod djeteta tokom prvih dana života je vrlo niska, ali relativno brzo, do kraja 2.-4. sedmice, dostiže uobičajenu brzinu.
Komplementarna aktivnost u prvim danima rođenja je vrlo niska. Međutim, sadržaj komplementa se brzo povećava i često dostiže nivo odraslih već u 2-4 nedjelje života. Sadržaj p-lizina i properdina u ranim fazama ontogeneze je također smanjen, dostižući prosječne norme za odrasle za 2-3 godine.
Novorođenčad imaju nizak sadržaj lizozim i normalna antitijela, koja su uglavnom majčina i ulaze u djetetov organizam transplacentarno. Dakle, možemo zaključiti da kod djece rane godine smanjena je aktivnost humoralnih faktora odbrane.
Razvoj odbrambenih mehanizama ćelija takođe ima starosne karakteristike... Fagocitni odgovor kod novorođenčadi je slab. Karakteriše ga inertnost faze hvatanja koja je što je rastegnutija manje dete... Dakle, stopa apsorpcije bakterija od strane leukocita kod djece prvih šest mjeseci života nekoliko je puta niža nego kod odraslih. Potpunost fagocitoze je manje izražena. Ovo je olakšano slabom opsonizirajućom aktivnošću krvnog seruma. Embrioni sisara i ljudi imaju nisku osjetljivost (toleranciju) na strane tvari, bakterijske toksine. Izuzetak je stafilokokni toksin, na koji su novorođene bebe vrlo osjetljive. Djelomično su ove karakteristike povezane sa slabljenjem upalne reakcije, koja se ili uopće ne javlja, ili je vrlo slabo izražena.
Imunološka reaktivnost organizma. Antigeni. Poznati su sljedeći glavni oblici tjelesnih reakcija koji čine imunološku reaktivnost: proizvodnja antitijela, preosjetljivost neposrednog tipa, preosjetljivost odgođenog tipa, imunološka memorija i imunološka tolerancija.
Polazna tačka, uključujući i sistem imunoloških reakcija, je susret organizma sa supstancom antigene prirode - antigenom.
Antigeni u odnosu na ovaj organizam su sve one supstance koje nose znakove genetski strane informacije i kada se unesu u organizam izazivaju razvoj specifičnih imunoloških reakcija. Za ljudsko tijelo u najviši stepen biohemijski proizvodi mikroba i virusa su strani. Preduslov antigenost je makromolekularnost. Po pravilu, supstance sa molekularna težina manje od 3000 nisu antigeni.
Što su molekuli veći, to su jača, pod jednakim uslovima, antigena svojstva supstance.
Antitela. Osnova imunološke reaktivnosti je složen kompleks imunoloških reakcija tijela, koje se u određenoj mjeri konvencionalno dijele na ćelijske i humoralne reakcije. Kao što sami termini kažu, aktivni odgovor je u srcu ćelijskih odgovora imunokompetentne ćelije kao odgovor na antigensku iritaciju.
Humoralne reakcije uključuju one kod kojih su glavni faktor antitijela koja cirkuliraju u tjelesnim tekućinama.
Prema definiciji posebnog komiteta SZO, antitela obuhvataju proteine životinjskog porekla, formirane u telu kičmenjaka od ćelija limfoidnih organa tokom unošenja antigena i koji imaju sposobnost da uđu u specifičnu vezu sa njima.
Godine 1930. otkriveno je da su antitijela γ-globulini, koji su po svojstvima identični drugim globulinima, ali se od njih razlikuju po sposobnosti da se specifično vežu za odgovarajući antigen.
Trenutno se antitijela obično nazivaju imunoglobulini (Ig). Postoji 5 klasa imunoglobulina: IgM, IgG, IgA, IgE, IgD sa molekulskom težinom od 150.000 do 900.000.
I u filogenetskom i u ontogenetskom smislu, najraniji i manje specijalizovani oblik antitijela je IgM. U fetusu i novorođenčadi sintetizira se uglavnom IgM; osim toga, primarni imunološki odgovor također počinje sintezom imunoglobulina ove klase. To je najveći globulin sa molekulskom težinom od 900 000. Zbog svoje makromolekularnosti, ovaj globulin ne prolazi kroz placentu. Ukupan iznos IgM u serumu zdravi ljudičini 5-10% svih imunoglobulina. Sadržaj IgM značajno je povećan kod novorođenčadi koja su imala intrauterinu infekciju.
IgG je glavna klasa imunoglobulina i čini 70% svih serumskih imunoglobulina. Ovo "standardno" antitelo sisara, sa molekulskom težinom od 150.000, ima dva mesta vezivanja. U većim količinama sintetizira se za sekundarni antigenski stimulans, veže ne samo korpuskularne, već i topljive antigene, na primjer, mikrobne egzotoksine. Kapacitet vezivanja molekula ovog imunoglobulina je hiljadama puta jači od IgM. Lako prolazi kroz placentu, učestvujući u imunološkoj zaštiti fetusa i novorođenčeta. Imunoglobulini G imaju sposobnost da neutraliziraju mnoge viruse, bakterije, toksine i imaju opsonizirajući učinak na bakterije. Važna karakteristika njihova sposobnost da se vežu za haptene i poluhaptene je izraženija nego kod IgM, što obezbeđuje veću specifičnost jedinjenja antigen-antitelo.
IgA čini 15-20% svih globulina. Molekularna težina - 170.000 ili 340.000, ovisno o vrsti molekula. Ima dvije vrste IgA molekula: serumski imunoglobulin je monomer, čiji molekul podsjeća na IgA. Sekretorni globulin je polimerni molekul, poput udvostručenog serumskog IgA. Razlikuje se od serumskog imunoglobulina. Proizvode ga plazma ćelije sluzokože gornjih disajnih puteva, urogenitalnog i gastrointestinalnog trakta. Sadrži posebnu sekretornu ili transportnu komponentu (S ili T), koju sintetiziraju epitelne stanice mukoznih žlijezda i veže se za IgA molekul u trenutku prolaska kroz epitelne stanice sluznice. Ova komponenta osigurava prodiranje IgA kroz sluzokožu. Nalazi se u slobodnom stanju u crijevnom sadržaju, pljuvački, sekretima respiratornog trakta i mokraćnih puteva. Sekretorni IgA ima antivirusno i antibakterijsko djelovanje na patogenu floru sluzokože. Njegova zaštitna uloga je posebno velika u majčinom mlijeku. Ulazak sa majčinim mlekom u gastrointestinalni trakt crevni trakt dijete, štiti mukoznu membranu od prodora patogenih mikroorganizama. Sadržaj ovog globulina se kod dojilja povećava više od 5 puta. Otpornost sluzokože na infekciju u velikoj mjeri je određena sadržajem IgA u sekretu sluzokože. Osobe sa niskim nivoom IgA imaju česte prehlade.
IgE je protein molekulske težine 200.000, nalazi se u krvnom serumu u neznatnim količinama, manje od 1% svih imunoglobulina. Ima sposobnost brzog fiksiranja ljudskih tkiva, posebno ćelija kože i sluzokože. Nalazi se u velikim količinama kod ljudi sa alergijama. U ovom slučaju se stvaraju antitijela klase IgE protiv supstanci sa slabim antigenskim svojstvima, na koja se antitijela ne stvaraju kod ljudi koji normalno reaguju. Ova antitijela se nazivaju reaginima. Za razliku od drugih antitijela, oni se ne hrane unaprijed specifični antigen, ne vezuju komplement, ne prelaze placentu.
IgD imaju molekularnu težinu od oko 200 000. U krvnom serumu su prisutni u vrlo malim količinama, ne većim od 1% u odnosu na sve ostale imunoglobuline. Njihova uloga u tijelu nije dobro shvaćena.
Sintezu imunoglobulina u organizmu provode imunokompetentne ćelije limfocitnog niza, koje se transformišu u plazma ćelije. To su visokospecijalizirani ćelijski elementi, čija struktura osigurava obavljanje njihove glavne funkcije - sintezu velikih količina proteina. Ćelija može proizvesti 1000-1500 molekula antitijela u sekundi.
Abnormalnosti u proizvodnji antitijela mogu biti urođene i stečene. U prvom slučaju radi se o genetski uvjetovanoj kongenitalnoj agamaglobulinemiji, koju karakterizira naglo smanjen sadržaj imunoglobulina ili njihov nedostatak. Stečena agamaglobulinemija nastaje kao rezultat oštećenja bilo kojeg dijela imunološkog sistema odgovornog za proizvodnju antitijela. To može biti posljedica ozbiljne bolesti, izloženosti ekstremni faktori itd.
Humoralni nespecifični odbrambeni faktori predstavljaju različiti proteini i peptidi sadržani u krvi i tjelesnim tekućinama. Oni sami mogu imati antimikrobna svojstva ili su u stanju da aktiviraju druge humoralne i ćelijske mehanizme imuniteta.
1.1.1. Lizozim (muramidaza) je lizozomski enzim čija se aktivnost očituje u hidrolizi – 1–4-glikozidne veze poliamino šećera u ćelijskom zidu pretežno gram-pozitivnih bakterija. Antimikrobni učinak lizozima povezan je s njegovom sposobnošću da cijepa glikozidne veze u molekuli N-mureina (polimer - L-acetil-muramska kiselina i N-acetilglukozamin), koji je dio ćelijskog zida gram-pozitivnih i gram-negativnih mikroorganizmi. U kombinaciji sa komplementom i nekim hemijskim i fizičkim faktorima, lizozim takođe može lizirati ćelije gram-negativnih mikroorganizama. U interakciji sa sekretornim imunoglobulinima, lizozim je uključen u formiranje lokalnog imuniteta.
1.1.2. Komplement - sistem proteina sirutke sastoji se od više od 20 komponenti globulinske prirode i smatra se kompleksom proenzima koji zahtijevaju sekvencijalnu aktivaciju, počevši od prve (klasični put aktivacije), treće i pete komponente (alternativni put aktivacije) komplementa. Aktivirani komplement, u interakciji sa kompleksom antigen-antitijelo, lizira potonje. Osim citolize, komplement je uključen u anafilaksiju, imunološku adheziju, konglutinaciju, fagocitozu i prepoznavanje antigena od strane limfocita.
Fagocitoza se aktivira komplementom kao rezultat sudjelovanja njegovih komponenti C3 i C5 u hemotaksiji i C3 u privlačenju (imuna adhezija). Receptori za C3 fragmente nalaze se i na B-limfocitima, koji su potpuni prekursori ćelija koje proizvode antitijela u primarnom i sekundarnom imunološkom odgovoru na antigene zavisne i timusne.
1.1.3. Properdin je euglobulin u krvnom serumu koji migrira između - i-globulina. On pokreće alternativni put za aktivaciju komplementa kroz složen sistem od 6 faktora. Aktivatori uključivanja alternativnog puta su imunoglobulini klase A, endotoksin, zymosan i drugi polisaharidi.
Zajedno sa komplementom, properdin učestvuje u uništavanju pretežno gram-negativnih bakterija, izmenjenih eritrocita, neutralizaciji i inaktivaciji nekih virusa.
1.1.4. C-reaktivni protein (CRP) je inducibilni faktor i pripada grupi takozvanih proteina plazme akutne faze. Ime je dobio po sposobnosti da se veže za C-polisaharid ćelijskog zida pneumokoka. To je pentamer u obliku prstena, koji se sastoji od identičnih podjedinica s molekularnom težinom od 21.000 D. Svaka CRP podjedinica ima aktivne centre koji vezuju fosforilholin, polikatione, polianione i galaktane. Fosforilholin je dio ćelijskih zidova bakterija i fosfolipida staničnih membrana. Ciljno vezan CRP je sposoban da aktivira sistem komplementa na klasičan i alternativni način. Komplekse koji sadrže CRP rastvara komplement na isti način kao kompleksi antigen-antitijelo. CRP je dobar opsonin i stimulator pokretljivosti fagocita. Glavno mjesto sinteze CRP-a je jetra, a drugo mjesto proizvodnje CRP-a su limfoidne stanice.
1.1.5. Interferon (IFN) je protein male molekularne mase koji se sintetizira u stanicama in vitro i in vivo pod djelovanjem različitih stranih faktora: virusa, bakterija, nukleinskih kiselina, sintetičkih polimera itd. Interferon se definiše kao proteinski faktor koji nema virusnu specifičnost, a njegova aktivnost protiv virusa, prema najmanje u homolognim stanicama, provodi se uz sudjelovanje staničnog metabolizma, koji uključuje sintezu RNK i proteina.
U zavisnosti od mesta nastanka i strukture razlikuju se tri tipa IFN-a: , , . IFN- formiraju uglavnom B-limfociti i drugi (leukociti, tip I), IFN-- epitelne ćelije i fibroblasti (fibroblast, tip I), -IFN - imunih limfocita uz učešće makrofaga (imuni, tip II). Antigenske razlike u IFN-u nisu posljedica prirode djelotvornog induktora, već prirode stanica proizvođača. IFN su podijeljeni ne samo u 3 tipa, već se svaki od njih sastoji od nekoliko veliki prijatelj iz drugih proteinskih frakcija. Prema međunarodnoj klasifikaciji, -IFN se sastoji od 12 podvrsta. Opisane su 4 podvrste -IFN i 3 podvrste -IFN.
Proizvodnja IFN-a u organizmu se odvija uglavnom od strane leukocita, T- i B-limfocita, makrofaga, RES ćelija, epitelnih ćelija sluzokože. Stvaranje IFN-a kod virusnih infekcija događa se vrlo brzo, od prvih sati bolesti, vremenski se poklapa sa reprodukcijom virusa i mnogo je ispred pojave specifičnih imunoglobulina, čak i IgM. Interferoni su dio limfokina kompleksa i sami po svojoj prirodi su limfokini. Imuni IFN, kao i limfokin, proizvode T-limfociti kao odgovor na antigenu stimulaciju.
1.1.6. Integralni pokazatelj stanja humoralne veze nespecifične rezistencije je baktericidna aktivnost krvnog seruma. Posreduju jednostavni proteini (laktoferin, transferin, interferon, interleukin-1, -6, -8, faktor nekroze tumora, faktor aktiviranja trombocita, lizozim, fibronektini), složeni proteini (komplement, fibrinopeptidi), proteini akutna faza upala (haptogen, fibrinogen, C-reaktivni protein, itd.).
U krvnom serumu baktericidne reakcije pokreću imunoglobulini M klase, kao komplementarno najviše zavisni, u mukoznim sekretima, imunoglobulini A klase, kao najzavisniji od lizozima.
U odnosu na gram-negativne mikroorganizme, baktericidna aktivnost krvnog seruma rezultat je sinergističkog djelovanja faktora koji se postepeno uključuju u ovaj proces: na početku - imunoglobulina i komplementa, zatim - lizina i lizozima. Liza gram-negativnih bakterija odvija se uglavnom zahvaljujući komplementu, koji uzrokuje destrukciju rubnih slojeva membrane, a pojačan je lizozimom.
U odnosu na gram-pozitivne bakterije, lizozim djeluje kao glavni litički faktor, -lizin - pomoćni. Mikrobi prevučeni osiromašenim krutim slojem se očigledno mogu lizirati jednim komplementom. Nelizirane, ali oštećene bakterije se lakše fagocitoze, posebno nakon adsorpcije imunoglobulina i komplementa na njihovoj površini.
Koncept prirodnog otpora tijela
U antiinfektivnoj odbrani organizma uključeni su nespecifični anatomski i fiziološki faktori i visokospecijalizovan imuni sistem. Imuni sistem, koji deluje protiv uzročnika zarazne bolesti ili druge strane supstance (antigena) koristeći antitela i senzibilizovane ćelije (limfociti, makrofagi), efikasnije obezbeđuje antiinfektivnu zaštitu. Međutim, otpornost i odbrana organizma od patogena ne zavisi samo od specifičnih mehanizama imunološkog odgovora, već i od mnogih nespecifičnih faktora i mehanizama. Nespecifične zaštitne reakcije jedini su faktor koji sprječava razvoj infektivnog procesa.
Nespecifični antimikrobni imunitet osiguravaju sljedeći faktori: anatomofiziološki, humoralni, ćelijski.
Otpor
Anatomofiziološki faktori prirodne rezistencije:
Mukokutane barijere. Netaknuta koža i sluzokože nisu samo mehanička barijera za mikroorganizme, već imaju i svojstvo destruktivnog djelovanja na te mikroorganizme. Baktericidno dejstvo kože povezano je sa supstancama koje luče znojne i lojne žlezde, kao i sa masne kiseline sadržane u koži. Sluzokože (konjunktiva, sluzokože nosne duplje, usne duplje itd.) takođe imaju barijerna svojstva. U zaštitnim svojstvima kože i sluzokože, bitnu ulogu igra baktericidna supstanca lizozim sadržana u suznoj tečnosti, pljuvački, naznoj sluzi, krvi, limfi, mleku, pileći protein, riblja ikra. Lizozim je proteinska supstanca koja ima snažan otapajući efekat na murein ćelijskog zida mnogih vrsta bakterija. Izvan direktnog antibakterijsko djelovanje, lizozim ima svojstvo stimulacije fagocitoze.
Osim lizozima, izlučevine žlijezda imaju izraženu baktericidnu aktivnost. probavni trakt(slina, želudačni sok, žuč).
Upala. Patogeni mikroorganizmi koji su prevladali barijere kože i sluzokože počinju masovno prodirati u duboko ležeća tkiva. U zaraženom području u kratko vrijeme razvija se upalni odgovor ili upala. Upala je složena vaskularno-tkivna zaštitno-prilagodljiva reakcija organizma kao odgovor na djelovanje patogenog stimulusa. Upala štiti tijelo od djelovanja patogenog faktora. Zbog upalne reakcije, žarište oštećenja se razgraničava od cijelog organizma, eliminira se patogeni faktor i povećava lokalni i opći imunitet. Ali pod određenim uvjetima, upala može postati štetna za tijelo (nekroza tkiva, disfunkcija).
Daljnjim napredovanjem u tkiva i krv, mikroorganizmi nailaze na novu barijeru - limfne čvorove. Nalaze se uzduž limfnih sudova i igraju ulogu svojevrsnih filtera koji hvataju mikrobne ćelije.
Ako patogen uspije da savlada ovu barijeru, tada u makroorganizmu dolazi do promjene nivoa metabolizma i određenih fiziološki procesi... Dakle, kod mnogih zaraznih bolesti dolazi do povećanja tjelesne temperature zbog promjena u metaboličkim i energetskim procesima.
Humoralni faktori nespecifične rezistencije.
Prirodna (normalna) antitijela. U krvi životinja koje nikada prije nisu bile bolesne i nisu imunizirane, u malim koncentracijama nalaze se tvari koje mogu reagirati s mnogim antigenima. Ove supstance se nazivaju normalnim antitijelima. Još uvijek nema konsenzusa o izvorima normalnih antitijela.
Lizini. Proteini u serumu sposobni da otapaju neke bakterije i crvena krvna zrnca. Laktoferin. Glikoprotein sa aktivnošću vezanja gvožđa. Specifična je komponenta sekrecije žlijezda - pljuvačnih, mliječnih, suznih, probavnih i mokraćnih žlijezda. Laktoferin je lokalni faktor imuniteta koji štiti epitelne integumente od mikroba.
Dopuna Višekomponentni sistem proteina u serumu i drugim tjelesnim tečnostima. Komplement se sastoji od devet komponenti koje slobodno cirkulišu u tijelu u obliku neaktiviranih prekursora i pripadaju beta-globulinskoj frakciji krvne plazme. Proizvođači prekursora komplementa su makrofagi, ćelije koštane srži, jetre, tankog creva i limfnih čvorova. Pod određenim uslovima, neaktivirani prekursori komplementa se aktiviraju u strogo definisanom redosledu duž klasičnog ili alternativnog puta.
U suštini, ne postoje fundamentalne biohemijske razlike između klasičnog i alternativnog puta aktivacije komplementa. Međutim, prema kliničke manifestacije razlike su značajne. Sa alternativnim putem u krvotoku značajno se povećava sadržaj fragmenata proteinskih molekula visoke biološke aktivnosti za čiju se neutralizaciju aktiviraju složeni mehanizmi, što povećava mogućnost razvoja trome, često generalizirane upalni proces... Klasičan način je bezopasniji za organizam. Uz to, mikroorganizmi su istovremeno pogođeni fagocitima i antitijelima, koja specifično vezuju antigene determinante mikroorganizama i aktiviraju sistem komplementa, čime se potiče aktivacija fagocitoze. U ovom slučaju, uništavanje napadnute stanice događa se istovremeno uz sudjelovanje antitijela, komplementa i fagocita, koji se možda ni na koji način ne pojavljuju spolja. U tom smislu, klasični put aktivacije komplementa se smatra više fiziološkim putem neutralizacije i iskorištavanja antigena nego alternativni.
Interferon. IF su tvari proteinske prirode, koje proizvode stanice kralježnjaka kao odgovor na unošenje virusa i drugih prirodnih i sintetičkih induktora. Trenutno je poznato 14 α-interferona (α-IF) koje proizvode makrofagi i limfociti, β-interferon (β-IF) koji proizvode fibroblasti i γ-interferon (γ-IF) koji proizvode T-limfociti. periferna krv... Kod virusne infekcije u inficiranim stanicama se inducira sinteza interferona, koji se zatim izlučuje u međućelijski prostor, gdje se vezuje za receptore susjednih neinficiranih stanica. Molekule interferona nemaju direktan antivirusni učinak, ali nakon vezanja za neinficirane stanice induciraju sintezu proteina koji imaju antivirusno djelovanje i ograničavaju širenje virusa iz inficiranog žarišta. Kao rezultat promjena u metaboličkim procesima u ćeliji izloženoj IF-u, veza virusa za ćeliju je poremećena, endocitoza je potisnuta, a transkripcija i translacija su inhibirani.
Ćelijski faktori prirodne rezistencije
Fagocitni sistem. Fagocitoza je poseban oblik endocitoze u kojoj se apsorbuju velike čestice (mikrobi, ćelije, itd.). Kod viših životinja fagocitozu sprovode samo specifične ćelije (neutrofili i makrofagi), koje potiču iz jedne zajedničke ćelije prekursora i štite životinje i ljude od infekcije apsorbujući invazijske mikroorganizme, a koriste i stare ili oštećene ćelije ili ćelijske membrane.
Među makrofagima razlikuju se pokretne (cirkulirajuće) i nepokretne (sjedeće) stanice. Pokretni makrofagi su monociti periferne krvi, a nepokretni makrofagi jetre, slezene, limfnih čvorova, koji oblažu zidove malih krvni sudovi i drugih organa i tkiva.
Aktivnost fagocita povezana je s prisustvom opsonina u krvnom serumu. Opsonini su proteini normalnog krvnog seruma koji se kombinuju sa mikrobima, čineći potonje pristupačnijim fagocitima.
Razlikovati potpunu fagocitozu (koja dolazi do smrti fagocitiranih stanica) i nepotpunu (ne dolazi do smrti mikroorganizama unutar fagocita).
Dakle, osnova prirodne otpornosti živih organizama je djelovanje nespecifičnih mehanizama, od kojih većina reagira na oštećenje tkiva. upalne reakcije... Ovi mehanizmi uključuju i ćelijske (makrofagi, gojazni, neutrofili, itd.) i humoralne (komplement, interferon, lizozim, itd.) faktore. Ovi faktori imaju ograničenu sposobnost prepoznavanja i uništavanja bakterija, virusa, kao i onih koji su uključeni u kontrolu procesa proliferacije i diferencijacije. somatskih ćelija, u odbrani organizma od rasta tumora.
Kod kralježnjaka, posebno kod toplokrvnih životinja, u procesu evolucije, istovremeno se nagla promena veličina, tjelesna temperatura, životni vijek i stanište. Posebno, prisustvo svih hranljive materije i konstantna temperatura (termostat sa konstantnim hranljivim medijumom) stvorila je najpovoljnije okruženje za vitalnu aktivnost ogromnog broja stranih mikroorganizama, uključujući i patogene, kod životinja. Da bi se zaštitili od njih, bili su potrebni novi, efikasniji mehanizmi imunološke odbrane. To je postalo moguće pojavom kod viših životinja dodatnog, najsavršenijeg limfoidnog sistema imuniteta, čiji su glavni elementi T- i B-limfociti, koji imaju specifičnost i sposobnost stvaranja i skladištenja imunološkog pamćenja o uzročniku bolesti. bolest i drugi genetski strani uzročnici.
Učitavanje ...